数量遗传学基础

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1、2021-4-23 1 第 七 章 数 量 遗 传 学 基 础第 一 节 数 量 性 状 的 遗 传 特 征第 二 节 通 径 分 析第 三 节 重 复 力第 四 节 遗 传 力第 五 节 遗 传 相 关 2021-4-23 2 第 一 节 数 量 性 状 的 遗 传 特 征动 物 的 遗 传 性 状 ， 按 其 表 现 特 征 和 遗 传 机制 的 差 异 ， 可 分 为 三 大 类 ： 质 量 性 状 (Qualitative trait) 数 量 性 状 (Quantitative trait) （ 门 )阈 性 状 (Threshold trait)一 、 性 状 的 分 类 及 特

2、点 2021-4-23 3 能 够 从 表 型 明 显 区 别 的 性 状 ， 如 毛 色 ， 角 的 有 无由 一 对 或 少 数 几 对 基 因 控 制不 易 受 环 境 条 件 的 影 响表 型 变 异 是 间 断 的 、 呈 不 连 续 的 性 状相 对 性 状 间 大 多 有 显 隐 性 的 区 别 ， 它 的 遗 传 表 现完 全 服 从 于 三 大 遗 传 定 律1.质 量 性 状 2021-4-23 4 2.数 量 性 状是 指 那 些 在 类 型 间 没 有 明 显 界 限 ， 具 有 连 续 性 变 异 的性 状 ， 如 产 奶 量 ， 生 长 速 度 ， 体 重 ， 羊

3、毛 的 粗 细 等动 物 的 经 济 性 状 （ Economic trait） 大 多 是 数 量 性 状数 量 性 状 的 特 点 ：变 异 的 连 续 性对 环 境 的 敏 感 性分 布 的 正 态 性多 基 因 作 用 的 微 效 性 2021-4-23 5 对 数 量 性 状 遗 传 变 异 研 究 的 特 点对 性 状 必 须 进 行 度 量 而 不 是 进 行 简 单 的 区 分必 须 应 用 生 物 统 计 的 方 法 进 行 分 析 归 纳 ， 方能 了 解 数 量 性 状 遗 传 变 异 的 动 态必 须 以 群 体 为 研 究 对 象 2021-4-23 6 3.阈 性

4、状阈 性 状 是 指 遗 传 基 础 是 微 效 多 基 因 、 而 表 型 是 非 连 续 变 异 的 一 类 性 状 ， 是 一 类重 要 的 数 量 性 状表 现 特 点 ： 存 在 一 个 “ 阈 ” 。 阈 的 一 侧 表 现 一 类 性 状 ， 阈 的 另 一 侧 表 现 另 一 类 性 状 。 如 死亡 与 存 活 ， 中 间 只 有 一 个 临 界 点 （ 阈 值 ， threshold） 。 单 胎 品 种 的 产 仔 数 表现 单 胎 、 双 胎 和 稀 有 的 多 胎 等对 于 状 态 过 多 的 性 状 ， 是 不 宜 作 为 阈 性 状 来 处 理 的 。 例 如 ，

5、 鸡 的 产 蛋 数 、猪 的 窝 产 仔 数 等 。 这 一 方 面 是 由 于 状 态 过 多 的 阈 性 状 分 析 太 复 杂 ； 另 一 主要 原 因 就 是 状 态 过 多 的 表 型 分 布 可 近 似 地 作 为 连 续 分 布 来 处 理 2021-4-23 7 二 、 多 基 因 假 说 (polygene hypothesis)1908年 瑞 典 植 物 遗 传 学 家 尼 尔 逊 埃 尔 （ Nilson-Ehle ）根 据 小 麦 粒 色 的 遗 传 试 验 ， 提 出 多 基 因 假 说 ， 作 为 解 释 数量 性 状 遗 传 的 机 理 。 后 来 ， 伊 斯

