高中生物竞赛辅导资料：第5章遗传学与进化

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1、中学生物竞赛辅导资料：第五章 遗传学与进化 考点解读 遗传是指生物繁殖过程中，亲代与子代在各方面的相像现象；而变异一般指亲代与子代之间，以及子代个体之间的性状差异。遗传与变异是生物界的共同特征，它们之间是辩证统一的。生物假如没有遗传，就是产生了变异也不能传递下去，变异不能积累，那么变异就失去了意义。所以说，遗传与变异是生物进化的内因，但遗传是相对的、保守的，而变异则是肯定的、发展的。本章内容主要包括有变异(突变和渐变)，孟德尔遗传(一对基因杂交、两对基因杂交、多对基因杂交)，多等位性、重组、伴性遗传，哈迪-温伯格定律，进化的机制(突变、自然选择、生殖分别、适应、适合)。依据IB0考纲细目和近年

2、来试题的要求，以下从学问条目和实力要求两方面定出详细目标第一节 变 异 遗传物质本身发生质的变更，从而导致生物性状变更，称为变异。广义上的变异可以分为染色体畸变(包括染色体结构和数目的变更)和基因(DNA和RNA)突变。狭义的变异单指基因突变。 一、染色体畸变 染色体畸变是指生物细胞的染色体结构和数目发生变更，从而引起生物的变异。染色体畸变包括染色体结构变异和染色体数目变异两种类型。 1染色体结构变异 染色体结构变异通常分为四种类型：缺失、重复、倒位和易位。 (1)缺失 一个染色体一臂发生两处断裂，中间部分丢失，然后断裂处愈合，形成缺失。缺失在光学显微镜下可以视察，缺失杂合体在减数分裂时，同源

3、染色体相互配对，由于一条染色体缺少一个片段，同源染色体相应部分无法配对，拱了起来形成弧状的缺失圈。当然，假如缺失部分发生在端部就没有这种缺失圈(图1-5-1)。缺失的一段中假如含有严峻影响生物体正常生活力的因子，或者缺失的部分太大，个体通常死亡。假如缺失部分对生活力的影响不严峻，个体能存活，会出现拟显性现象。例如，一对同源染色体上分别含有等位基因A和a，A是显性基因，a是隐性基因。假如发生包括A在内的片段丢失，由于没有显性基因的掩盖，于是表现出假显性性状。 (2)重复 重复是指一个染色体，除了正常的组成之外，还多了一些额外的染色体片段。存在重复的染色体片段，在同源染色体配对时，出现和缺失时类似

4、的拱形结构，这是由于重复的部分无法配对，拱了出来。和缺失相比，重复的遗传影响比较小，但重复也不能太大，否则也会由于遗传上的不平衡导致死亡。重复也产生肯定的遗传效应，假如蝇的棒眼类型是X染色体上16A区重复所致。视察唾液腺染色体，X染色体16A区有4个明显横纹，假如横纹重复一倍会出现棒眼遗传效应(用B表示)，即复眼中小眼数从几百个降到几十个成为棒眼；假如这个区域再重复变成三份时，果蝇也会成为重棒眼(用BB表示)，小眼数目仅20多个。 (3)倒位 倒位是指染色体中断裂的某一片段倒转了位置又重新愈合的状况。倒位之后，由于基因的排列依次的变更，也会造成遗传效应。在倒位的纯合体中，同源染色体都是倒位的，

5、可以正常联会配对，减数分裂是正常的，看不出有什么遗传效应。但将倒位的个体和非倒位的个体杂交后形成杂合体时，减数分裂比较困难，在粗线期会产生倒位环(如图152)。 (4)易位 易位是指一个染色体的片段接到另一个非同源染色体上，其中常见的是两个非同源染色体相互交换了片段，产生相互易位。例如，一个染色体的依次是ABCDE，另一个非同源染色体的依次是LMN0，相互易位的结果如图1-5-3所示。在易位杂合体中，减数分裂的粗线期由于染色体同源部安排对，会出现十字形的图形，到了分裂后期工，十字图形渐渐拉开，这时可以出现两种状况：或出现一个大圆圈，或者成为8字形。由于两个邻近的染色体交互分向两极，一般只有8字

6、形的，每一个细胞可以得到完整的一套染色体，细胞才能成活。这种交互分别往往使易位的染色体分向一个细胞，而非易位的染色体向另一个细胞，这样就使非同源染色体的自由组合受到抑制，出现所谓的“假连锁”效应。 2。染色体数目的变异 一般地，遗传上把一个配子含有的染色体数称为一个染色体组或基因组。假如细胞核内含有染色体组整数倍的染色体，称为整倍体；假如含有的染色体数不是染色体组的整数倍，称为非整倍体。 (1)整倍体 单倍体和二倍体 含有一个染色体组和两个染色体组的细胞或个体，分别称为单倍体和二倍体。高等植物的单倍体，与其二倍体相比，通常较小、生活力低和不育。只有极少数的单倍体动物能成活，如雄性蜜蜂和黄蜂。几

7、乎全部正常生长的动物都是二倍体(2n)。 多倍钵 多倍体的染色体数目是单倍体的三倍、四倍或更多倍。多倍体普遍存在于植物界，对进化有很大的意义。同源多倍体，是由染色体复制，而细胞质不分割形成的。同源多倍体在生产上有重要的价值，香蕉和黄花菜是自然的三倍体，无籽西瓜是人工制造的三倍体。异源多倍体，是由两个不同种杂交，所得的杂种再经过染色体加倍而形成。自然界中，有很多异源多倍体，在栽培作物中，一般小麦、陆地棉、海岛棉、成功油菜、烟草等都是异源多倍体。 (2)非整倍体 单体 丢失一条染色体的二倍体生物称为单体。其染色体一般公式为(2n1)。单体减数分裂时，无对可配的那条染色体可随机进入细胞两极，因此可形

