水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响

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1、新疆农业大学专业文献综述题 目 :水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响姓名 :鲍敏学 院 :食品科学与药学学院专业 :食品质量与安全班级 :食安 102学号 :104033202指导教师:张辉职称:副教授2012 年 5 月 28 日新疆农业大学教务处制水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响作者:鲍敏指导老师：张辉摘要:阐述了水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响。在阐述水杨酸对果蔬贮藏 保鲜的影响时，主要水杨酸可降低水果在贮藏期间的呼吸强度、增强保护酶活性、抑制乙烯的合成、 延缓果实的软化及增强植物抗病性等几个方面进行阐述;在阐述水杨酸对果蔬的系统获得性抗性影 响时

2、，分别对其可激活果实的防御机制和对信号分子及活性氧代谢的影响方面进行阐述。关键词:水杨酸， 贮藏保鲜， 系统获得性抗性Effect of salicylic acid on fresh storage andsystemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetablesAbstract : The effect of salicylic acid on fresh storage and systemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetables were

3、 reviewed .The fresh storage mainly focused on the effect of salicylic acid on ethylene biosynthesis，membrane lipid oxidation， the antioxidant and respiration rate of postharvest fruits and vegetables .The systemic acquired resistance focused on the effect of salicylic acid on the signal molecule de

4、fense mechanism and the active oxygen metabolism of postharvest fruits and vegetables.Key words : salicylic acid ; fruits and vegetables ; fresh storage ; systemic acquired resistance前言：水杨酸(salicylic acid, SA),拉丁名为Salicin，化学名为邻羟基苯甲酸C6 H4(0H)C02H,是一种广泛存在的植物内源小分子酚类化合物。1828年John Buchner首先从柳树 树皮中分离出水杨醇糖

5、苷(Salicyl alcohol glucoside)， 1838年Raffaele Piria将这种有效成 分命名为 SA， 1874 年 SA 首次被合成。因其参与植物体内多种重要的生理生化过程， 1992 年被 Raskin 认为是一种新的植物内源激素。陆续的研究表明， SA 也是植物抗病反应的信号分子和诱导 植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。它的生理作用广泛表现在对植物生长、发育、成熟和衰老 等生理过程的调控以及抗病、抗热、抗冷、抗盐、抗旱抗紫外线和抗重金属等抗逆反应的诱导过程 中。水杨酸用于果蔬保鲜的研究始于 20 世纪 70 年。 1975 年， Kim 等研究发现外源 SA

6、处理可 有效抑制马铃薯(Solanum tuberosum)块茎的发芽和腐烂，并延长其室温贮藏期至8个月。1982 年，Gaur和Chenulu发现施用lOOOmg /L的外源SA可有效控制宽皮橘(Citrus reticulate)和 马铃薯的采后感染。 1989 年， Leslie 和 Romani 等发现 SA 是乙烯生物合成的一种新的有效抑制 剂。它通过降低呼吸强度和抑制乙烯的生物合成延缓果蔬的成熟衰老，也能够抑制果蔬贮藏期中苯 丙氨酸解氨酶(PAL)多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)等酶的活性，从而减缓果蔬的酶促褐变。 近年来， SA 作为一种新型的高效、无毒、价廉和无残留的

7、天然保鲜剂，已被广泛应用于果蔬的贮 藏保鲜。1 水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜的影响1 .1 水杨酸处理对果蔬活性氧变化的影响SA 处理苹果在室温贮藏 30d 后，苹果果肉中 MDA 含量显著低于对照；细胞膜透性的结果与 MDA 相似，但处理间也达到显著差异(P0.05)。从而推迟果实细胞的衰老。用浓度为O.lg/L和0.3 g/L 的水杨酸（SA）溶液浸泡黄花梨果实20 min后，在（25 1）贮藏条件，与清水对照相比，0.1 g/L SA 处理能抑制SOD（超氧化物岐化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD（过氧化物酶）活性下降，降低果肉组织 的相对电导率和MDA（丙二醛）积累量，从而延缓了果实的成