6、特 (East)根 据 玉 米 穗 长 的试 验 ， 发 展 了 这 个 假 说 2021-4-23 8 多 基 因 假 说 要 点u数 量 性 状 是 许 多 对 微 效 基 因 或 多 基 因 (polygene)的 联 合 效 应 所 造成u多 基 因 中 的 每 一 对 基 因 对 性 状 表 型 的 表 现 所 产 生 的 效 应 是 微 小 的 。多 基 因 不 能 予 以 个 别 辨 认 ， 而 是 从 表 现 的 性 状 作 为 整 体 来 研 究u微 效 基 因 的 效 应 是 相 等 而 且 相 加 的 ， 故 又 可 称 多 基 因 为 累 加 基 因u微 效 基 因 之

7、 间 往 往 缺 乏 显 性 。 有 时 用 大 写 字 母 表 示 增 效 ， 小 写 字母 表 示 减 效 2021-4-23 9 多 基 因 假 说 要 点u 微 效 基 因 对 环 境 敏 感 ， 因 而 数 量 性 状 的 表 现 容 易 受 环 境 因 素 的影 响 而 发 生 变 化 。 微 效 基 因 的 作 用 常 常 被 整 个 基 因 型 和 环 境 的影 响 所 遮 盖 ， 难 以 识 别 个 别 基 因 的 作 用u 多 基 因 往 往 有 多 效 性 ， 多 基 因 一 方 面 对 于 某 一 个 数 量 性 状 起 微效 基 因 的 作 用 ， 同 时 在 其 他

8、 性 状 上 可 以 作 为 修 饰 基 因 (改 变 其 他基 因 效 果 的 基 因 )而 起 作 用 ， 使 之 成 为 其 他 基 因 表 现 的 遗 传 背 景u 多 基 因 与 主 效 基 因 (major gene)一 样 都 处 在 细 胞 核 的 染 色 体 上 ，并 且 具 有 分 离 、 重 组 、 连 锁 等 性 质 2021-4-23 10 多 基 因 假 说 的 实 验 依 据 在 对 小 麦 和 燕 麦 子 粒 颜 色 的 遗 传 研 究 中 发 现 ， 在 若 干 个 红 粒 与 白 粒 的杂 交 组 合 中 有 如 下 几 种 情 况 ： A B CP1 红

9、粒 白 粒 红 粒 白 粒 红 粒 白 粒 F1 红 粒 粉 红 粒 粉 红 粒 F 2 3/4红 粒 15/16红 粒 63/64红 粒 1/4白 粒 1/16白 粒 1/64白 粒 经 仔 细 观 察 ， 红 色 中 还 存 在 不 同 等 级 2021-4-23 11 试 验 结 果 分 析 小 麦 种 皮 颜 色 与 3对 种 类 不 同 但 作 用 相 同 的 基 因 有 关 ， 用 R1r1， R2r2，R3r3表 示 小 麦 红 粒 白 粒 假 设 ： R为 控 制 红 色 素 形 成 的 基 因 ， r为 不 能 控 制 红 色 素 形 成 的 基 因 R与 r没 有 显 隐

10、性 关 系 R1R2R3为 非 等 位 基 因 ， 其 对 红 色 素 的 合 成 效 应 相 同 ， 且 为 累 加 效 应 2021-4-23 12 红 粒 r1r1r2r2R3R3 白 粒 r1r1r2r2r3r3红 粒 r1 r1r2 r2R3r32R 1R1r 2r1 2 1浅 红 最 浅 红 白22C 12C 02C 2021-4-23 13 红 粒 r1 r1R2 R2 R3 R3 白 粒 r1 r1r2 r2 r3 r3红 粒 r1 r1R2r2R3r34R 3R1r 2R2r 1R3r 4r1 4 6 4 1深 红 中 红 浅 红 最 浅 红 白44C 34C 24C 14C