8、成两种类型配子：n和(n1)。 三体 多一条染色体的二倍体称三体。其染色体公式为(2n+1)。由于其中一对同源染色体多一条染色体，在减数分裂前期形成一个三价体。假如该三价体的两条染色体移向一极，第三条移向另一极，形成的配子类型就分别为(n+1)和n。三体可产生不同的表型，这取决于染色体组中的哪条染色体以三重状态存在。在人类，一条小的染色体(常染色体21)以三重状态存在时具有严峻的不良效应，即患唐氏先天愚型症。 四体 多二条染色体的二倍体称四体。其染色体公式为(2n+2)。由于其中一对同源染色体多两条染色体，减数分裂前期可形成一个四价体。该四价体的行为与同源四倍体的相同。 双三体 对于两对非同源

9、染色体来说，每对都多一条染色体的二倍体称双三体，其染色体公式为(2n+1+1)。 缺对体 缺失一对同源染色体的个体称为缺对体，这种状况，对二倍体(2n-2)来说，通常是致死的。但对于多倍体来说仍可成活，例如，异源六倍体小麦的某些缺对体(6n-2)，虽然生活力和可育性都降低，但仍可成活(由于多倍体的遗传重复)。 二、基因突变 一个基因内部结构发生微小变更，而且这种变更可以遗传下去，称为基因突变。基因突变是染色体上一个座位内的遗传物质的变更，故又称点突变。基因突变是生物进化的重要因素之一；基因突变为遗传学探讨供应突变型，为育种供应素材。所以基因突变有科学探讨和生产实践意义。 1基因突变的特性 (1

10、)随机性 摩尔根在饲养的很多红色复眼果蝇中偶然发觉了一只白色复眼果蝇。这一事实说明基因突变在发生的时间上，在发生该突变的个体上，在发生突变的基因上都是随机的。 (2)突变的多方向性和复等位基因 一个基因可以向不同的方向发生突变，即可以突变为多种等位基因，如基因A可以突变为al或a2或a3，因而在该座位上个体的基因型可以是AA或AaI或Aa2或Aal多个组合。染色体座位上有两种以上的基因存在，即复等位基因。 (3)稀有性 基因突变是极为稀有的，也就是说野生型基因以极低的突变频率发生突变。大肠杆菌对链霉素的抗性突变率为4X10-10，玉米紫色籽粒突变率为1X10-5；人亨廷顿舞蹈病突变率为1X10

11、-6，血友病突变率为3X10-5等。 (4)可逆性 野生型基因经过突变成为突变型基因的过程称为正向突变。正向突变的稀有性说明野生型基因是一个比较稳定的结构。突变基因又可以通过突变而成为野生型基因，这一过程叫回复突变。2基因突变的类型 基因突变可自发亦可诱发，自发产生的突变型和诱发产生的突变型在本质上没有差别，诱变剂的作用只是提高基因的突变频率。依据基因结构变更的类型，突变可分为碱基置换、移码、缺失和插入等。 (1)碱基置换突变 一对碱基变更而造成的突变称为碱基置换突变，其中一个嘌呤为另一个嘌呤所取代，或一个嘧啶为另一个嘧啶所取代称为转换；一个嘌呤为一个嘧啶取代，或一个嘧啶为一个嘌呤所取代称为颠

12、换。 (2)移码突变 在DNA的碱基序列中一对或少数。几对邻接的核苷酸的增加或削减，造成该位置后的一系列编码发生了变更，称为移码突变。移码突变由于能引起蛋白质分子的全部变更，或形成不正常的蛋白质，将引起生物性状严峻异样，甚至导致生物死亡。 3基因突变发生的时期 基因突变可以发生在生殖细胞中，这样的突变可以遗传给下一代；也可以发生在体细胞中，即细胞突变，这种突变可以引起当代生物在形态或生理上的变更，如某些癌症的发生等，一般不遗传给下一代。 4突变的诱发 因DNA复制、DNA损伤修复等导致的基因突变，称为自发突变；因环境等因素引起的突变，称为诱发突变。引起基因突变的因子叫诱变剂。诱变剂的种类很多。

13、 (1)物理性诱变剂 宇宙射线可能是自然界中引起突变的主要因素，X射线、射线、中子流、紫外线等均可引起基因突变。过高或过低的温度亦可引起基因突变。 (2)化学诱变剂 化学诱变剂种类很多。如工业污染中的煤烟和汽车尾气中的苯、芘、苄等；工业试剂及工业原料中的乙烯亚胺、甲醛；食品工业中用的亚硝酸盐，食品污染中的黄曲霉毒素；药物中的氮芥、磷酰胺；抗生素中的丝裂霉素C、放线菌素D；核酸代谢中的5-氟尿嘧啶，5-溴尿嘧啶(5-BU)、烷化剂等均可引起基因突变。 (3)生物诱变剂 某些病毒由于其DNA结构简洁，也可导致基因突变。 4，突变发生的机制 (1)化学因素 碱基类似物 假如一种化合物的分子构象很像自

14、然化合物，可在某个化学反应中取代自然化合物。碱基类似物就是一大类。在DNA复制过程中碱基类似物引起碱基对错配。如5-溴尿嘧啶(5-BU)，它有两种形式：酮式和烯醇式。5BU酮式结构与T结构相像，在DNA复制过程中由AT变成ABU。 5-BU取代之后，在下一次DNA复制过程中烯醇式5-BU和鸟嘌呤G配对(5-BU醇式结构和c结构相像)，出现GBU碱基对。这样，AT就被置换成GC。 诱变剂 亚硝酸或烷化剂等诱变剂可以变更核酸中核苷酸化学组成；与DNA复制无关。如亚硝酸有脱氨作用，使腺嘌呤(A)脱氨成为次黄嘌呤(H)；使胞嘧啶(C)脱氨成为尿嘧啶(U)；使鸟嘌呤(G)成为黄嘌呤(I)。脱氨后生成的次

