【植物生理学课件】05呼吸作用

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1、 生 物 的 新 陈 代 谢 可 概 括 为 两 类 反 应 ： 1.同 化 作 用 (assimilation)-把 非 生 活 物 质 转化 为 生 活 物 质 。 2.异 化 作 用 （ disassimilation） -把 生 活 物质 分 解 成 非 生 活 物 质 。 光 合 作 用 属 于 同 化 作 用 ； 呼 吸 作 用 属 于 异化 作 用 。 呼 吸 作 用 是 所 有 生 物 的 基 本 生 理 功 能 ， 是一 切 生 活 细 胞 的 共 同 特 征 ， 呼 吸 停 止 ， 也就 意 味 着 生 命 的 终 止 。 因 此 ， 了 解 植 物 呼 吸 作 用 的 规

2、 律 ， 对 于 调控 植 物 生 长 发 育 ， 指 导 农 业 生 产 有 着 十 分重 要 的 理 论 意 义 和 实 际 意 义 。 概 念 生 活 细 胞 内 的 有 机 物 ,在 酶 的 参 与 下 ， 逐 步 氧 化 分 解 并 释放 能 量 的 过 程 。类型 有氧呼吸 生 活 细 胞 利 用 分 子 氧 (O2),将 某 些 有 机 物 彻 底 氧 化 分 解 ,形 成 CO2和 H2O， 同 时 释 放 能 量 的 过 程 。 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G = -2870kJmol-1 ( G 是 指 pH为 7时 标 准 自 由 能 的 变 化 )无

3、氧呼吸 生 活 细 胞 在 无 氧 条 件 下 ， 把 某 些 有 机 物 分 解 成 为 不 彻 底的 氧 化 产 物 ， 同 时 释 放 能 量 的 过 程 。 酒 精 发 酵 : C 6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G = -226 kJmol-1 乳 酸 发 酵 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G = -197 kJmol-1 一 、 呼 吸 作 用 的 概 念 有 氧 呼 吸 是 高 等 植 物 呼 吸 的 主 要 形 式 ， 通 常 所 说 的 呼 吸 作 用 ， 主 要 是 指有 氧 呼 吸 。 有 氧 呼 吸 总 反 应 式 和 燃 烧 反 应 式 相

4、 同 .但 是 呼 吸 作 用 与 物 质 燃 烧 的 主 要 区 别 ： 1.燃 烧 时 ,有 机 物 被 剧 烈 氧 化 散 热 ,呼 吸 作 用 中 氧 化 作 用 分 步 骤 进 行 ,能量 逐 步 释 放 .一 部 分 能 量 转 移 到 ATP和 NAD(P)H分 子 中 ,成 为 随 时 可 利 用的 贮 备 能 ,另 一 部 分 以 热 的 形 式 放 出 。 2.燃 烧 是 物 理 过 程 ， 呼 吸 作 用 是 生 理 过 程 ， 在 常 温 、 常 压 下 进 行 。 二 、 呼 吸 作 用 的 生 理 意 义2.中 间 产 物 是 合 成 植 物 体 内 重 要 有 机

5、 物 质 的 原 料 呼 吸 产 生 许 多 中 间 产 物 ， 其 中 有 些 十 分 活 跃 ， 是 进 一 步 合 成 其 他有 机 物 的 物 质 基 础 。 3.在 植 物 抗 病 免 疫 方 面 有 着 重 要 作 用 呼 吸 作 用 氧 化 分 解 病 原 微 生 物 分 泌 的 毒 素 ， 以 消 除 其 毒 害 。 植 物 受 伤 或 受 到 病 菌 侵 染 时 ， 通 过 旺 盛 的 呼 吸 ， 促 进 伤 口 愈 合 ，加 速 木 质 化 或 栓 质 化 ， 以 减 少 病 菌 的 侵 染 。 1.为 植 物 生 命 活 动 提 供 能 量 呼 吸 氧 化 有 机 物 ，

6、 将 其 中 的化 学 能 以 ATP形 式 贮 存 起 来 。当 ATP分 解 时 ， 释 放 能 量 以 满足 各 种 生 理 过 程 的 需 要 。 呼 吸 放 热 可 提 高 植 物 体 温 ，有 利 种 子 萌 发 、 开 花 传 粉 受精 等 。 糖 酵 解 和 柠 檬 酸 循 环 产 生 的 中 间 产 物 高 等 植 物 中 存 在 着多 条 呼 吸 代 谢 的 生 化途 径 ， 这 是 植 物 在 长期 进 化 过 程 中 ， 对 多变 环 境 条 件 适 应 的 体现 。 一 、 糖 酵 解（ glycolysis） 1940年 得 到 阐 明 。 为纪 念 在 研 究 这

7、 一 途 径的 三 位 生 化 学 家 ：G.Embden,O.Meyerhof和 J.K.Parnas， 把糖 酵 解 途 径 简 称 EMP途 径 （ EMP pathway） 图 5-2 植 物 体 内 主 要 呼 吸 代 谢 途 径 相互 关 系 示 意 图 （ 一 ） 糖 酵 解 的 化 学 历 程 定 义 己 糖 在 细 胞 质 中 分 解 成 丙 酮 酸 的 过 程 ， 称 为 糖 酵 解 。化 学历 程 1.己 糖 的 活 化 (1 9)己 糖 在 己 糖 激 酶 作 用 下 ， 消 耗两 个 ATP逐 步 转 化 成 果 糖 -1， 6-二 磷 酸 （ F1， 6BP）2.己

8、 糖 裂 解 (10 11) F1， 6BP在 醛 缩 酶 作 用 下 形 成甘 油 醛 -3-磷 酸 和 磷 酸 二 羟 丙 酮 ， 后 者 在 异 构 酶 作 用下 可 变 为 甘 油 醛 -3-磷 酸 。3.丙 糖 氧 化 (12 16) 甘 油 醛 -3-磷 酸 氧 化 脱 氢 形 成磷 酸 甘 油 酸 ， 产 生 1个 NADH和 1个 ATP ， 磷 酸 甘 油 酸经 脱 水 、 脱 磷 酸 形 成 丙 酮 酸 ， 并 产 生 1个 ATP， 有 烯醇 化 酶 和 丙 酮 酸 激 酶 等 参 与 反 应 。总 反应 式 C 6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO4 2CH3C