11、 04C 2021-4-23 14 红 粒 R1R1R2R2R3R3 白 粒 r1r1r2r2r3r3红 粒 R1r1R2r2R3r36R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 1 6 15 20 15 6 1最 深 红 暗 红 深 红 中 红 浅 红 最 浅 红 白5 6C 46C 36C 26C 16C 06C66C 2021-4-23 15 因 F1产 生 同 等 数 目 的 雌 配 子 和 雄 配 子 ， F2的 分 离世 代 中 ， 各 表 型 的 分 离 完 全 符 合 二 项 式(1/2R+1/2r)2n展 开 时 的 各 项 系 数有 性 繁 殖 可 以 产

12、生 大 量 的 基 因 型 。 10个 座 位 可 以产 生 31060,000种 基 因 型 。 新 的 类 型 不 是 新 的 突变 ， 而 是 由 于 稀 少 基 因 分 离 造 成 的 （ 返 祖 ） 2021-4-23 16 数 量 性 状 遗 传 机 制 的 发 展传 统 观 点 ： 基 于 多 基 因 假 说 认 为 数 量 性 状 均 受 微 效 、 等 效 的 微效 基 因 控 制采 用 分 子 标 记 对 基 因 效 应 的 研 究 发 现 ， 数 量 性 状 ： 可 能 是 受 微 效 基 因 控 制 也 可 能 受 少 数 几 对 主 效 基 因 控 制 ， 加 上 环

13、 境 作 用 而表 现 连 续 变 异 有 时 由 少 数 主 基 因 控 制 ， 但 另 外 存 在 一 些 微 效 基 因(修 饰 基 因 ， modifying gene)的 修 饰 作 用微 效 基 因 的 效 应 值 (对 性 状 的 影 响 )也 不 尽 相 等 2021-4-23 17 三 、 数 量 性 状 的 剖 分 1.表 型 值 的 剖 分性 状 表 现 由 遗 传 因 素 决 定 、 并 受 环 境 影 响 ， 可 得 ： P = G + EP 为 个 体 表 现 型 值 (phenotypic value)(也 即 性 状 观 察 值 )G 为 个 体 基 因 型 (

14、效 应 )值 (genetic value)， 也 称 遗 传 效 应 值E 为 环 境 效 应 值 (environment value)一 个 群 体 内 ， 环 境 对 不 同 个 体 施 加 影 响 ， 从 而 使 个 体 的 表 型 值 偏 离 基 因型 值 ， 称 之 为 “ 离 差 ” 。 有 时 也 称 为 “ 环 境 效 应 ” 2021-4-23 18 n Pn PPPP ni in 21群 体 均 值 能 否 代 表 群 体 基 因 型 均 值 取 决 于 群 体 大小 ， 群 体 越 大 ， 代 表 性 愈 强 nEEnGG ni ini i ,若 E与 G之 间 相

15、互 独 立 ， 在 一 个 随 机 交 配 的 大 群 体 中则 有 ： 0ni iE GP 2021-4-23 19 2.表 型 方 差 的 剖 分一 个 个 体 的 表 型 值 ：一 个 群 体 的 表 型 值 此 式 两 端 平 方 后 求 总 和 得 ：当 G和 E之 间 相 互 独 立 时 ：则 ：此 式 两 端 除 以 群 体 含 量 N得 ：V P为 群 体 表 型 方 差 (由 性 状 资 料 计 算 )； VG为 遗传 方 差 ， 也 称 为 基 因 型 方 差 ； VE为 环 境 方 差EGP EGP )()( EEGGPP 22 222 )()(2)( )()(2)()(

16、 EEEEGGGG EEEEGGGGPP 0)()( EEGG 222 )()()( EEGGPP EGP VVV 2021-4-23 20 3.基 因 型 值 的 剖 分 基 因 型 值 还 可 进 一 步 剖 分 为 ： G = A+D+I A（ additive effect） ： 基 因 的 加 性 效 应 D(dominant effect)： 等 位 基 因 的 显 性 效 应 I(interaction effect)： 非 等 位 基 因 的 上 位 效 应由 于 显 性 效 应 中 有 分 离 ， 上 位 效 应 中 有 重 组 ， 所以 这 两 种 遗 传 效 应 在 群