15、黄嘌呤与胞嘧啶配对，脱氨后生成的尿嘧啶与腺嘌呤配对。在下一次DNA复制时，胞嘧啶(C)又按常规与鸟嘌呤(G)配对，腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)配对。结果由原来的AT转换为GC，或由原来的GC转换为AT，导致DNA分子核苷酸次序发生变更。 结合到DNA分子上的化合物 吖啶类属于这类化学诱变剂。吖啶类化合物的分子构型较扁平，能插入到DNA相邻碱基之间使它们分开，导致碱基对的增加引起移码突变。 (2)物理因素 物理因素中紫外线是常见且常用的诱变剂。其作用机制是，当它照耀到DNA分子上时，使邻近碱基形成二聚体(主要是胸腺嘧啶二聚体TT)。二聚体的形成使DNA双链呈现不正常构型，从而带来致死的效应或导致

16、基因突变，其中包括多种类型的碱基置换。 其次节 孟德尔遗传 遗传与变异现象早为人们所知，但是子代与亲代之间为什么相像而又不，全相像?限制生物性状的基因是怎样传递的?它们是否有客观的规律性?最先通过科学试验揭示这一奇妙的是遗传学的奠基者孟德尔(Mendel，18221884)。他在原奥地利布隆城修道院做修道士时，选择了菜豆、豌豆、山柳菊、玉米和紫茉莉等植物进行杂交试验，历经8年努力，于1865年在布尔诺自然科学探讨协会上分两次宣读了他的论文“植物的杂交试验”，其次年在该协会的会刊上发表。可是孟德尔的创建性成就并没有受到当时学术界的重视，直到1900年才被重新发觉，并经过类似的试验予以证明。他的学

17、术论点也经整理称为孟德尔定律，为遗传学的诞生和发展奠定了基础。 一、一对基因杂交 孟德尔的整个试验工作贯彻了从简洁到困难的原则。每次试验从单因子，即单一性状入手。单因子杂交试验就是只考虑有明显差异的一对相对性状。至于相对性状，就是同一性状的相对差异，例如豌豆花色的红色与白色、种子形态的圆形与皱缩等。孟德尔通过对一对相对性状的遗传现象的探讨，揭示了遗传的第一个规律分别规律。孟德尔以高株(2m)豌豆与矮株(02m)豌豆为亲本(P)进行杂交试验，结果发觉，不论以高株做母本，矮株做父本，还是反过来，以高株做父本，矮株做母本，正反交的子一代(F1)全部表现为高株性状，杂种(子一代)表现出来的性状称为显性

18、性状，没有表现出来的性状称为隐性性状。F1自交，产生的F2代共有1064株，其中高株有787株，矮株有277株。两者的比例是284：l，约为3：1的比例。在F2代中不仅出现显性性状，同时也出现隐性性状(矮株)，这种现象叫做性状分别。用遗传图式表示上述杂交结果如下： 1分别规律的实质及说明 为了说明这些遗传现象，孟德尔提出了遗传因子假说： (1)相对性状是受细胞中相对的遗传因子所限制。 (2)在体细胞中遗传因子成对存在，一个来自父方，另一个来自母方；配子中的遗传因子是单个存在的。 (3)杂种在形成配子时，成对的遗传因子分别到不同的配子中去，产生数目相等的两种类型。 (4)雌雄配子之间的结合是随机

19、的，且机会相等。 1910年丹麦学者Johannson把遗传因子称为基因，这个术语始终沿用至今。现在用孟德尔的假设说明前面介绍的豌豆杂交实例。豌豆纯种高株用基因符号TT表示，用tt表示矮株。高株(TT)与矮株(tt)杂交，高株只产生一种T类型配子，矮株只产生一种t类型配子。 T配子与t配子结合产生子一代杂种(Tt)，限制相对性状。位于同源染色体上相同座位的一对基因，称为等位基因，如T与t.由于T对t是显性，F1表现高株性状。子一代杂种(Tt)形成配子时，这一对等位基因彼此分别，产生数目相等的T和t配子，两种配子随机结合形成F2代，出现14TT：24Tt：14tt，由于TT与Tt均表现为高株，t

20、t为矮株，造成高株与矮株的分别比例是3：1，用遗传图式表示如下：在进行遗传学分析时常常要涉及到以下术语：纯合体与杂合体 纯合体由同类型配子结合而成，它们的一对基因是相同的，例如纯合体高株是TT，纯合体矮株是tt，它能够真实遗传。杂合体由不同类型配子结合而成，它们的成对基因是不一样的，例如杂种Tt，它不能真实遗传，杂种后代发生分别。 基因型与表现型 基因型表示生物个体的遗传组成，通常只表示出所探讨的一对或几对基因。例如豌豆高株的基因型是TT或Tt，矮株的基因型是tt。表现型则是生物个体表现出的性状，例如植物表现出的红花或白花，果蝇的长翅或残翅，它们是基因型与环境共同作用的结果。基因型是确定表现型

21、的，但是不同的基因型可表现出相同的表现型，例如TT和Tt。在环境的影响下，相同的基因型也可出现不同的表现型。例如绵羊角的遗传，在杂合体时(Hh)，雌性表现无角，而雄性则表现有角。 2等位基因分别的验证 (1)花粉干脆检查法 在减数分裂期间，同源染色体分开并安排到两个配子中去，杂种的等位基因也就随之分开而安排到不同的配子中去，假如这个基因在配子发育期间就表达，那么就可用花粉粒进行视察检定。例如玉米糯性与非糯性受一对等位基因限制，分别限制着籽粒及其花粉粒中的淀粉性质，非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wx限制，糯性的为支链淀粉，由隐性基因wx限制。碘液染色时，非糯性的花粉呈蓝黑色，糯性的花粉呈红棕色。