9、OCOOH+2NADH+2H+2ATP 图 5-3 糖 酵 解 途 径 1)己 糖 的 活 化 (1 9)2)己 糖 裂 解 (10 11) 3)丙 糖 氧 化 (12 16) 淀 粉 磷 酸 化 酶 、 淀 粉 酶 、 蔗 糖 酶 、 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 、 己 糖 激 酶 、 磷 酸已 糖 异 构 酶 、 果 糖激 酶 、 ATP-磷 酸 果糖 激 酶 、 焦 磷 酸 -磷 酸 果 糖 激 酶 、 醛缩 酶 、 磷 酸 丙 糖 异构 酶 、 3-磷 酸 甘 油醛 脱 氢 酶 、 磷 酸 甘油 酸 激 酶 、 磷 酸 甘油 酸 变 位 酶 、 烯 醇 化 酶 、 丙 酮 酸 激

10、酶 金 属 离 子 是 各 有 关 酶的 促 进 剂 。 表 示 高 能 磷 酸 键 碘 乙 酸 氟 离 子 图 11.3 植 物 糖 酵 解 和 发 酵 反 应（ A） 主 要 途 径 ， 蔗 糖 被 氧 化 为 有 机 酸 、 丙 酮 酸 ， 双 前 头 表 示 可 逆 反 应 单前 头 为 不 必 需 的 不 可 逆 反 应 。 （ B） 中 间 产 物 结 构 ， P:磷 酸 P2:二 磷 酸 底 物 水 平 磷 酸 化 (substratelevel phosphorylation) -由 高 能 化 合 物 水 解 ， 放 出能 量 直 接 使 ADP和 Pi形 成 ATP的 磷

11、酸 化 作 用 。 通 式 : X P + ADP X + ATP 糖 酵 解 总 反 应 式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH 3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每 1mol葡 萄 糖 产 生 2mol丙 酮酸 时 ， 净 产 生 2molNADH和2molATP （ 二 ） 糖 酵 解 的 生 理 意义 1.存 在 于 所 有 生 物 体 中 包 括 原核 生 物 和 真 核 生 物 。 可 能 是 生 物进 化 出 光 合 放 氧 之 前 ， 产 生 能 量的 主 要 方 式 ， 是 最 古 老 的 呼 吸 途径 。 2.产 物 丙 酮 酸 的 化 学 性

12、质 活 跃 ，可 以 通 过 多 种 代 谢 途 径 ， 生 成 不同 的 物 质 。 3.通 过 糖 酵 解 ， 生 物 体 可 获 得生 命 活 动 所 需 的 部 分 能 量 。 对 于厌 氧 生 物 来 说 ， 糖 酵 解 是 糖 分 解和 获 取 能 量 的 主 要 方 式 。 4.糖 酵 解 途 径 中 ， 除 了 由 己 糖激 酶 、 磷 酸 果 糖 激 酶 、 丙 酮 酸 激酶 等 所 催 化 的 反 应 以 外 ， 多 数 反应 均 可 逆 转 ， 这 就 为 糖 异 生 作 用 提 供 了 基 本 途 径 。图 5-4 丙 酮 酸 在 呼 吸 代 谢 和 物质 转 化 中

13、的 作 用(糖 异 生 作 用 -由 非 碳 水 化合 物 的 前 体 物 质 合 成 葡 萄糖 的 过 程 。 ) 二 、 发 酵 作 用(一 )反 应 历 程 ： 1,酒 精 发 酵 (alcohol fermentation) 糖 酵 解 生 成 丙 酮 酸在 丙 酮 酸 脱 羧 酶 作 用 下 脱 羧 生 成 乙 醛 。 再 在 乙 醇 脱 氢 酶 的作 用 下 ， 接 受 糖 酵 解 中 产 生 的 NADH H+的 氢 ， 乙 醛 被 还 原为 乙 醇 。 酵 母 菌 的 酒 精 发 酵 是 酿 酒 工 业 中 的 主 要 生 物 化 学 过 程 。 厌 氧 下 每 分 子 葡 萄

14、 糖 经 酒 精 发 酵 后 产 生 2分 子 乙 醇 、 2分 子CO 2和 2分 子 ATP。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O 2、 乳 酸 发 酵 (lactate fermentation) 在 含 有 乳 酸 脱 氢 酶的 组 织 里 ， 丙 酮 酸 便 被 NADH还 原 为 乳 酸 ， CH3COCOOH NADH H+ 乳 酸 脱 氢 酶 CH3CHOHCOOH NAD+ (5-7) 每 分 子 葡 萄 糖 经 乳 酸 发 酵 产 生 2分 子 乳 酸 和 2分 子 ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CH

15、OHCOOH + 2ATP +2H2O 许 多 细 菌 能 利 用 葡 萄 糖 产 生 乳 酸 ， 产 生 乳 酸 的 这 类 细 菌 通常 称 为 乳 酸 菌 。 利 用 乳 酸 菌 的 发 酵 可 以 制 造 酸 牛 奶 、 泡 菜 、 酸 菜 和 青 贮 饲料 的 发 酵 等 。 由 于 乳 酸 菌 缺 少 蛋 白 酶 ， 它 不 会 消 化 组 织 细 胞中 的 原 生 质 ， 而 只 利 用 了 汁 液 中 的 糖 分 及 氨 基 酸 等 可 溶 性 含氮 物 质 作 为 营 养 ， 因 而 组 织 仍 保 持 坚 脆 状 态 。 由 于 乳 酸 的 积累 ， PH值 可 降 至 4

16、 ， 从 而 又 抑 制 了 其 它 分 解 蛋 白 质 的 腐 败 细菌 及 丁 酸 菌 的 生 长 ， 起 到 了 防 腐 作 用 。 在 无 氧 条 件 下 ， 通 过 酒 精 发 酵 或 乳 酸 发 酵 ， 实 现 了 NAD +的 再生 ， 这 就 使 糖 酵 解 得 以 继 续 进 行 。 (二 )无 氧 呼 吸 与 有 氧 呼 吸的 异 同 1、 共 同 点 分 解 有 机 物 ， 为 生 命 活 动提 供 能 量 和 中 间 产 物 。 反 应 历 程 都 经 过 糖 酵 解 阶段 。 2、 不 同 点 ： 能 量 释 放 有 氧 呼 吸 能 将 底物 彻 底 氧 化 分 解

17、， 而 无 氧 呼 吸底 物 氧 化 分 解 不 彻 底 ， 释 放 能量 少 。 . 无 氧 呼 吸 过 程 中 形 成 乙 醇 或乳 酸 所 需 的 NADH H +， 一 般 来自 于 糖 酵 解 。 因 此 ， 将 糖 酵 解过 程 中 形 成 的 2分 子 NADH+H+被消 耗 掉 。 图 5-5 NAD+与 NADH的 周 转 与 丙 酮 酸还 原 之 间 的 关 系 在 无 氧 条 件 下 当 3-磷 酸 甘 油 醛 氧 化 为1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 时 ， NAD 被 还 原 成NADH H ;而 当 丙 酮 酸 被 还 原 为 乳 酸 或乙 醛 被 还 原 为 乙

