生物化学课件-第七章生物氧化

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1、l 维 持 生 命 活 动 的 能 量 ， 主 要 有 两 个 来 源 ：l 光 能 （ 太 阳 能 ） ： 植 物 和 某 些 藻 类 ， 通 过 光 合 作 用 将光 能 转 变 成 生 物 能 。l 化 学 能 ： 动 物 和 大 多 数 的 微 生 物 ， 通 过 生 物 氧 化 作 用将 有 机 物 质 （ 主 要 是 各 种 光 合 作 用 产 物 ） 存 储 的 化 学能 释 放 出 来 ， 并 转 变 成 生 物 能 。l 有 机 物 质 在 生 物 体 内 的 氧 化 作 用 ， 称 为 生 物 氧 化 。 生物 氧 化 通 常 需 要 消 耗 氧 ， 所 以 又 称 为 呼

2、 吸 作 用 。 在 整个 生 物 氧 化 过 程 中 ， 有 机 物 质 最 终 被 氧 化 成 CO2和 水 ，并 释 放 出 能 量 。 l 生 物 代 谢 是 指 生 物 活 体 与 外 界 环 境 不 断 进 行 的 物 质（ 包 括 气 体 、 液 体 和 固 体 ） 交 换 过 程 。l 合 成 代 谢 一 般 是 指 将 简 单 的 小 分 子 物 质 转 变 成 复 杂 的大 分 子 物 质 的 过 程 。 分 解 代 谢 则 是 将 复 杂 的 大 分 子 物质 转 变 成 小 分 子 物 质 的 过 程 。l 糖 、 脂 和 蛋 白 质 的 合 成 代 谢 途 径 各 不

3、 相 同 ， 但 是 它 们的 分 解 代 谢 途 径 则 有 共 同 之 处 ， 即 糖 、 脂 和 蛋 白 质 经过 一 系 列 分 解 反 应 后 都 生 成 了 酮 酸 并 进 入 三 羧 酸 循 环 ，最 后 被 氧 化 成 CO2和 H2O。 l 一 、 生 物 氧 化 的 方 式l 生 物 氧 化 是 在 一 系 列 氧 化 -还 原 酶 催 化 下分 步 进 行 的 。 每 一 步 反 应 ， 都 由 特 定 的酶 催 化 。 在 生 物 氧 化 过 程 中 ， 主 要 包 括如 下 几 种 氧 化 方 式 。 l （ 1） 脱 氢l 在 生 物 氧 化 中 ， 脱 氢 反 应

4、 占 有 重 要 地 位 。它 是 许 多 有 机 物 质 生 物 氧 化 的 重 要 步 骤 。催 化 脱 氢 反 应 的 是 各 种 类 型 的 脱 氢 酶 。 +2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH l 乳 酸 脱 氢 酶CH 3CHCOOHOH NAD+ NADH CH3CCOOHO l 酶 催 化 的 醛 氧 化 成 酸 的 反 应 即 属 于 这 一类 。 +2H+ 2e-+R C OHO 酶R C OHHOH H2OR C OH l 这 类 反 应 包 括 ： 加 氧 酶 催 化 的 加 氧 反 应 和 氧 化 酶 催 化的 生 成 水 的 反 应

5、 。l 加 氧 酶 能 够 催 化 氧 分 子 直 接 加 入 到 有 机 分 子 中 。 例 如 ，l 甲 烷 单 加 氧 酶 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2Ol 氧 化 酶 主 要 催 化 以 氧 分 子 为 电 子 受 体 的 氧 化 反 应 ， 反应 产 物 为 水 。 在 各 种 脱 氢 反 应 中 产 生 的 氢 质 子 和 电 子 ，最 后 都 是 以 这 种 形 式 进 行 氧 化 的 。 l （ 1） 直 接 脱 羧 作 用l 氧 化 代 谢 的 中 间 产 物 羧 酸 在 脱 羧 酶 的 催 化 下 ，直 接 从 分 子 中 脱 去 羧

6、 基 。 例 如 丙 酮 酸 的 脱 羧 。l （ 2） 氧 化 脱 羧 作 用l 氧 化 代 谢 中 产 生 的 有 机 羧 酸 （ 主 要 是 酮 酸 ） 在氧 化 脱 羧 酶 系 的 催 化 下 ， 在 脱 羧 的 同 时 ， 也 发生 氧 化 （ 脱 氢 ） 作 用 。 例 如 苹 果 酸 的 氧 化 脱 羧生 成 丙 酮 酸 。 l 1， 生 物 氧 化 是 在 生 物 细 胞 内 进 行 的 酶 促 氧 化过 程 ， 反 应 条 件 温 和 （ 水 溶 液 ， pH7和 常 温 ） 。l 2， 氧 化 进 行 过 程 中 ， 必 然 伴 随 生 物 还 原 反 应的 发 生 。l