17、体 中 不 能 被 固 定 。只 有 加 性 效 应 可 以 稳 定 遗 传 给 后 代 ， 这 一 点 在 育种 中 很 重 要 ， 所 以 A又 叫 做 育 种 值 2021-4-23 21 4.环 境 离 差 的 剖 分 E = Eg + Es Eg： 一 般 环 境 效 应 Es： 特 殊 环 境 效 应一 般 环 境 效 应 又 称 永 久 性 的 环 境 效 应 ， 能 长 期 甚 至 是 终 身 影响 个 体 的 表 型 值 ， 或 空 间 上 非 局 部 条 件 的 影 响特 殊 环 境 效 应 又 称 暂 时 性 的 环 境 效 应 ， 只 影 响 个 体 某 个 阶 段的

18、表 型 值 ， 或 空 间 上 局 部 条 件 的 影 响 2021-4-23 22 这 样 P= G + E= A+D+I+Eg+Es= A + R P： 表 型 值 A： 育 种 值 R： 剩 余 值 2021-4-23 23 5.遗 传 方 差 分 解由 于 群 体 遗 传 变 异 有 三 种 类 型 ， 其 遗 传 方 差 也可 进 而 分 解 为 三 种 方 差 分 量 ：加 性 方 差 (VA)： 个 体 间 加 性 效 应 差 异 导 致 的 群体 变 异 方 差 ； 显 性 方 差 (VD)： 个 体 间 显 性 效 应差 异 导 致 的 群 体 变 异 方 差 ； 上 位 性

19、 方 差 (VI)：上 位 性 效 应 差 异 导 致 的 群 体 变 异 方 差 。因 此 有 ： VG=VA+VD+VI； VP=VA+VD+VI+VE此 时 ， V D + VI 为 非 加 性 方 差 2021-4-23 24 第 二 节 通 径 分 析Path AnalysisWright(1921) 2021-4-23 25 第 二 节 通 径 分 析通 径 分 析 （ Path Analysis） ： 以 图 解 方 式 阐 明变 量 （ 性 状 ） 之 间 的 关 系Wright(1921)目 的 ： 变 量 之 间 相 互 因 果 关 系 确 定 下 来 后 ， 就 可以 估

20、 计 引 起 方 差 协 方 差 来 源 （ 原 因 ） 的 相 对 大 小 2021-4-23 26 两 个 变 量 间 的 关 系 :n 因 果 关 系 : 单 箭 头 线 ， 方 向 由 因 到 果 ， 称 为 通 径 线n 平 行 关 系 :双 箭 头 线 ， 称 为 相 关 线每 条 线 的 相 对 重 要 性 称 为 系 数n 通 径 线 的 系 数 称 为 通 径 系 数n 相 关 线 的 系 数 称 为 相 关 系 数猪 的 屠 宰 体 重 （ Y） ， 由 一 长 速 度 （ X1） 和 4月 龄 体 重 （ X2）决 定 ， 而 它 们 又 是 由 饲 养 条 件 （ X3

21、） 决 定n右 图 省 略 X3 2021-4-23 27 通 径 系 数 就 是 标 准 化 的 回 归 系 数 ， 多 数 情 况 下 ，为 标 准 化 的 偏 回 归 系 数 yxxyxy bP . 通 径 系 数 下 标 中 依 变 量 在 前 ， 自 变 量 在 后 ，二 者 用 点 分 开注 意 通 径 系 数 没 有 单 位 。 只 有 两 个 变 量 时 ，通 径 系 数 等 于 相 关 系 数 2021-4-23 28 决 定 系 数dy x=P2y x dy x1x2=2rx1 x2Py x1Py x2 2021-4-23 29 通 径 系 数 的 性 质 （ 一 ）性 质