18、醇 时 ， NADH又 被 氧 化 成NAD ， 如 此 循 环 周 转 。 每 分 子 葡 萄 糖 在 发 酵 时 ， 只 净 生 成2分 子 ATP， 葡 萄 糖 中 的 大 部 分 能 量仍 保 存 在 乳 酸 或 乙 醇 分 子 中 。 发 酵 作 用 能 量 利 用 效 率 低 ， 有 机 物耗 损 大 ， 依 赖 无 氧 呼 吸 不 可 能 长 期维 持 有 氧 生 物 细 胞 的 生 命 活 动 。 中 间 产 物 有 氧 呼 吸 产 生 的 中 间产 物 多 ， 而 无 氧 呼 吸 产 生 的 中 间 产物 少 ， 为 机 体 合 成 作 用 所 能 提 供 的原 料 也 少

19、。 有 毒 物 质 发 酵 产 物 的 产 生 和 累积 ， 对 细 胞 原 生 质 有 毒 害 作 用 。 如 酒 精 累 积 过 多 ， 会 破 坏 细 胞 的膜 结 构 ； 若 酸 性 的 发 酵 产 物 累 积 量超 过 细 胞 本 身 的 缓 冲 能 力 ， 也 会 引起 细 胞 酸 中 毒 。 三 、 三 羧 酸 循 环 (tricarboxylic acid cycle， TCAC) 糖 酵 解 的 最 终 产 物 丙 酮 酸 ， 在 有 氧 条 件 下 进 入 线 粒 体 ， 通过 一 个 包 括 三 羧 酸 和 二 羧 酸 的 循 环 逐 步 脱 羧 脱 氢 ， 彻 底 氧化

20、 分 解 ,这 一 过 程 称 为 三 羧 酸 循 环 . 1.发 现 英 国 生 物 化 学 家 克 雷 布 斯 (H.Krebs)首 先 发 现 ， 所以 又 名 Krebs 循 环 (Krebs cycle)。 1937年 他 提 出 了 一 个 环式 反 应 来 解 释 鸽 子 胸 肌 内 的 丙 酮 酸 是 如 何 分 解 的 ， 并 把 这一 途 径 称 为 柠 檬 酸 循 环 (citric acid cycle)， 因 为 柠 檬 酸 是 其 中 的 一 个 重 要 中 间 产 物 。 TCA循 环 普 遍 存 在 于 动 物 、 植 物 、微 生 物 细 胞 中 ， 是 在

21、线 粒 体 基 质 中进 行 的 。 H.Krebs和 Lipmann分 享 1953年 诺 贝尔 医 学 生 理 学 奖 。 2.线 粒 体 mitochondria 进 行 呼 吸 作 用 的 细 胞 器 ， 呈 球 状 、棒 状 或 细 丝 状 等 ， 一 般 直 径 为 0.51.0 m， 长 2 m左 右 ， 不 同 种 类 细 胞中 线 粒 体 数 目 相 差 很 大 ， 一 般 为100 3 000个 。 代 谢 旺 盛 的 细 胞 中 线粒 体 数 目 较 多 。 细 胞 中 的 线 粒 体 既 可随 细 胞 质 的 运 动 而 运 动 ， 也 可 自 主 运动 移 向 需 要

22、 能 量 的 部 位 。 线 粒 体 的 结 构 四 部 分 组 成 1)外 膜 厚 度 为 5 7nm， 磷 脂较 多 ， 通 透 性 相 对 大 ， 有 利 于内 外 物 质 交 流 ； 2)内 膜 厚 度 也 为 5 7nm， 为高 蛋 白 质 膜 ， 功 能 较 复 杂 ， 通透 性 小 ， 呼 吸 电 子 传 递 链 排 列在 其 上 。 嵴 内 膜 向 中 心 内 陷 ， 形 成 片状 或 管 状 的 皱 褶 , 被 称 为 嵴 ， ATP酶 复 合 体 内 膜 的 内 侧 表 面的 许 多 小 而 带 柄 的 颗 粒 ， 合 成ATP的 场 所 。 丙 酮 酸 转 运 器 位 于

23、 线 粒 体 内 膜 ， 促 进 丙 酮 酸 和 线 粒 体 基 质 中 OH -进 行 电 中 性 交 换 ， 使 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 基 质 。 3)膜 间 空 间 或 膜 间 隙 (intermembrane space)内 膜 与 外 膜之 间 的 空 隙 ， 约 为 8nm， 内 含 许 多 可 溶 性 酶 底 物 和 辅 助 因子 。 4)基 质 (matrix) 内 膜 的 内 侧 空 间 充 满 着 透 明 的 胶 体 状 的基 质 。 基 质 的 化 学 成 分 主 要 是 可 溶 性 蛋 白 质 ， 包 含 许 多 酶类 ， 少 量 DNA， 以 及 自 我 繁

24、 殖 所 需 的 基 本 组 分 (包 括 RNA、DNA聚 合 酶 、 RNA聚 合 酶 、 核 糖 体 等 )。 (一 ） 三 羧 酸 循 环 的 化 学 历 程 有 9步 反 应 1.丙 酮 酸 在 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 催 化下 氧 化 脱 羧 生 成 乙 酰 CoA， 是 连 结 EMP与 TCAC的 纽 带 。 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 由 3种 酶 组 成 ，含 有 6种 辅 助 因 子 。 3种 酶 ： 丙 酮 酸 脱 羧 酶 、 二 氢 硫 辛 酸乙 酰 基 转 移 酶 、 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 。 6种 辅 助 因 子 ： 硫 胺 素 焦

25、磷 酸 (TPP)、辅 酶 A 、 硫 辛 酸 、 FAD、 NAD +和 Mg2+。 上 述 反 应 中 从 底 物 上 脱 下 的 氢 经FAD FADH2传 到 NAD 再 生 成 NADH H+。 2. 乙 酰 CoA在 柠 檬 酸 合 成 酶 催 化 下与 草 酰 乙 酸 缩 合 为 柠 檬 酸 ， 并 释 放CoASH， 此 反 应 为 放 能 反 应( G -32.22kJmol-1) 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复合 体 柠 檬 酸 合 成 酶 顺 乌 头 酸 酶 (脱水 加 水 ) 异 柠 檬 酸 脱 氢 酸 -酮 戊 二 酸 脱氢 酶 复 合 体 琥 珀 酸 硫 激 酶 琥 珀