22、杂种花粉染色时，两者比例为1：1，清晰地说明巧产生了带有Wx基因和带有wx基因两种花粉： (2)测交法 把杂种或杂种后代与隐性个体交配，以测定杂种或其后代的基因型，这种方法称为测交。假如等位基因在杂种形成配子时分别，就会产生两种数目相等的配子，反映在测交后代中也应出现两种类型，约为1：1的比例。如以杂种Tt为例，让杂种Tt与矮株tt测交，结果获得测交后代166株。其中87株为高株，79株为矮株，比例接近1：1： 3显隐性关系的相对性 在孟德尔探讨的豌豆的7对相对性状中，显性现象都是完全的，杂合体(例如Tt)与显性纯合体(例如TT)在性状上几乎完全不能区分。但后来发觉有些相对性状中，显性现象是不

23、完全的，或者显隐关系可以随所依据的标准而变更的。但这并不有损于孟德尔定律，而是进一步发展和扩充。 (1)不完全显性 两杂交亲本的花色分别为红色和白色，P1的花色为粉红色，F1自交，F2的花色出现了红色，粉红色和白色，其比例为1：2：1。这种现象称为不完全显性。 (2)等显性 双亲性状同时在后代个体上出现，例如人的AB血型。 (3)镶嵌显性 双亲的性状在后代同一个体的不同部位表现出来，这种双亲的性状不肯定有显隐性之分。例如，我国学者谈家桢先生对异色瓢虫色斑遗传的探讨表明，用黑缘型鞘翅(SAuSAu)瓢虫(鞘翅前缘呈黑色)与均色型鞘翅(SESE)瓢虫(鞘翅后缘呈黑色)杂交，子一代杂种(SAuSE)

24、既不表现黑。缘型也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即上下缘均呈黑色。在植物中，玉米花青素的遗传也表现出这种现象。 (4)条件显性 条件显性是指等位基因之间的显隐性关系因环境因素的影响而变更。例如，人类秃顶的遗传，是秃顶基因B的作用，在男性BB，Bb皆表现为显性，出现秃顶性状；而在女性Bb则表现为隐性，只有BB时才表现出秃顶性状，因而秃顶在女性中少见。 二、两对基因杂交 孟德尔探讨了一对相对性状的遗传，提出分别规律后，进一步探讨了两对和两对以上相对性状之间的遗传关系，揭示了遗传的其次个基本规律自由组合(独立安排)规律。 孟德尔仍以豌豆为材料进行双因子杂交，所选用的亲本分别是：一个为子叶黄色、种

25、子圆形，另一个为子叶绿色、种子皱形，无论是正交还是反交，其Fl全部是黄色圆粒种子。表明种子颜色这对相对性状，黄色是显性，绿色是隐性；种子形态性状中，圆粒是显性，皱粒是隐性。再让F1自交，结果得到556粒种子，其中有四种类型，即黄圆、黄皱、绿圆、绿皱。四者比例为9：3：3：1从上可以看出，假如按一对相对性状进行分析，则为： 黄色：绿色=(315+101)：(108+32)=416：140=3：1 圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：133=3：1 F2代分别符合3：1的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代，没有任何干扰。同时F2内出现两种重组型个体，表明两对性状遗传是

26、自由组合的。 1。自由组合规律的实质及说明 孟德尔认为，两对相对性状受两对等位基因的限制，以R与r分别代表种子的圆形和皱形，以Y与y分别代表子叶的黄色和绿色，这样，种子圆形子叶黄色亲本的基因型为RRYY，种子皱形子叶绿色亲本的基因型为rryy。在这里，基因型RRYY与rryy都包含了两对基因而且它们分别位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，等位基因各自独立地安排到配子中去，因而两种基因就出现了在配子中的重新组合。 R与Y组合形成RY型配子，r与y组合形成ry型配子，通过杂交，雌雄配子受精结合形成基因型为RrYy的FI，由于R对r，Y对y为完全显性，所以，F1表现型皆为圆形黄色。F1自交，在形

27、成配子时等位基因R与r，Y与y彼此分别，各自独立地安排到配子中去，在配子中不同对的等位基因随机组合，即R与Y，R与y，r与Y，r与y组合到一起，形成数目相等的四种类型的配子，即BY、Ry、rY、ry，其比例为1：1：1：1。Fl自交，雌雄配子的四种类型随机结合，就形成了F2的16种组合，9种基因型和4种表现型，其比率为9：3：3：1，如图1-5-4所示。 孟德尔依据以上试验结果提出了自由组合规律。其实质则是F1在形成配子时，每对等位基因各自独立分别，非等位基因之间自由组合。 2。自由组合规律的验证 用双隐性纯合亲本与F1杂交，依据自由组合规律，F1可产生四种配子，即YR，Yr，yR和yr，比例

28、为1：1：1：1。双隐性纯合体只产生一种配子，即yr。因此测交子代的表现型和比例，理论上能反映F1所产生的配子类型和比例。 三、多对基因杂交 1多对性状杂交的F2，基因型和表现型 含有两对等位基因的杂种，例如RrYy，在产生配子时，依据等位基因分别和非等位基因自由组合的规律，将产生四种类型，正是2的平方，自交后所形成的基因型正是3的平方，即9种类型，而表现型则是2的平方，即4种类型，其表现比率又正是(3：1)2的绽开式，即9：3：3：1。据此推论，三对基因的杂种F1的配子类型是23种，即8种类型，Fl自交,F1的基因型数目将是33，即27种类型，其表现型将是23即8种类型，其比率将为(3：1)