8、熟衰老。1.2 水杨酸处理对果蔬采后抗病性的影响White 观察到经 SA 处理感染 TMV 的烟草栽培种 Xanthi-nc 使病害症状减轻，有病原相关蛋 白（PRS）的积累；拟南芥突变体中，在抗性增强及基因表达的同时，也有SA水平的提高；如果 用 SA 信号传导缺失型的拟南芥突变体则对病原菌的敏感性增强。外源施用 SA 后，烟草等植物体 内PR基因的表达增强，而且抗性增强。由此表明，SA是在诱导系统获得抗性（SAR）过程中起重要 作用的信号分子，SA可提高植物的抗病性。1.3 水杨酸处理对乙烯及其相关酶活性的影响水杨酸处理果实能减少梨悬浮培养细胞乙烯的产生量，延缓果实衰老，延长贮藏期。水杨

9、酸处 理可抑制猕猴桃果实后熟软化过程不同阶段的脂氧合酶（LOX）和ACC氧化酶活性，抑制组织中自 由基的积累及ACC和乙烯的合成，从而延缓果蔬软化。高经成研究发现，经0.1% SA处理的杨梅 果实乙烯释放速率下降，但 ACC 含量明显上升，而对照果实内 ACC 含量基本保持原有水平，由此 认为 SA 抑制果实乙烯合成机理在于抑制 ACC 向乙烯的转化。ACC合成酶（即乙烯合成酶EFE）和ACC氧化酶是控制乙烯合成的两种关键酶，Du等研究发 现，SA处理可提高SOD活性，降低O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，从而影响EFE活性，抑制乙烯 合成。韩涛等发现，桃果实经SA处理10 min，在贮藏的

10、前期PPO活性受到大幅度抑制，低于对 照的 25%，在后期也呈上升趋势。1.4 水杨酸处理对呼吸强度的影响SA处理能明显降低苹果常温贮藏中后期果实的呼吸速率。荣瑞芬等研究表明， 20C下， 0.1%SA处理紫花芒果降低了呼吸高峰，而0.2% SA处理则提高其呼吸速率，呼吸高峰提前到来， 并促进成熟。说明 SA 用于果品贮藏保鲜有适宜的浓度范围，浓度过高反而促进成熟。1.5水杨梅处理对 PG 和果胶酶的影响多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果胶甲脂酶（PME）是主要的细胞壁水解酶，在这两种酶的共同作 用下，细胞壁结构解体，以致果实软化。 PG 是与果实硬度密切相关的酶，有研究表明， PG 活性随 着果实

11、成熟而急剧上升。果蔬成熟衰老阶段抑制 PG 和 PME 活性则可延缓果实的衰老。田志喜等用 不同浓度SA处理鸭梨圆片，经培养处理后，发现用0.02 mmol/L和0.002 mmol/L SA可分别抑 制这两种酶的活性，因此能延缓果实的软化。2 水杨酸对果蔬系统获得性抗性的影响系统获得性抗性（Systemic Acquired Resistance, SAR）是一种能够诱导植物持续抵御病原微 生物侵害的一种防御机制。烟草（Nicotiana tabacum）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）转基因实 验证明 SA 是诱发 SAR 的信号分子， 也是植物受病原菌侵染后活化一系列

12、防卫反应的信号传导途 径中的重要组成成分。施用外源 SA 不仅可诱导多种果蔬对真菌细菌和病毒等病原菌产生局部或系 统抗性，而且能诱导果蔬对各种逆境胁迫产生抗性， 表明 SA 在果蔬抗性诱导中发挥重要作用。 其主要的诱导机制体现在以下四个方面：2.1 抑制过氧化氢酶活力SA的受体是CAT，它能与CAT结合并抑制其活性，使H2 O2含量增加，导致一系列基因和蛋 白的表达，由此诱导防御反应。Chen等首先发现SA能通过抑制CAT活性而减少H202分解，使 体内H2O2积累。高水平H2O2或由此产生的其他种类活性氧(超氧阴离子 羟自由基)激活了植物的 防卫系统，诱导了抗病性。原永兵等发现对“王林”苹果