26、 酸 脱 氢 酶 延 胡 索 酸 酶 ; 苹 果 酸 脱 氢 酶 辅 酶 A (CoA) 含 泛 酸 的 复 合核 苷 酸 ， 分 子中 的 巯 基 可 与酰 基 形 成 硫 酯 ，在 代 谢 过 程 中作 为 酰 基 的 载体 。 腺 嘌 呤3-磷 酸 核 糖焦磷酸 泛 酸 巯 基 乙 胺 脱 H (1)(4)(6)(8)(10) C H 3 C O C O O H N A D + N A D H + H + C o A S H C O 2 C H 3 C O S C o A O C C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C ( O H ) C O O H

27、C H 2 C O O H C H 2 C O O H C H C O O H C H ( O H ) C O O H N A D ( P ) N A D ( P ) H + H C H 2 C O O H C H C O O H C O C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O C O O H N A D H + H N A D N A D H + H + + C O S C o A C H 2 C H 2 C O O H G D P + P i G T P C o A S H H 2 O C H 2 C O O H C H 2 C O O H F A D H 2 F

28、A D C H C O O H C H C O O H H O C C O O H C H 2 C O O H H + N A D + C O 2 + + C o A S H H 2 OC o A S H C O 2 丙 酮 酸 乙 酰 CoA(2)(1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3)(4) 柠 檬 酸 异 柠 檬 酸 草 酰 琥 珀 酸 -酮 戊 二 酸琥 珀 酰 CoA琥 珀 酸 延 胡 索 酸 L-苹 果 酸 草 酰 乙 酸 H O2 (1) 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 (2) 柠 檬 酸 合 成 酶 (3) 顺 乌 头 酸 酶 (4)(5)异 柠 檬

29、 酸 脱 氢 酶 (6) -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体 (7) 琥 珀 酸 硫 激 酶 (8) 琥 珀 酸 脱 氢 酶 (9) 延 胡 索 酸 酶 (10)L-苹 果 酸 脱 氢 酶 4NADH+H+ 1FADH2 1ATP（ GTP） 脱 羧 3 CO2 辅 酶 A (CoA) 含 泛 酸 的 复 合核 苷 酸 ， 分 子中 的 巯 基 可 与酰 基 形 成 硫 酯 ，在 代 谢 过 程 中作 为 酰 基 的 载体 。 腺 嘌 呤3-磷 酸 核 糖焦磷酸 泛 酸 巯 基 乙 胺 7.反 应 琥 珀 酸 在 琥 珀 酸 脱 氢 酶 催化 下 ， 脱 氢 氧 化 生 成 延 胡 索

30、酸 ，脱 下 的 氢 生 成 FADH2。 丙 二 酸 、戊 二 酸 与 琥 珀 酸 的 结 构 相 似 ， 是琥 珀 酸 脱 氢 酶 特 异 的 竞 争 性 抑 制剂 。 琥 珀 酸 脱 氢 酶 是 参 与 TCA循环 的 酶 中 惟 一 结 合 在 线 粒 体 内 膜上 的 酶 ， 它 是 复 合 体 的 组 成 部分 。 8.反 应 延 胡 索 酸 经 延 胡 索 酸 酶 催化 加 水 生 成 苹 果 酸 。 9.反 应 苹 果 酸 在 苹 果 酸 脱 氢 酶 的催 化 下 氧 化 脱 氢 生 成 草 酰 乙 酸 和NADH。 草 酰 乙 酸 又 可 重 新 接 受 进 入 循 环 的

31、乙 酰 CoA， 再 次 生 成 柠檬 酸 ， 开 始 新 一 轮 TCA循 环 。 （ 三 ） 三 羧 酸 循 环 的 特 点 和 生 理 意 义TCA循 环 的 总 反 应 式 为 ：CH3COCOOH+4NAD+ FAD ADP Pi 2H2O 3CO2+4NADH4H+ FADH2 ATP 1.获 得 能 量 的 有 效 途 径 TCA循 环 中 脱 下 5对 氢 原 子 ，4对 用 以 还 原 NAD+， 一 对 还 原FAD。 生 成 的 NADH和 FADH2， 经呼 吸 链 将 H+和 电 子 传 给 O2生 成H 2O,同 时 偶 联 氧 化 磷 酸 化 生 成ATP。 底

32、物 水 平 磷 酸 化 生 成 ATP。 TCA循 环 是 生 物 体 利 用 糖 或其 它 物 质 氧 化 获 得 能 量 的 有效 途 径 。 三 羧 酸 循 环 的 反 应 过 程 2.丙 酮 酸 彻 底 氧 分 解 释 放 三 个 CO2，这 是 有 氧 呼 吸 释 放 CO2的 来 源 . 3.每 次 循 环 消 耗 2分 子 H2O。 一 分 子用 于 柠 檬 酸 的 合 成 ， 另 一 分 子 用 于延 胡 索 酸 加 水 生 成 苹 果 酸 。 水 的 加入 相 当 于 向 中 间 产 物 注 入 了 氧 原 子 ，促 进 了 还 原 性 碳 原 子 的 氧 化 。 4.需 氧

33、 TCAC中 没 有 分 子 氧 的 直 接参 与 ， 但 必 须 在 有 氧 条 件 下 才 能 进行 ， 因 为 只 有 氧 的 存 在 ， 才 能 使 NAD +和 FAD在 线 粒 体 中 再 生 ， 否 则 TCAC就 会 受 阻 . 5.代 谢 枢 纽 TCAC的 起 始 物 乙 酰 CoA不 仅 是 糖 代 谢 的 中 间 产 物 ，也 是 脂 肪 酸 和 某 些 氨 基 酸 的 代 谢 产 物 。 因 此 ， TCA循 环 是 糖 、脂 肪 、 蛋 白 质 三 大 类 物 质 的 彻 底 氧 化 分 解 的 共 同 氧 化 途 径 ； 又可 通 过 代 谢 中 间 产 物 与

34、其 他 代 谢 途 径 发 生 联 系 和 相 互 转 变 。 四 、 戊 糖 磷 酸 途 径 (pentose phosphate pathway,PPP) -葡 萄 糖 在 细 胞 质 内 直 接 氧 化 脱 羧 ， 并 以 戊 糖 磷 酸 为 重 要中 间 产 物 的 有 氧 呼 吸 途 径 。 20世 纪 50年 代 初 发 现 向 植 物 组 织 匀 浆 中 加 入 糖 酵 解 抑 制剂 （ 碘 代 乙 酸 和 氟 化 物 等 ） ， 不 能 完 全 抑 制 呼 吸 。 此 后 便发 现 了 PPP途 径 .又 称 己 糖 磷 酸 途 径 (hexose monophosphate