29、3的绽开式，同理，n对基因的杂种F1所产生的配子数应为2n，F1自交后，F2的基因型、表现型及其比率将分别是3n，2n及(3：1)n的绽开式。详见表1-5-1。 2孟德尔规律的意义 孟德尔所提出的两个遗传基本规律，无论在理论和实践方面都具有重要意义。 (1)理论意义 孟德尔的工作，为遗传学的诞生作出了重要贡献。他明确地提出了作为限制生物性状的遗传基础单位遗传因子，并从本质上揭示了基因和性状的关系，同时，两个规律阐明白颗粒遗传的理论，他的基本论点是：遗传因子是独立的，互不了昆合的。通过有性杂交导致基因的分别和重组，这是生物多样性的基础，为现代遗传学的发展奠定了重要的理论基础。 (2)实践意义 育

30、种实践中的应用 有性杂交育种是常规育种的基本方法，两个规律在这方面的意义，主要表现在以下几个方面。 a预料比率 依据孟德尔比率可以预料后代将出现的类型、数目和比率。这要求选用杂交亲本都是纯系，Fl自交，F2就会出现肯定的类型数目和比率。由于基因的分别与重组，还会出现新类型，这样，就可依据预料的比率，支配肯定的种植群体，并在F2这一世代中，依据育种目标的要求进行选择。 b，选育新品种 依据基因的分别与重组的原理，在有性杂交育种中，常常利用两个亲本的优良性状综合于后代的一个新的类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，来获得符合育种目标的志向的动植物新品种。例如，水稻无芒抗病品种的选育，

31、已知有芒A对无芒a为显性，抗稻瘟病R对染病r为显性。现选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr为亲本进行杂交，依据规律就可推知F2将出现的类型数目和比例，在F2群体中，无芒抗病的纯合植株(aaRR)将占有116，无芒抗病的杂合植株(aaRr)将占216，但这两种植株在F2表型上是无法区分的，还要通过F2自交进行鉴定。这样，就可依据上述分析确定大致的群体结构，例如，要在F2中得到10株无芒抗病的纯合植株，那么，F2至少要种160株。 c基因型的纯化 依据规律可知，杂交亲本(包括自交系的选育)，可采纳连续自交的方法使其纯化。而且，在杂交后代的选育过程中，通过自交，促使性状分别，以便选优去劣，并使

32、符合育种目标的性状趋于稳定。例如，小麦某些抗病性状是由显性基因限制的，选用这种抗病植株时，详细性状不肯定能够真实遗传，就需连续自交，以获得抗病性状稳定的纯合植株。应当指出，某些须要选取的隐性性状，虽然在F1并不表现，但是遗传基础并没有消逝，通过自交，当它一旦表现出来，就必定是纯合状态，因而就可真实遗传，如棉花矮杆、小麦白粒的选育就是这样。 杂种优势的应用 在杂种优势的利用中，不论动物和植物，只能利用F1，这是因为强大的优势只能表现在杂种一代，假如F1代自由交配，子二代往往由于严峻分别，优劣混杂而降低产量，所以杂种一代，不能当作种用。因此，在作物方面必需年年制种，动物方面需选用优良品种配制杂交组

33、合。 医学临床实践中的应用 随着医学科学的发展和人民健康水平的增长，传染性疾病的限制或被歼灭，把限制遗传性疾病提到了日程上来。在临床诊断中，一个医生就可以依据遗传规律以及显隐性遗传病的特点等，进行综合分析，做出科学的推断，从而实行相应的措施。例如，结肠息肉是一种显性遗传病，先证者常常是杂合子，假如与一个正常人婚配，其子女就将有12发病的可能性，因此，应及早对其子女进行钡餐透检，实行措施，以避开结肠癌变的发生。 此外，开展优生优育的宣扬和遗传的询问工作，也是医务工作者的重要职责，而这些，也离不开遗传学的基本原理，运用规律去分析、探讨、解决问题。 四、孟德尔比率的变更 孟德尔比率是在肯定的条件下表

34、现出来的，这些条件是：亲本必需是纯合二倍体，相对性状差异明显。基因显性完全，且不受其他基因影响而变更作用方式。减数分裂过程中，同源染色体分别机会均等，形成两类配子的数目相等，或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。不同基因型合子及个体具有同等的存活率。生长条件一样，试验群体比较大。 这些条件在一般的试验中，只要加以全面考虑和妥当支配，基本上都是可以得到保证的，因而都能表现出孟德尔式的比率。但是，在孟德尔以后的探讨中，有很多事例表现了孟德尔比率的变更，现就以下几个方面加以简要介绍。 1致死基因 孟德尔的论文被重新发觉后不久，法国学者库恩奥就发觉小鼠中黄鼠不能真实遗传，不论是黄鼠与黄鼠相

35、交，还是黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分别： 黄鼠X黑鼠一黄鼠2378，黑鼠2398 黄鼠X黄鼠一黄鼠2396，黑鼠1235 从上面第一个交配看来，黄鼠很像是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分别为1：10假如黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交配，子代的分别比应当是3：1，可是从；上面其次个交配的结果看来，倒是与2：1很适合。那末这是怎么一回事呢?以后探讨发觉，在黄鼠X黄鼠的子代中，每窝小鼠数比黄鼠X黑鼠少一些，大约少14，这表明有一部分合子纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。 那就是说，黄鼠基因AY影响两特性状：毛皮颜色和生存实力。 AY在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。但黄鼠

36、基因AY在致死作用方面存在隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。 2。非等位基因间的相互作用 不同对基因间相互作用而导致杂种后代分别比例偏离正常的孟德尔比例，称为基因互作。 (1)互补作用 两对独立基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同确定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，香豌豆的花色遗传，香豌豆有很多品种，其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代分别出916紫花和716白花。 明显，开紫花是由于显性基因C和P互补的结果，因此这两个基因称为互补基因。

37、(2)累加作用 两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相像的性状。例如，南瓜果形遗传，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，Fl产生扁盘形，F2出现三种果形：916扁盘形，616圆球形，116长圆形。 从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形；只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。 (3)重叠作用 不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15：1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例如，荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果