22、 一 （ 独 立 原 因 ）ndy.x1+dy.x2=1nPy.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2如 果 原 因 不 完 全 ， 则 决 定 系 数 之 和 小 于 2021-4-23 30 通 径 系 数 的 性 质 （ 一 ）21 xxy yxyx yxyx yxxxyyxxyxy xx xx xx xxxxxx xx xxyybP 11 1 111 211 211 211 112211 1211 11 12.11. )( )( )( )()()( )( )( 2021-4-23 31 通 径 系 数 的 性 质 （ 一 ） yxxy xyxy xx xxyyr 11 11 211

23、 11. )( )( 2021-4-23 32 通 径 系 数 的 性 质 （ 一 ）根 据 方 差 剖 分 原 理 ：222 21 xxy 2222 211 yxyx dy.x1+dy.x2=1 2021-4-23 33 通 径 系 数 的 性 质 （ 二 ）性 质 二 （ 间 接 原 因 ）1. Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x42. dy.x1 = dy.x3 + dy.x4 2021-4-23 34 通 径 系 数 的 性 质 （ 二 ） 3.11. 11333 xxxyyxxxyxxy PPP 3.11.2123221223. 3 x

24、xxyxxyxyxxy ddd 4.11.2124221224. 4 xxxyxxyxyxxy ddd 由 性 质 1（ II） : 14131 . xxxx dd )( 4.3.1. 1 xyxyxyxy dddd 2021-4-23 35 通 径 系 数 的 性 质 （ 三 ）共 同 原 因nry1y2 = P2 P2（ 左 ）nr y1y2 = rx2x3 P2 P3（ 中 ）nry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（ 右 ） 2021-4-23 36 通 径 系 数 的 性 质 （ 四 ）左 ： Ry.x1= P1 + r12 P2 + r13 P3右 ： dy.x1 + dy

25、.x2 + dy.x1x2 = 1 2021-4-23 37 通 径 系 数 的 性 质 （ 五 ）ry1y2 = P2P2 + P3P3 + P2r23P3 + P3r23 P2 2021-4-23 38 三 、 通 径 链 的 追 溯 规 则1. 通 径 方 向 ， 只 能 “ 先 退 后 进 ”2. 一 条 通 径 链 最 多 只 能 改 变 一 次 方 向3. 通 过 一 条 相 关 线 等 于 一 次 方 向 改 变 邻 近 通 径 必 须 以 尾 端 与 相 关 线 相 接 一 条 通 径 链 内 至 多 只 能 有 一 条 相 关 线 不 同 的 通 径 链 可 以 重 复 通

26、过 同 一 条 相 关 线4. 在 追 溯 两 个 结 果 的 通 径 链 时 要 避 免 重 复 和 遗 漏 2021-4-23 39 第 三 节 重 复 力重 复 力 (repeatability)： 是 不 同 次 生 产 周期 之 间 同 一 性 状 所 能 重 复 的 程 度 ； 或 同 一性 状 不 同 度 量 值 间 的 相 关 程 度n 时 间 上 ： 猪 产 仔 数 ， 奶 牛 的 产 奶 量 ， 绵 羊 的 产 毛 量 ，蛋 鸡 的 产 蛋 数n 空 间 上 ： 果 蝇 翅 长 ， 作 物 种 子 的 蛋 白 质 含 量 2021-4-23 40 度 量 次 数 一 般 不

27、 止 2次 ， 因 此 可 以 用 组内 相 关 系 数 来 度 量n个 体 间 变 异 越 大 ， 个 体 内 变 异 越 小 ， 说 明 重复 力 越 高 22 2 WB Ber 2021-4-23 41 一 般 环 境 方 差 ： 指 的 是 时 间 上 持 久 的 或 者 空 间 上 非 局部 的 条 件 所 造 成 的 环 境 方 差 ， 它 是 个 体 方 差 的 一 部 分n 母 畜 泌 乳 量 的 高 低 对 仔 畜 生 长 的 影 响特 殊 环 境 方 差 ： 暂 时 的 或 者 局 部 条 件 所 造 成 的 环 境 方差 ， 也 就 是 个 体 内 度 量 间 的 方 差