35、pathway,HMP)或 己 糖 磷 酸 支 路 （ shunt） （ 糖 酵 解 在 磷 酸 己糖 处 分 生 出 的 新 途 径 ） 。 （ 一 ） 戊 糖 磷 酸 途 径 的 化 学 历 程 1.葡 萄 糖 氧 化 脱 羧 阶 段 (1-3) 由 葡 萄 糖 -6-磷 酸 直 接 脱 氢脱 羧 生 成 核 酮 糖 -5-磷 酸 的 过 程 。 2.分 子 重 组 阶 段 (4-12) 经 一 系 列 糖 之 间 的 转 化 ， 最 终 将 6个 核 酮 糖 -5-磷 酸 转 变 为 5个 葡 萄 糖 -6-磷 酸 总 反 应 式 可 写 成 ： 6G6P 12NADP + 7H2O 6

36、CO2 12NADPH 12H+ 5G6P Pi 1.葡 萄 糖 氧 化 脱 羧 阶 段 (1-3) 已 糖 激 酶 ； 葡 萄 糖 -6-磷 酸 脱 氢 酶 ； 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 ； 2.分 子 重 组 阶 段 (4-12) 木 酮 糖 -5-磷 酸 表 异 构 酶 ； 核 糖 -5-磷 酸 异 构 酶 ； 转 羟 乙 醛 基 酶 (即 转 酮 醇 酶 )； 转 二 羟 丙 酮 基 酶 (即 转 醛 醇酶 )； 转 羟 乙 醛 基 酶 ； 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 ； 醛 缩 酶 ； (11)磷 酸 果 糖 酯 酶 ； (12)磷 酸 己 糖 异 构 酶图 5-7 戊

37、 糖 磷 酸 途 径 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 1.葡 萄 糖 氧 化 脱 羧 阶 段 (1)脱 氢 反 应 PPP的 起 始 物葡 萄 糖 -6-磷 酸 (G6P)在 G6P脱 氢 酶 催 化 下 以 NADP+为 氢受 体 ， G6P不 可 逆 地 脱 氢 生成 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯 。 (2)水 解 反 应 在 内 酯 酶 的 催化 下 ， 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内酯 被 水 解 为 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 。反 应 是 可 逆 的 。 (3)脱 氢 脱 羧 反 应 在 6-磷 酸葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 催 化 下 ， 以NADP +为 氢 受 体 ， 6-

38、磷 酸 葡萄 糖 酸 不 可 逆 地 氧 化 脱 羧 ，生 成 核 酮 糖 -5-磷 酸 (Ru5P) 图 5-7 戊 糖 磷 酸 途 径 2.分 子 重 组 阶 段 (4-12) 6个 核 酮 糖 -5-磷 酸 异 构 化 形 成 4分 子 木 酮 糖 -5-磷 酸 和 2分 子 核 糖 -5-磷 酸 2分 子 木 酮 糖 -5-磷 酸 和 2分 子 核 糖-5-磷 酸 通 过 转 酮 醇 酶 作 用 产 生 2分子 3-磷 酸 甘 油 醛 和 2分 子 景 天 庚 酮 糖-7-磷 酸 经 转 二 羟 丙 酮 基 酶 生 成 2分 子 果 糖-6-磷 酸 和 2分 子 赤 藓 糖 -4-磷

39、酸 2分 子 赤 藓 糖 -4-磷 酸 和 另 外 2分 子木 酮 糖 -5-磷 酸 由 转 羟 乙 醛 基 酶 生 成2分 子 果 糖 -6-磷 酸 和 2分 子 甘 油 醛 -3-磷 酸 1分 子 甘 油 醛 -3-磷 酸 异 构 化 二 羟 丙 酮 磷 酸 2分 子 丙 糖 经 醛 缩 酶 形 成 果 糖 -1，6-二 磷 酸 经 酯 酶 脱 磷 酸 又 生 成 1分 子 果 糖 -6-磷 酸 5分 子 果 糖 -6-磷 酸 经 磷 酸 己 糖 异构 酶 生 成 5分 子 葡 萄 -6-磷 酸 6 666 222 2+2+1 22 21 5 26-磷 酸 葡 萄 糖 酸 1.葡 萄 糖

40、氧 化 脱 羧 (1-3) G6P 2NADP H2O Ru5P CO2 2NADPH 2H (5-12) 假 如 有 6个 葡 萄 糖 参 加 反 应 ， 通 过 2次 脱 氢 1次 脱 羧 产 生 6个 核酮 糖 -5-磷 酸 、 6个 CO2和 12NADPH 2H 2.分 子 重 组 阶 段 (4-12) 经 一 系 列 糖 之 间 的 转 化 ， 最 终 将 6个 核酮 糖 -5-磷 酸 转 变 为 5个 葡 萄 糖 -6-磷 酸 从 整 个 戊 糖 磷 酸 途 径 来 看 ， 6分 子 的 G6P可 以 释 放 6分 子 CO2、12分 子 NADPH， 并 再 生 5分 子 G6

41、P。 总 反 应 式 可 写 成 ： 6G6P 12NADP+ 7H2O 6CO2 12NADPH 12H+ 5G6P Pi PPP途 径 与 Calvin循 环 有 许 多 相 同 的 反 应 。 其 中 的 3磷 酸 甘油 醛 和 果 糖6磷 酸 也 是 糖 酵 解 途 径 的 中 间 产 物 ， 因 此 可 以 通span style=font-family:楷 体 _GB2312;mso-ascii-font-family:楷体 _GB2312;mso-fareast-font-family: 楷 体 _GB2312;mso-hansi-fon (二 )戊 糖 磷 酸 途 径 的 特

42、点 和 生 理 意 义 1.葡 萄 糖 直 接 氧 化 分 解 的 生 化 途 径 ， 每 氧化 1分 子 的 葡 萄 糖 可 产 生 12分 子 NADPH，有 较 高 的 能 量 转 化 效 率 。 2.生 成 的 NADPH在 脂 肪 酸 、 固 醇 等 生 物合 成 、 非 光 合 细 胞 的 硝 酸 盐 、 亚 硝 酸 盐 的还 原 以 及 氨 的 同 化 等 过 程 中 起 重 要 作 用 。 3. 一 些 中 间 产 物 是 合 成 许 多 重 要 有 机 物 的原 料 ， 如 Ru5P和 R5P是 合 成 核 苷 酸 的 原料 。 E4P和 EMP中 的 PEP可 合 成 莽

43、草 酸 ，经 莽 草 酸 途 径 可 合 成 芳 香 族 氨 基 酸 ， 还 可合 成 与 植 物 生 长 、 抗 病 性 有 关 的 生 长 素 、木 质 素 、 绿 原 酸 、 咖 啡 酸 等 。 (二 )戊 糖 磷 酸 途 径 的 特 点 和 生 理 意 义 1.葡 萄 糖 直 接 氧 化 分 解 的 生 化 途 径 ， 每 氧化 1分 子 的 葡 萄 糖 可 产 生 12分 子 NADPH，有 较 高 的 能 量 转 化 效 率 。 2.生 成 的 NADPH在 脂 肪 酸 、 固 醇 等 生 物合 成 、 非 光 合 细 胞 的 硝 酸 盐 、 亚 硝 酸 盐 的还 原 以 及 氨