38、。F2则分别1516三角形蒴果：116卵形蒴果。卵形的后代不分别，三角形则有三种状况：不分别；分别出34三角形蒴果，14卵形蒴果；出现15：1比例分别。 明显这是9：3：3：1的变形，其中只要有一个显性基因，果为三角形，缺少显性基因为卵 (4)显性上位作用 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。假如是显性起遮盖作用，称为显性上位基因。例如，西葫芦的皮色遗传。显性白色基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。 当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。 (5)隐性上位作

39、用 在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。当基本色泽基因C存在时，基因h、pr都能表达各自的作用，即Pr表现紫色，Pr表现红色，缺C因子时，隐性基因cc对Pr和pr起上位性作用。 上位性是作用于非等位基因之间，而显性是发生于等位基因之间，所以是不同的。 (6)抑制作用 在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不限制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如，家鸡羽色的遗传，白羽莱杭鸡与白羽温德鸡杂交，Fl全为白羽鸡，F2代群体出现1316白羽毛和316有色羽毛。 基因C限制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C

40、不能起作用；只有I基因不存在时，C基因才确定有色羽毛。 第三节 多等位性、重组、伴性遗传 一、多等位性 上面所讲的总是一对等位基因，如豌豆的红花基因与白花基因；果蝇的正常翅基因与残翅基因；其实一个基因可以有很多等位形式，如a1，a2，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有其中的两个，而且分别的原则也是一样的。一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象。 1ABO血型 人类ABO血型系统是复等位基因系列的经典例子。抗原A和抗原B的等位基因IA和IB是等显性，IA和IB对无抗原的等位基因i都呈完全显性。 ABO血型与基因型关系见表1-5-2。 2Rh血型与母子间不相容 Rh血型最初认为是由一对等

41、位基因R和r确定。 RR和Rr为Rh+，rr为Rh-。现在知道Rh血型由18个以上复等位基因确定。 Rh个体在正常状况下不含Rh+细胞的抗体，但假如Rh-个体反复接受Rh+个体血液，就可能产生抗体。Rh-母亲怀Rh+的胎儿，在分娩时，Rh+胎儿的红细胞有可能通过胎盘进入母体血液，使Rh-的母亲产生抗体，当怀其次胎时，胎儿为Rh+，可造成胎儿死亡或生一个患溶血症的新生儿。 3自交不亲合 同类相抗，自交不育，保证了异花传粉受精。烟草是自交不育的，已知至少有15个自交不亲合基因，它们是S1，S2，S3，S15，构成一个复等位基因系列，相互无显隐性关系。 二、重组 基因重组是通过有性过程实现的。我们已

42、知，任何一个基因的表型效应不仅确定于基因本身还确定于基因之间的相互作用。因此，通过有性过程所实现的基因重组，虽然不变更基因本身，但新的组，合可导致新的表型。在有性过程中，由于亲本具有杂合性，由此而发生的遗传基础的重组合，就会产生丰富的遗传变异。基因重组通常可分为以下几种类型： 1自由组合 由它所形成的重组是不同对染色体的随机组合。 2连锁互换 这类重组是同源染色体基因相互交换所发生的重新组合。它是较为稳定的重组。连锁遗传现象是1906年美国学者贝特森和潘耐特在香豌豆两对相对性状的杂交试验中首先发觉的。他们视察到同一亲本所具有的两特性状在杂交后代中常有相伴遗传的倾向，这就是性状的连锁遗传现象。1

43、911年美国遗传学家摩尔根依据在果蝇中发觉的类似现象提出连锁和交换的理论，从而确立了遗传学第三定律基因的连锁互换定律。 (1)不完全连锁和完全，连锁 果蝇的性状连锁遗传：摩尔根用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现灰身长翅。让FI的雌蝇与黑身残翅雄蝇交配，测交后代(F1)的表现型类型及其数目是：21灰长(42)，4灰残(8)，4黑长(8)，21黑残(4)。 在测交子代群体中，亲本型(灰长和黑残)占84，明显多于占16的重组型(灰残和黑长)。明显F1雌蝇产生的四种类型的配子数目是不等的，即亲型配子远多于重组型配子。 基因的连锁和交换：摩尔根等人用基因的连锁互换理论说明性状连锁遗传现

44、象，其基本要点如下： a限制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。 b连锁基因常常联系在一起不分别，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。 c在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于伺源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体上的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv，在形成配子

45、时，假如在BV之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。 d假如连锁基因之间发生一次交换(单交换)，该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，FI每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配子，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事务，进行减数分裂的全部性母细胞，不行能都发生完全相同的交换重组过程。因此FI产生的配子总数中，大部分(上例中为84)是两种亲型配子，少部分(上例中为16)为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。 基因的连锁与互换理论和前述果蝇杂交试验结果是一样的，如图1-5-5所示。

46、完全连锁 假如用上述果蝇杂交的Fl灰身长翅雄蝇与黑身残翅雌蝇进行测交，其后代只有灰长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。 Fl中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。这种连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。细胞中数以万计的基因存在于为数不多的染色体上，基因连锁是必定的。同时连锁对于生命的持续也属必要，这样能够保证在细胞分裂过程中每一个子细胞都能精确地获得每一个基因。然而，完全连锁的现象是特别罕见的，迄今为止，只发觉雄果蝇和雌家蚕表现

47、完全连锁。不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。 (2)交换值与遗传距离 交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁基因之间发生交换的频率大小。计算交换值的公式是： 交换值(RF)=重组型配子总配子数(亲配子数+重组型配子数)X100 测定重组型配子数最常用的方法是使F1与隐性纯合体测交，依据测交后代中重新组合类型的数目干脆确定重组型配子的数目。对于水稻、豌豆等白花授粉作物，由于杂交比较困难，可以利用F，的自交后代(F1)计算重组型配子的数目，测定其交换值。 交换值的大小变动在050