28、n 某 一 年 草 地 的 好 坏 对 羊 毛 生 长 的 影 响 2021-4-23 42 VE = VEg + VEsVB = VG + VEg, VW = VEs 重 复 力 数 量 遗 传 学 概 念 :表 型 方 差 中 遗 传 方 差和 一 般 环 境 方 差 所 占 的 比 率 P EgGEG EgGEsEgG EgGWB Be VVVVV VVVVV VVr 22 2 2021-4-23 43 重 复 力 的 估 计 方 法以 个 体 分 组 ， 以 个 体 的 各 次 度 量 值 为 组 内 观 察 值 ，采 用 单 因 素 方 差 分 析 法 ， 所 得 的 组 内 相 关

29、 系 数 即是 重 复 力 Wb Wbe MSkMS MSMSr 10 ni ini ini i kkknk 11 210 11MSb： 组 间 均 方 ; MSw： 组 内 均 方 ; k0： 样 本 数 不 等 时 的加 权 平 均 数n:组 数 ; k： 各 组 测 量 数 ; i： 1,2, n 2021-4-23 44 例 题母 猪号 胎 次 K x x21 2 3 4 5 6 7 8 9 10 116212 11 21 16 18 8 5 74 12062252 10 15 17 13 20 21 23 17 16 20 10 172 30984584 11 14 3 11 11

30、9 15 7 74 8743720 6 6 2 12 722412 6 17 12 3 19 21 23 19 20 9 140 2570 2410 8 11 12 13 13 14 18 18 8 107 15112402 4 16 18 19 19 17 19 6 19 9 137 23654364 9 5 2 18 15 3 6 52 6685198 13 19 20 14 8 13 13 7 100 15282408 7 15 16 14 16 11 17 20 23 9 139 2321244 15 18 15 17 24 17 15 21 17 8 6 11 173 2983358

31、 15 14 20 15 12 16 21 8 9 6 10 136 20682226 12 19 19 18 24 11 15 15 8 133 2337合 计 101 1449 23601小 梅 山 母 猪 产 仔 数 记 录 2021-4-23 45 8713.2812101144923601 21 21 11 1 2 ni ini kj ijni kj ijT kXXSS ii 6633.6211011449813310172574 22221 1 21 121 ni ni ini kj ijikj ijb kXkXSS ii 2080.21916633.6218713.2812 bT

32、W SSSSSS 100110111 ni iT kdf 121131 ndfb 8812100 bTW dfdfdf 7112.7101 810510112111 22211 210 ni ini ini i kkknk 2021-4-23 46 变 异 来 源 自 由 度 平 方 和 均 方 期 望 均 方母 猪 间 12 621.6633 51.8053母 猪 内 88 2191.2080 24.9001总 和 101 2812.7813 22 7112.7 bW 2W小 梅 山 母 猪 产 仔 数 方 差 分 析 表 2021-4-23 47 1229.09001.2417112.78

33、053.51 9001.248053.5110 Wb Wbe MSkMS MSMSr 32200 202 102501.817112.77112.7113 1229.017112.711229.012 11 1112 kkn rkrV eere 3531.1102501.8 1229.0 3 eerVrt 179.2)12(05.0 t 2021-4-23 48 重 复 力 的 用 途1. 判 断 遗 传 力 估 计 是 否 正 确n 重 复 力 为 遗 传 力 的 上 限2. 确 定 需 要 重 复 度 量 的 次 数 nVVVV EsEgGnp )(EgGPe VVVr PeEs VrV

34、1EsEgGp VVVV Penp Vn rnV )1(1)( PePennn VrVn rnPVPV )1(1limlim 2021-4-23 49 eePPPP rnnrVVVVQ nn )1(111 度 量 n次 所 能 达 到 的 准 确 度重 复 力 低 的 性 状 ， 增 加 度 量 次 数 对 准 确 度 改 进 的 作 用 大 ；重 复 力 高 的 性 状 ， 增 加 度 量 次 数 对 准 确 度 改 进 的 作 用 小 。表 8-3不 同 重 复 力 性 状 所 需 要 的 度 量 次 数 (参 考 值 ) 重 复 力 (re) 度 量 次 数 0.9以 上 1 0.70.