44、的 同 化 等 过 程 中 起 重 要 作 用 。 3. 一 些 中 间 产 物 是 合 成 许 多 重 要 有 机 物 的原 料 ， 如 Ru5P和 R5P是 合 成 核 苷 酸 的 原料 。 E4P和 EMP中 的 PEP可 合 成 莽 草 酸 ，经 莽 草 酸 途 径 可 合 成 芳 香 族 氨 基 酸 ， 还 可合 成 与 植 物 生 长 、 抗 病 性 有 关 的 生 长 素 、木 质 素 、 绿 原 酸 、 咖 啡 酸 等 。 五 、 乙 醛 酸 循 环植 物 细 胞 内 脂 肪 酸 氧 化 分 解 为 乙 酰 CoA之 后 ， 在乙 醛 酸 体 (glyoxysome)内 生 成

45、 琥 珀 酸 、 乙 醛 酸和 苹 果 酸 ； 此 琥 珀 酸 可 用 于 糖 的 合 成 ， 该 过 程称 为 乙 醛 酸 循 环 (glyoxylic acid cycle,GAC)。 动 物 细 胞 中 没 有 乙 醛 酸 体 ， 无 法 将 脂 肪 酸 转 变为 糖 。 植 物 和 微 生 物 有 乙 醛 酸 体 。 油 料 植 物 种 子 (花 生 、 油 菜 、 棉 籽 等 )萌 发 时 存在 着 能 够 将 脂 肪 转 化 为 糖 的 乙 醛 酸 循 环 。 水 稻 盾 片 中 也 分 离 出 了 乙 醛 酸 循 环 中 的 两 个 关键 酶异 柠 檬 酸 裂 解 酶 和 苹 果

46、 酸 合 成 酶 。 （ 一 ） 乙 醛 酸 循 环 的 化 学 历 程脂 肪 酸 经 过 -氧 化 分 解 为乙 酰 CoA， 在 柠 檬 酸 合 成 酶的 作 用 下 乙 酰 CoA与 草 酰 乙酸 缩 合 为 柠 檬 酸 ， 再 经 乌 头酸 酶 催 化 形 成 异 柠 檬 酸 。 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 将 异 柠 檬 酸分 解 为 琥 珀 酸 和 乙 醛 酸 。 再在 苹 果 酸 合 成 酶 催 化 下 ， 乙醛 酸 与 乙 酰 CoA结 合 生 成 苹果 酸 。 苹 果 酸 脱 氢 形 成 草 酰 乙 酸 ，再 与 乙 酰 CoA缩 合 为 柠 檬 酸 ，于 是 构 成 一 个

47、 循 环 。 总 结 果 是 由 2分 子 乙 酰 CoA生成 1分 子 琥 珀 酸 ， 反 应 方 程式 ： 2乙 酰 CoA NAD + 琥 珀酸 2CoA NADH H+ 图 5-8 乙 醛 酸 循 环 柠 檬 酸 合 成 酶 ； 乌 头 酸 酶 ； 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 ； 苹 果 酸 合 成酶 ； 苹 果 酸 脱 氢 酶 。 琥 珀 酸 由 乙 醛 酸 体 转 移 到 线 粒 体 ， 通 过 三 羧 酸 循环 ， 再 生 成 草 酰 乙 酸 。 然 后 ， 草 酰 乙 酸 继 续 进 入TCA循 环 或 者 转 移 到 细 胞 质 ， 在 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮酸 羧 激

48、酶 (PEP carboxykinase)催 化 下 脱 羧 生 成 磷酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 (PEP)， PEP再 通 过 糖 酵 解 的 逆转 而 转 变 为 葡 萄 糖 -6-磷 酸 并 形 成 蔗 糖 。 油 料 种 子 在 发 芽 过 程 中 ， 细 胞 中 出 现 许 多 乙 醛 酸体 ， 贮 藏 脂 肪 首 先 水 解 为 甘 油 和 脂 肪 酸 ， 然 后 脂肪 酸 在 乙 醛 酸 体 内 氧 化 分 解 为 乙 酰 CoA， 并 通 过乙 醛 酸 循 环 转 化 为 糖 ， 直 到 种 子 中 贮 藏 的 脂 肪 耗尽 为 止 ， 乙 醛 酸 循 环 活 性 便 随 之

49、 消 失 。 淀 粉 种 子萌 发 时 不 发 生 乙 醛 酸 循 环 。 可 见 ， 乙 醛 酸 循 环 是富 含 脂 肪 的 油 料 种 子 所 特 有 的 呼 吸 代 谢 途 径 。 以 后 在 研 究 蓖 麻 种 子 萌 发 时 脂 肪 糖 类 的 转 化 过程 中 ， 对 上 述 乙 醛 酸 循 环 途 径 作 了 修 改 。 一 是 乙 醛 酸 与 乙 酰 CoA结 合 所 形 成 的 苹 果 酸 不 发 生 脱 氢 ，而 是 直 接 进 入 细 胞 质 逆 着 糖 酵 解 途 径 转 变 为 蔗 糖 。二 是 在 乙 醛 酸 体 和 线 粒 体 之 间 有 “ 苹 果 酸 穿 梭

50、 ”发 生 (图 5-9)。 琥 珀 酸 由 乙 醛 酸 体 转 移 到 线 粒 体 ， 通 过 三 羧 酸 循 环 生 成草 酰 乙 酸 。 然 后 ， 草 酰 乙 酸 继 续 进 入 TCA循 环 或 者 转 移 到 细胞 质 ， 在 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶 催 化 下 脱 羧 生 成 磷 酸 烯 醇式 丙 酮 酸 ， PEP再 通 过 糖 酵 解 的 逆 转 而 转 变 为 葡 萄 糖 -6-磷 酸并 形 成 蔗 糖 .修 改 ： 一 是 乙醛 酸 与 乙 酰 CoA结合 所 形 成 的 苹 果酸 不 发 生 脱 氢 ，而 是 直 接 进 入 细胞 质 逆 着 糖 酵