13、施用0.25lO.Ommol /L SA能明显提 高叶片中的 H2O2 水平，增强了抗病性。其机制为 SA 抑制了 CAT 活性，进而抑制 H2O2 的降解使 其积累， 同时提高了 SOD 活性， 促进了超氧阴离子向 H2O2 的歧化反应，因而增加了 H2O2 生成 量。韩涛等发现 SA 处理的大久保桃果实在贮藏和后熟衰老过程中，其组织的超氧阴离子生成速率 增加，且H2O2含量和SOD活性明显持续高于对照。曹建康等证实对采后贮藏期的苹果梨(Pyrus bretchneideri Rehd) 分别应用 0.5 和 1.0g /L SA 处理均能抑制黑斑病扩展。2.2 诱导抗病性酶活性提高研究表明

14、，外源SA处理可显著诱导并提高植株体内抗病相关酶(PAL、POD、PPO、CAT和SOD) 的活性，加速木质素的合成，限制病原菌的侵入和扩展，从而增强寄主抗病性。岳东霞等发现经5mmol /L SA喷雾处理的黄瓜幼苗，其抗病酶系的活性均有提高，植株抗病性明显增强。Yu等证实用lOOmg /L SA与罗伦隐球酵母(C.laurentii)结合处理，能显著诱导梨果实的POD活性，并能显著抑制梨 果实的青霉病和灰霉病。曾凯芳等发现绿熟芒果经 SA 处理后接种炭疽菌，其果皮中 PAL POD 和 SOD的活性以及总酚和H2O2含量明显升高，发病率比对照降低40%以上Xu等发现采后SA浸泡处 理能显著诱

15、导甜樱桃(Prunus avium)果实PPO PAL和1, 3葡聚糖酶的活性，同时降低了采后褐 腐病病菌对甜樱桃果实的危害程度。2.3 诱导病程相关蛋白的积累病程相关蛋白(Pathosgenetisis Related Proteins， PR 蛋白)是植物被病原菌感染或一些 特定化合物处理后产生(或积累)的一种或多种蛋白质。该蛋白是植物防御反应PR基因被诱导表达 的结果，它具有抗蛋白水解酶的特性，可抵抗病原菌的侵染，是植物潜在的抗病物质。外源 SA 处 理可以诱导某些PR蛋白的表达,并诱导CAT对侵入的病原物产生系统性抗性。1979年White最 先发现外源SA和ASA处理烟草可诱导PR蛋

16、白的合成和对烟草花叶病毒的抗性，表明PR蛋白 的表达与植物信号传导途径的启动和抗病性有关。2.4 促进木质素的合成研究发现，应用外源SA处理的染病植株，其体内木质素的合成均有不同程度的提高，说明SA 可通过促进木质素的合成来增加寄主的植物抗性。在SA诱导拟南芥抗灰霉病(Botrytis cinerea) 的研究中，王媛等发现 SA 处理可提高拟南芥叶片 PAL 和 POD 的活性，引起木质素大量积累，结 果降低了拟南芥灰霉病的发生率。陈芳等发现外施0.01mmol /L SA处理附子叶后，叶片内POD、 PPO 和 PAL 的活性明显提高， 同时叶片中木质素的含量迅速增加， 对叶斑病的抗性提高

17、。这些 研究表明 SA 可诱导多种植物产生抗病性， 其在植物上具有广泛的应用潜力。3 展望水杨酸作为一种新的植物激素，在采后果蔬的贮藏保鲜和抗性诱导中发挥着重要作用。但鉴于 其生理效应的不确定性，在实际应用时要根据不同品种选择适宜的浓度和处理方法，能建立各种果 实应用的数学模型，以避免对果实造成伤害 随着对水杨酸生理效应和作用机制的不断揭示，其在 果蔬采后贮藏保鲜上的应用将更加广泛。植物在与病原物长期的共同进化过程中形成了一整套复杂的防御网络。随着植物分子生物学的 飞速发展。在模式植物拟南芥中已分离鉴定到许多抗病突变体，并克隆了相应的基因，对植物的抗 病机制逐渐有了比较清楚的认识。植物基因工程

18、技术为植物抗病育种开辟了一条新的途径。参考文献:1 Raskin I. Role of salicylic acid in plants J. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1992. 43: 439-463.2 Kim S K, Park N P. Studies on the preservation of potato by combination of gamma-radiation and chemicalJ. Korean J Food SciTech, 1975, 7(3): 159-167.3 Gaur A， Chenulu V

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