35、8 23 0.50.6 45 0.30.4 67 0.10.2 89 2021-4-23 50 3.估 计 个 体 终 生 最 可 能 生 产 力 PPPrkkrP keex )()1(14.多 次 度 量 育 种 值 的 估 计 eePAP np rnnhrnnVVV PACovh nn )1(1)1(1),( 22 Px： 个 体 X的 终 生 可 能 生 产 力 Pk： 个 体 X的 k次 度 量 均 值 ： 全 群 平 均 数 k： 度 量 次 数 re： 重 复 力P 2021-4-23 51 第 四 节 遗 传 力遗 传 力 (heritability)， 也 称 为 遗 传 率

36、： 遗传 变 异 占 总 变 异 (表 型 变 异 )的 比 率反 应 性 状 亲 子 传 递 能 力用 以 度 量 遗 传 因 素 与 环 境 因 素 对 性 状 形 成 的影 响 程 度 2021-4-23 52 广 义 遗 传 力 (hB2) ： H2 = VG/VP狭 义 遗 传 力 (hN2) ： h2 = VA/VP实 现 遗 传 力 ： PP PPSRh POR 2 子 代 平 均 值种 畜 平 均 值全 群 平 均 值 2021-4-23 53 遗 传 力 估 计 的 原 理AAP rhhhrr 2 APrrh 2 )()()( )(2 1 MTPMTPMTA MTP rrrr

37、h )()()( )(2 25.0 OPPOPPOPA OPP rrrrh )()()( )(2 25.0 FSPFSPFSA FSP rrrrh )()()( )(2 425.0 HSPFSPHSA HSP rrrrh 2021-4-23 54 221, hbV PPCovVV PPCovr OPP OPOP OPOP 一 、 公 畜 内 女 母 回 归 或 相 关 法 :bop 公 畜 内 女 母 回 归 系 数rop 公 畜 内 女 母 相 关 系 数 nPP nPOOPSSSPb popOP /)( /22 OPOP rbh 222 2021-4-23 55 222 2 41hr WS

38、 SHS WS WSHS MSnMS MSMSr )1( 注 意 当 各 组 半 同 胞 数 量 不 同 时 的 计 算 ni ini ini i nnnnn 11 210 11 h=4rHSrHS 半 同 胞 组 内 相 关 系 数二 、 半 同 胞 相 关n组 内 相 关 系 数 :单 因 素 方 差 分 析 ； 系 统 分 组 2021-4-23 56 三 、 全 同 胞 相 关 （ 系 统 分 组 方 差 分 析 ） 2222 22 21hr WDS DSFS 2222 2 41 hWDS S 2222 2 41 hWDS D 理 论 上 相 等 ， 实 际 上 不 相 等 。 当 这

39、 三 个 估 计 值相 差 太 大 时 ， 应 该 补 充 资 料 ， 重 新 估 计rFS 全 同 胞 组 内 相 关 系 数 2021-4-23 57 Si idij ijSD nnNdfn 1 .1 2)(0 1 N nnndfn Si dij ijSi idij ijS 1 1 21 .1 20 1 NnNdfd SiSn 1 2.10 WW MS2 o WDD n MSMS 2 on WDoSS d MSnMS 22 2021-4-23 58 遗 传 力 的 显 著 性 检 验 22 hht 当 采 用 公 畜 内 女 母 回 归 2 )()( )()( 11 SDMSM SDSbD