48、之间。当非等位基因是不完全连锁时，交换值总是大于0而小于50。假如测定交换值为0，说明有关基因是完全连锁的。交换值为50时，两个被测定的非等位基因表现自由组合。 探讨表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离(或称遗传距离)确定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离，以1交换值作为一个距离单位(图距单位)，或称厘摩(cM)。 (3)基因定位与连锁图 基因定位就是确定基因在染色体上的位置，其主要内容是确定基因之间的距离和依次。只要精确地估算出连

49、锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。依据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以确定它们之间的相对依次。将生物已知基因的相对位置标记在染色体上，绘制成图，称为连锁图或遗传学图。两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。这里介绍两点测验的方法。两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种(F1)，然后对F1进行测交，以推断这两对基因是否连锁。假如是连锁的，依据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验就是一次两点测验。依据测交结果，b和v之间的交换值： RF(b-v)=(4+4)(21+21+4+4)X100=16 因此b

50、v之间的遗传距离为16cM(图距单位)。 假如对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：ab为5cM，bc为10cM，ac为15cM；那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁为。 3转座因子变更位置 细胞中能变更自身位置的一段DNA序列称转座因子。它从染色体一个位置转移到另一位置，或者从质粒转移到染色体上，从而产生变异。第一个转座因子是麦卡林托克(Mc-Clintock，1951)从玉米中发觉的。她认为遗传基因可以转移，从染色体的一个位置跳到另一个位置，所以转座因子也称跳动基因。转座因子还具有限制其他基因开闭的作用，因为当它们插入某些基因，如影响玉米籽

51、粒颜色的基因旁边时，能在玉米籽粒发育期间变更其颜色图型，所以转座因子又可称为限制因子。目前已很清晰，原核生物和真核生物中都具有转座因子，例如，多种细菌质粒、大肠杆菌、啤酒酵母、果蝇等。 三、性别确定与伴性遗传 伴性遗传是连锁遗传的一种表现形式。它是指性染色体上基因所限制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。 1性别确定 雌雄性别是生物的一个特殊性状，动物尤其是这样。性别同其他性状一样，也受遗传物质的限制。 (1)性染色体及其类别 在生物很多成对的染色体中，干脆与性别确定有关的一个或一对染色体，称为性染色体，其余各对染色体则统称为常染色体，通常以A表示。常染色体的每对同源染色体一般都是同型的，即形

52、态、结构和大小等都基本相像；惟有性染色体假如是成对的，却往往是异型的，即形态、结构和大小、以至功能都有所不同。例如，果蝇有4对染色体(2n=8)，其中3对是常染色体，1对是性染色体。雄果蝇除3对常染色体外，有一大一小的1对性染色体，大的称为Y染色体，小的称为X染色体。雌果蝇除三对与雄性完全相同的常染色体外，另有1对X染色体。因此，雌果蝇的染色体为AA+XX，雄果蝇的为AA+XY，如图1-5-6所示。与人类和果蝇相像，凡雄性是两个异型性染色体的动物和某些植物，都称为XY型。这一类生物在配子形成时，雌性个体只产生一种A+X雌配子；雄性产生一半为A+X和一半为A+Y的两种雄配子。这就是雌性和雄性的比

53、例是1：1的缘由。与XY型相像的还有一种XO型，它的雌性也为XX；而雄性只有一个X而没有Y，不成对。蝗虫就属于这一类型，雄配子的一半是A，另一半是A+X。 与XY型相反，还有一种ZW型的，即雌性是异型的ZW，雄性是同型的ZZ。为了与XY型相区分，特命名为ZW型。鸟类、蛾类、蝶类和某些鱼类属于这一类型。这一类生物的雄配子只有A+Z一种，雌配子的一半是A+Z，一半是A+W，这也是雌雄比例为1：1的缘由。同样也有少数生物与ZW型相像，雌性为ZO型，只有一个Z而没有W；雄性为ZZ型。鸡、鸭等家禽就属于这种类型，雌配子的一半是A，另一半是A+Z。 (2)性别确定的畸变，性别确定也有一些畸变现象，通常是由

54、于性染色体的增加或削减，使得性染色体与常染色体两；者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇的性染色体是2X，而常染色体的各对成员是2A，那末两者之比是X：A=2：2=1。但是，假如某个体的性染色体是1X，而常染色体的各对成员仍是2A，那么，两者之比是X：A=1：2=12=0，5，这样，该个体就可能发育成雄性。同样，如X：A=3：2=15，就可能发育成超雌性；如X：A=1：3=033，就可能发育成超雄性；如X：A=2：3=067，就可能发育成中间性。人类也有类似的性别畸形现象，例如，有一种睾丸发育不全的克氏综合征患者，就是由于性染色体组成是XXY，多了一个X。还有一种卵巢发育不全的特纳综合征患者，

55、就是由于性染色体组成是XO，少了一个X。高等动物的性别确定除上述两种以外，还有第三种状况，即取决于染色体的倍数性。例如蜜蜂、蚂蚁等由正常受精卵发育的二倍体(2n)为雌性，由孤雌生殖而发育的单倍体(n)为雄性。 (3)植物性别的确定 植物的性别不像动物那样明显。低等植物只在生理上表现出性的分化，而在形态上却很少有差别。种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花，但也有一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等。据探讨，蛇麻是属于雌性XX型和雄性XY型，而菠菜、番木瓜、石刁柏等则未曾发觉有性染色体的区分。玉米是雌雄同株异花植物。探讨表明，玉米性别的确定是受基因的支配。

56、例如，隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能牢固。因此基因型不同，植株花序就表现不同。 Ba_Ts_正常雌雄同株，Ba-tsts顶端和叶腋都生长雌花序，babaTs_仅有雄花序，babatsts仅顶端有雌花序，假如让雌株babatsts和雄株babaTsts进行杂交，其后代雌雄株的比例为1：1，这说明玉米的性别是由基因Ts和ts分别所确定的。 (4)性别分化与环境条件 性别除了确定于染色体的组成或基因的作用以外，性别分化也受环境条件的影响。例如，在鸡群中常会遇见母鸡叫鸣现象，即通常所指的“牝鸡司晨”现象。经过探讨发觉，原来生蛋的母鸡因患病或创