51、 解途 径 转 变 为 蔗 糖 。二 是 在 乙 醛 酸 体和 线 粒 体 之 间 有“ 苹 果 酸 穿 梭 ”发 生 由 图 5-9可 以 看 出 ， 通 过 “苹 果 酸 穿 梭 ”和 转 氨 基 反 应 解 决了 乙 醛 酸 体 内 NAD+的 再 生 和 OAA的 不 断 补 充 ， 这 对 保 证 GAC的 正常 运 转 是 至 关 重 要 的 。 图 5-9 修 改 后 的 脂 肪 酸 通 过 乙 醛 酸 循 环 转 化 为 蔗 糖 的 途 径 修 改 后 的 脂肪 酸 通 过 乙醛 酸 循 环 转化 为 蔗 糖 的途 径 （ 二 ） 乙 醛 酸 循 环 的 特 点 和 生 理 意

52、 义1.乙 醛 酸 循 环 和 三 羧 酸 循 环 中 存 在 着 某 些 相 同的 酶 类 和 中 间 产 物 。 但 是 ， 它 们 是 两 条 不 同 的代 谢 途 径 。 乙 醛 酸 循 环 是 在 乙 醛 酸 体 中 进 行 的 ，是 与 脂 肪 转 化 为 糖 密 切 相 关 的 反 应 过 程 。 而 三羧 酸 循 环 是 在 线 粒 体 中 完 成 的 ， 是 与 糖 的 彻 底氧 化 脱 羧 密 切 相 关 的 反 应 过 程 。 2.油 料 植 物 种 子 发 芽 时 把 脂 肪 转 化 为 碳 水 化 合物 是 通 过 乙 醛 酸 循 环 来 实 现 的 。 这 个 过

53、程 依 赖于 线 粒 体 、 乙 醛 酸 体 及 细 胞 质 的 协 同 作 用 。 图 5-10水 稻 根 中 乙 醇 酸 途 径 、 乙 醇 酸 氧化 酶 黄 素 氧 化 酶 草 酸 脱 羧 酶 草 酸 氧 化 酶 甲 酸 脱 氢 酶 过 氧 化 氢 酶 六 、 乙 醇 酸 氧 化 途 径(glycolic acid oxidation pathway)发 生 在 水 稻 根 系 中 的一 种 糖 降 解 途 径 。 水 稻 根 呼 吸 产 生 的 部 分 乙 酰CoA不 进 入 TCA循 环 ， 而 是 形 成乙 酸 ， 乙 酸 在 乙 醇 酸 氧 化 酶 及其 它 酶 类 催 化 下

54、依 次 形 成 乙 醇酸 、 乙 醛 酸 、 草 酸 和 甲 酸 及 CO2，并 且 不 断 地 形 成 H2O2。 H2O2在 过 氧 化 氢 酶 催 化 下 产生 具 有 强 氧 化 能 力 的 新 生 态 氧 ，释 放 于 根 的 周 围 ， 形 成 一 层 氧化 圈 ， 使 根 系 周 围 保 持 较 高 的氧 化 状 态 ， 以 氧 化 各 种 还 原 性物 质 (如 H 2S、 Fe2+等 ),抑 制 土壤 中 还 原 性 物 质 对 根 的 毒 害 。 三 羧 酸 循 环 等 脱 下 的 氢 被 NAD+或 FAD所 接 受 。 细 胞 内 的 辅 酶或 辅 基 数 量 是 有

55、限 的 ， 必 须 将 氢 交 给 其 它 受 体 后 ， 才 能 再 次接 受 氢 。 在 需 氧 生 物 中 ， 氧 气 便 是 这 些 氢 的 最 终 受 体 。 一 、 呼 吸 链 的 概 念 和 组 成 呼 吸 链 (respiratory chain)是 线 粒 体 内 膜 上 由 呼 吸 传 递 体组 成 的 电 子 传 递 总 轨 道 。呼 吸 链 各 组 分 是 线 粒 体 内 膜 的 固 有 成 分 ， 多 数组 分 以 复 合 体 形 式 嵌 入 膜 内 ， 少 数 可 移 动 的 组 分(如 Cytc) 则 疏 松 地 结 合 在 内 膜 的 外 表 面 。 14.7线

56、 粒 体 中 氧 化 磷 酸 化反 应 的 一 般 机 理 ： 在 糖 酵解 的 氧 化 步 骤 过 程 中 释 放电 子 ， 一 个 柠 檬 酸 循 环 产生 20个 分 子 NADH和 4分子 FADH2。 这 些 还 原 型 辅酶 随 后 被 线 粒 体 电 子 传 递链 氧 化 。 在 氧 化 过 程 中 释放 自 由 能 。 同 时 与 氧 化 过程 偶 联 发 生 了 质 子 通 过 线粒 体 内 膜 从 基 质 进 入 膜 间空 间 ， 在 内 膜 上 产 生 电 化学 质 子 成 分 （ H+） 。 接着 ， 质 子 经 过 ATP合 成 酶复 合 物 的 F0质 子 路 径

57、返 回跨 过 线 粒 体 内 膜 释 放 的 自由 能 被 该 复 合 物 中 F1成 分上 的 催 化 反 应 部 位 所 利 用 。 2.呼 吸 链 的 组 成 呼 吸 传 递 体 有 五 种 酶 复 合 体 复 合 体 (NADH:泛 醌 氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (琥 珀 酸 :泛 醌 氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (UQH2 :细 胞 色 素 C氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (Cytc:细 胞 色 素 氧 化 酶 ) 复 合 体 (ATP合 成 酶 ) 1.复 合 体 又 称 NADH 泛 醌 氧 化 还 原 酶 ,含有 25种 蛋 白 质 ,包 括 以 黄 素

58、 单 核苷 酸 (FMN)为 辅 基 的 黄 素 蛋 白 ，多 种 铁 硫 蛋 白 (Fe-s)和 泛 醌 (UQ，又 称 辅 酶 Q,CoQ)。 功 能 催 化 线 粒 体 基 质 中 由TCA循 环 产 生 的 NADH H 中 的 2个 H 经 FMN转 运 到 膜 间 空 间 ， 再经 过 Fe-S将 2个 电 子 传 递 到 UQ；UQ再 与 基 质 中 的 H 结 合 ， 生 成还 原 型 泛 醌 (UQH2)。 抑 制 剂 鱼 藤 酮 、 杀 粉 蝶 菌 素A、 巴 比 妥 酸 它 们 都 作 用 于 同 一 区 域 ， 都 能 抑制 FeS簇 的 氧 化 和 泛 醌 的 还 原