40、M bSSSSSN当 采 用 半 同 胞 相 关 nndf rnr B IIr I 15.0 111当 采 用 全 同 胞 相 关 Wo WDDnoosno SPr dfnMSdfMSdndfdMSFS 2 2222 22 1121 2021-4-23 59 遗 传 力 的 具 体 用 途 （ Page190）(1)预 测 遗 传 进 展(2)估 计 个 体 的 育 种 值(3)制 定 综 合 选 择 指 数遗 传 率 可 作 为 杂 种 后 代 性 状 选 择 指 标 的 指 标 ， 其 高 低 反映 ： 性 状 传 递 给 子 代 的 能 力 、 选 择 结 果 的 可 靠 性 、 育 种

41、选 择 的 效 率遗 传 率 ： 50%高 ； =20 50%中 ； 繁 殖 性 状 2021-4-23 60 提 高 遗 传 力 估 计 精 确 度 的 方 法女 母 回 归 法 : 222 htN半 同 胞 相 关 法 : ndfSnN S )1( 24hn 2222 25.025.02 thhdfS n 最 宜 家 经 含 量 ， 公 畜 数 ， dfS=最 小 公 畜 自 由 度 2021-4-23 61 第 五 节 遗 传 相 关性 状 间 的 相 关 性 （ 表 型 相 关 ） 有 两 个 原 因 ， 即 遗 传 因 素 和 环境 因 素 ， 其 中 可 遗 传 的 部 分 称 为

42、 遗 传 相 关 ； 表 型 相 关 =遗 传 相 关 +环 境 相 关 ； 表 型 相 关 ： 表 型 值 间 的 相 关 环 境 相 关 ： 家 畜 在 发 育 过 程 中 受 共 同 环 境 影 响 而 产 生 的 相 关 遗 传 相 关 ： 性 状 育 种 值 间 的 相 关n 基 因 的 多 效n 基 因 座 位 之 间 的 连 锁 n 选 择 造 成 的 基 因 座 位 之 间 的 连 锁 不 平 衡“ +” 、 “ /-” 表 示 正 负 相 关 ； 举 例 ： 鸡 的 体 重 与 径 长 呈 现较 强 正 相 关 2021-4-23 62 作 用l利 用 易 度 量 的 性 状

43、 对 不 易 度 量 的 性 状 的 遗 传 相 关 作 间 接 选 择 ；l利 用 幼 畜 某 些 性 状 与 成 畜 主 要 经 济 性 状 的 遗 传 相 关 作 早 期 选 种 。 2021-4-23 63 性 状 间 的 相 关 及 其 剖 分 EyxAyxxy reerhhr 2021-4-23 64 遗 传 相 关 估 计 （ 一 ）亲 子 协 方 差 法yAxyAxyx hrrhr )(21 yxyAAxyx hrrhr )(12 Aprrh 2 221 xAxx hrr 221 yAyy hrr ),(),( ),(),( 2121 1211)( yyCovxxCov yxC

44、ovyxCovr xyA ),(),(2 ),(),( 2121 1211)( yyCovxxCov yxCovyxCovr xyA “交 叉 协 方 差 ”的 几 何 平 均 数 “交 叉 协 方 差 ”的 算 术 平 均 数 2021-4-23 65 遗 传 相 关 估 计 （ 二 ）同 胞 协 方 差 法n全 同 胞 和 半 同 胞 关 系n同 胞 间 的 平 均 协 方 差 等 于 组 间 方 差 (Covxx, Covyy)， 同 胞 间 的 平 均 交 叉 协 方 差 等 于 组 间协 方 差 (C-Covxy) 2 )(2 )(2121)( ),(),(),( ),( yBxBBxyA yxCovyyCovxxCov yxCovCr 2021-4-23 66 (2)同 胞 相 关 分 析 法 )MSMS)(MSMS( MPMPr )y(w)y(s)x(w)x(s )xy(w)xy(sA MPs(xy) ： 公 畜 间 性 状 x和 y的 均 积MPw(xy) ： 公 畜 内 性 状 x和 y的 均 积MSs(x) ： 公 畜 间 性 状 x的 均 方MSw(x) ： 公 畜 内 性 状 x的 均 方MSs(y) ： 公 畜 间 性 状 y的 均 方MSw(y) ： 公 畜 内 性 状 y的 均 方