57、伤而使卵巢退化或消逝，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。在这里，激素起了确定性的作用。假如检查这只性别已经转变的母鸡的性染色体，它仍旧是ZO。又如蜜蜂孤雌生殖发育成为单倍体(n=16)的雄蜂，受精卵发育成为二倍体(2n=32)的雌蜂。雌蜂并非完全发育，其中只有在早期生长发育中，获得蜂王浆养分较多的一个雌蜂才能成为蜂王，并且有产卵实力，其余都不能产卵。很明显，雌蜂能否产卵，养分条件起了重要的作用。植物的性别分化也受环境条件的影响。例如雌雄同株异花的黄瓜在早期发育中施用较多氮肥，可以有效地提高雌花形成的数量。适当缩短光照时间，同样也可以达到上述目的。又如南瓜，降低夜间温度，会

58、使它的雌花数量增加。 2伴性遗传 伴性遗传是摩尔根等首先发觉的。摩尔根和他的学生以果蝇为材料进行遗传试验时，在纯种红眼果蝇的群体中发觉个别白眼个体。他们为了查明白眼与红眼的遗传关系，便以雌性红眼果蝇与雄性白眼果蝇杂交，结果F1无论雌性或雄性全是红眼；再让F1的雌果蝇和雄果蝇进行近亲繁殖，F2既有红眼，又有白眼，比例是3：1。这说明红眼对白眼是显性，而且它们的差别只是一对基因的差异。很明显，白眼是红眼基因突变的结果。特殊引入留意的是：在F2群体中，全部白眼果蝇都是雄性而无雌性，这就是说白眼这特性状的遗传，是与雄性相联系的。依据视察到的特异遗传现象，结合果蝇的性别确定于X和Y异型染色体的事实，于是

59、上述杂交结果的合理说明就只能是，果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。从图1-5-7所示染色体及其载荷的红眼和白眼基因的分别和重组，足以验证这一说明的合理。 摩尔根等通过对果蝇眼色遗传的探讨，不仅揭示了性连锁遗传的机理，更重要的是把孟德尔遗传规律干脆与细胞学结合起来，创立了细胞遗传学。 人类中有一种叫血友病的遗传疾病，患者血浆中缺少抗血友病球蛋白(AHG)，这是一种凝血因子，缺少它，在受伤流血时，血液不易凝聚而引起死亡。在一个家族里患血友病的几乎都是男性，而且是隔代遗传。假如用血友病基因在性染色体上的伴性遗传来说明，问题就清晰了。血友病基因Xh是隐性基因。女性是血

60、友病基因的携带者，细胞中含有杂合基因XHXh，但表型正常。在与正常男性(XHY)结婚时，子女中有14是生病的男孩(XhY)，14为携带血友病基因的女孩。假如是有病的男性(XhY)与正常的女性结婚，其子女中，12是正常的男孩，1/2为携带血友病基因的女孩。所以，血友病一般是由男人通过他的女儿传给他外孙。可见血友病遗传与上述果蝇眼色遗传是一样的。图1-5-8是英国皇族中血友病遗传谱系。维多利亚女王的祖先没有血友病患者，她所携带的基因可能是突变产生的。 芦花鸡的毛色遗传也是性连锁的，这个品种的羽毛呈黑白相间的芦花条纹状。芦花基因(B)对非芦花基因(b)为显性，Bb这对基因位于Z染色体上。以雌芦花鸡(

61、ZB)与非芦花的雄鸡(ZbZb)杂交，Fl公鸡的羽毛全是芦花，而母鸡全是非芦花。让这两种鸡近亲繁殖，F2公鸡和母鸡中各有半数是芦花，半数是非芦花。假如进行反交，状况就大不相同。以非芦花雌鸡(Zb)作母本与芦花雄鸡(ZBZB)杂交，Fl公鸡和母鸡的羽毛全是芦花。再让这两种芦花鸡近亲繁殖，F2的公鸡全是芦花，母鸡同正交的一样，半数是芦花，半数是非芦花。 前面所介绍的都是遗传基因在X性染色体上的遗传。也有基因在Y性染色体上的遗传，这种遗传使性状只表现在雄性性别上。这种遗传现象称为限雄遗传。例如来亨鸡只有雄鸡的颈和尾才有长、尖而弯曲的羽毛，母鸡则没有。对于ZW型，有基因存在于W性染色体上，这种遗传使性

62、状只表现在雌性性别上，称为限雌遗传。 性连锁的理论在实践上也有重要意义。家养动物的利用价值，常因雌雄性别而大不相同，畜牧业须要母畜、母禽，养蚕业须要雄蚕。假如能够有效地限制或在生育早期鉴别它们的性别，这对人类将会带来很大的好处。例如，为了鉴别小鸡性别，可以利用芦花母鸡跟非芦花公鸡交配，在后代孵化的小鸡中凡属芦花羽毛的都是公鸡，而非芦花羽毛的全是母鸡，这样就能尽早而精确地鉴别出公鸡和母鸡来。 第四节 基因频率和哈迪温伯格定律 一、基因型频率和基因频率 群体内特定基因型数目占该基因位点全部基因型总和的比率叫做基因型频率。例如对一个二倍体生物来说，为便利起见仅考虑一个基因位点，假如只有A和a两个等位基因，有三种基因型即AA、Aa和aao假定三种基因型的个体数分别为50、30和20，总共为100。因此三种基因型在群体中的相应基，因型频率为0.50、030和020。 基因频率是指特定位点上一个等位基因数目占该位点上全部等位基因总数的比率，也可以说是该等位基因在群体中出现的频率。假如仍以上例说明，50个AA基因型个体有100个A基因；30个Aa基因型个