59、 。 线 粒 体 复 合 物 I（ NADH UQ氧 化 还 原 酶 ） 的 假 想 结 构与 膜 局 部 结 构 2.复 合 体 又 称 琥 珀 酸 泛 醌 氧 化 还原 酶 , 含 有 4 5种 不 同 的蛋 白 质 ， 主 要 成 分 是 琥 珀酸 脱 氢 酶 (SDH)、 黄 素 腺 嘌呤 二 核 苷 酸 (FAD)、 细 胞 色素 b和 3个 Fe-S蛋 白 。 功 能 催 化 琥 珀 酸 氧 化 为延 胡 索 酸 ， 并 将 H转 移 到FAD生 成 FADH2， 然 后 再 把 H转 移 到 UQ生 成 UQH2。 抑 制 剂 2噻 吩 甲 酰 三 氟 丙酮 (TTFA) 线 粒

60、 体 复 合 物 （ 琥 珀 酸 泛 醌 ） 的 假 想 结 构 与 膜 局 部 结 构 3.复 合 体 又 称 UQH2 细 胞 色 素 C氧 化 还 原 酶 ,分 子 量250 103， 含 有 9 10种 不 同 蛋 白 质 ， 一 般都 含 有 2个 Cytb， 1个Fe-S蛋 白 和 1个 Cytc1。 功 能 催 化 电 子 从 UQH2经 Cytb FeS Cytc1传递 到 Cytc， 这 一 反 应与 跨 膜 质 子 转 移 相 偶联 ， 即 将 2个 H 释 放 到膜 间 空 间 。 线 粒 体 复 合 物 （ 泛 醌 细 胞 色 素 c 氧化 还 原 酶 ） 的 假 想

61、构 成 和 膜 局 部 构 造 4.复 合 体 又 称 Cytc 细 胞 色 素 氧 化 酶 ， 含 有 多 种 不 同 的 蛋 白 质 ， 主 要 成 分是 Cyta和 Cyta3及 2个 铜 原 子 ， 组 成 两 个 氧 化 还 原 中 心 ， 第 一 个 中 心是 接 受 来 自 Cyt c 的 电 子 受 体 ， 第 二 个 中 心 是 氧 还 原 的 位 置 。 它们 通 过 Cu+ Cu2+的 变 化 ， 在 Cyta和 Cyta3间 传 递 电 子 。 功 能 将 Cytc中 的 电 子 传 递 给 分 子 氧 ， 氧 分 子 被 Cyta3、 CuB还 原 至过 氧 化 物

62、水 平 ； 然 后 接 受 第 三 个 电 子 ， O-O键 断 裂 ， 其 中 一 个 氧 原子 还 原 成 H2O； 在 另 一 步 中 接 受 第 四 个 电 子 ， 第 二 个 氧 原 子 进 一 步还 原 。 抑 制 剂 CO、 氰 化 物 (CN-)、 叠 氮 化 物 (N3-)同 O2竞 争 与 Cytaa3中 Fe的 结 合 ， 可 抑 制 从 Cytaa3到 O2的 电 子 传 递 。 线 粒 体 复 合 物 （ 细 胞色 素 c氧 化 酶 ） 的 假 想结 构 和 膜 局 部 结 构 5.复 合 体 又 称 ATP合 成 酶 或 H+-ATP酶 复 合物 。 由 8种 不

63、同 亚 基 组 成 两 个 蛋白 质 复 合 体 (F1-F0)。 功 能 F1从 内 膜 伸 入 基 质 中 ，突 出 于 膜 表 面 ， 具 有 亲 水 性 ， 酶的 催 化 部 位 就 位 于 其 中 。 F0疏 水 ，嵌 入 内 膜 磷 脂 之 中 ， 内 有 质 子 通道 ， 它 利 用 呼 吸 链 电 子 传 递 产 生的 质 子 动 力 ， 将 ADP和 Pi合 成 ATP，也 能 催 化 ATP水 解 。 ATP合 成 酶 示 意 图 示 传 递 质 子 的 F0单 位 和 合 成 ATP的 F1单 位 呼 吸 传 递 体 有 两 大 类 ： 氢 传 递 体 :NAD 、 FM

64、N、 FAD、 UQ等 ,既 传 递 电 子 也 传 递 质 子 ； 电 子 传 递 体 :细 胞 色 素 系 统 和 某 些 黄 素 蛋 白 、 铁 硫 蛋 白 ， 只 传 递 电 子 。 UQ(泛 醌 、 辅 酶 Q、 CoQ )脂 溶 性 的 苯 醌 衍 生 物 ， 能 在 膜 脂 质 内 自 由 移 动 ， 通 过 醌 /酚 结 构 互 变 ， 在 复 合 体 、 与 之 间 传 递 质 子 和 电 子 . 还 原 的 泛 醌 在 把 电 子 传 给Cyt 时 把 H 释 放 至 膜 间 空 隙 ， 这 对 膜 内 外 质 子 梯 度 的 建 立 起 重 要 作 用 。 细 胞 色 素

65、 一 类 含 有 铁 卟 啉 基 团 的 电 子 传 递 蛋 白 ， 以 Cyta 、 b 、 c 等 表 示 ， 呼 吸 链 最末 端 的 Cyta3称 细 胞 色 素 氧 化 酶 ， 可 将 电 子 传 至 氧 分 子 。 呼 吸 链 传 递 体 传 递 电 子 的 顺 序 是 ： 代 谢 物 NADFMNUQ细 胞 色 素 系 统 O2 基 质 中 NADH H 的 2个 H传 至 复 合 体 的 FMN再 传 至 FeS， FeS只 传 递 电 子 , 2个 H 转 运 到 膜 间 空 间 ， 2个 电 子 传 到 UQ, UQ与基 质 中 的 2H 结 合 ， UQH2将 2个 电

66、子 传 递 到 复 合 体 ,2个 H 释放 到 膜 间 空 间 。 电 子 经 Cytb FeS Cytc1传 到 Cytc， 再 传 递 给复 合 体 经 Cyta和 Cyta3， 由 Cyta3 (细 胞 色 素 氧 化 酶 ） 把 电 子传 递 给 O2生 成 H2O。 琥 珀 酸 氧 化 时 生 成 的 FADH2上 的 H经 复 合 体 转 移 到 UQ。线 粒 体 呼 吸 电 子 传 递 链 (P.198） 二 、 氧 化 磷 酸 化（ 一 ） 概 念 氧 化 磷 酸 化 线 粒 体 内 膜 上 电子 从 NADH或 FADH2经 电 子 传 递 链传 递 给 分 子 氧 生 成 水 ,并 偶 联ADP和 Pi生 成 ATP的 过 程 。 需 氧 生 物 合 成 ATP的 主 要 途 径 。 电 子 沿 呼 吸 链 由 低 电 位 流 向 高电 位 是 个 逐 步 释 放 能 量 的 过 程 。电 子 在 两 个 电 子 传 递 体 之 间 传递 转 移 时 释 放 的 能 量 如 可 满 足ADP磷 酸 化 形 成 ATP的 需 要 时 , 即 可 视 为 氧 化 磷