7、3， 水 是 许 多 生 物 氧 化 反 应 的 氧 供 体 。 通 过 加水 脱 氢 作 用 直 接 参 予 了 氧 化 反 应 。l 4， 在 生 物 氧 化 中 ， 碳 的 氧 化 和 氢 的 氧 化 是 非同 步 进 行 的 。 氧 化 过 程 中 脱 下 来 的 氢 质 子 和 电子 ， 通 常 由 各 种 载 体 ， 如 NADH等 传 递 到 氧 并 生成 水 。 l 5， 生 物 氧 化 是 一 个 分 步 进 行 的 过 程 。 每一 步 都 由 特 殊 的 酶 催 化 ， 每 一 步 反 应 的产 物 都 可 以 分 离 出 来 。 这 种 逐 步 进 行 的反 应 模 式

8、 有 利 于 在 温 和 的 条 件 下 释 放 能量 ， 提 高 能 量 利 用 率 。l 6， 生 物 氧 化 释 放 的 能 量 ， 通 过 与 ATP合成 相 偶 联 ， 转 换 成 生 物 体 能 够 直 接 利 用的 生 物 能 ATP。 l 一 、 生 物 能 和 ATPl 1. ATP是 生 物 能 存 在 的 主 要 形 式l ATP是 能 够 被 生 物 细 胞 直 接 利 用 的 能 量 形式 。l 2. 生 物 化 学 反 应 的 自 由 能 变 化l 生 物 化 学 反 应 与 普 通 的 化 学 反 应 一 样 ,也服 从 热 力 学 的 规 律 。 l 磷 酸 酯

9、 类 化 合 物 在 生 物 体 的 能 量 转 换 过 程 中 起者 重 要 作 用 。 许 多 磷 酸 酯 类 化 合 物 在 水 解 过 程中 都 能 够 释 放 出 自 由 能 。l 一 般 将 水 解 时 能 够 释 放 21 kJ /mol（ 5千 卡/mol)以 上 自 由 能 （ G -21 kJ / mol） 的化 合 物 称 为 高 能 化 合 物 。l ATP是 生 物 细 胞 中 最 重 要 的 高 能 磷 酸 酯 类 化 合物 。l 根 据 生 物 体 内 高 能 化 合 物 键 的 特 性 可 以 把 他 们分 成 以 下 几 种 类 型 。 C OCHOCH2 O

10、HO POO - O- PO O-O-(1)酰 基 磷 酸 化 合 物3-磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 CH3 CO O PO O-O-乙 酰 磷 酸10.1千 卡 /摩 尔11.8千 卡 /摩 尔 H3N+ CO O PO O-O-氨 甲 酰 磷 酸 R CO O PO OO- A酰 基 腺 苷 酸 RCH CO O PO OO- AN+H3氨 酰 基 腺 苷 酸 O- POO- NNN NNH2OH HOH HOHHOCH2O- POO-O- POO-ATP（ 三 磷 酸 腺 苷 ）O- P OO- O PO O-O-焦 磷 酸7.3千 卡 /摩 尔 OPOOCOOHC OCH2磷 酸 烯

11、醇 式 丙 酮 酸14.8千 卡 /摩 尔 OPOONHC NHN CH3CH 2COOH OPOONHC NHN CH3CH 2CH2CH2CHCOOHNH2磷 酸 肌 酸 磷 酸 精 氨 酸10.3千 卡 /摩 尔 7.7千 卡 /摩 尔这 两 种 高 能 化 合 物 在 生 物 体 内 起 储 存 能 量 的 作 用 。 O SOO- OCH2 OH HOH HOHHN NNH2 NNO POO-3-磷 酸 腺 苷 -5-磷 酸 硫 酸R CO SCoA酰 基 辅 酶 A COO-CH NH3+CH 2CH2S+H3C AS-腺 苷 甲 硫 氨 酸 l 细 胞 内 的 线 粒 体 是 生

12、 物 氧 化 的 主 要 场 所 ， 主 要功 能 是 将 代 谢 物 脱 下 的 氢 通 过 多 种 酶 及 辅 酶 所组 成 的 传 递 体 系 的 传 递 ， 最 终 与 氧 结 合 生 成 水 。l 由 供 氢 体 、 传 递 体 、 受 氢 体 以 及 相 应 的 酶 催 化系 统 组 成 的 这 种 代 谢 途 径 一 般 称 为 生 物 氧 化 还原 链 ， 当 受 氢 体 是 氧 时 ， 称 为 呼 吸 链 。 SH2S NAD+NADH+ H FMNH2Fe SFMNFe S CoQCoQH2 Fe-SFe-S 2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+ O212O2-2H 2H

13、2H 2H+e-2 2e- H2O CoQCoQH2 Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+ Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+b c1 a a3c H2OO2-1O22e-2 e-2 e-2 e-2 e-2 e-22H+ CH2CH2COOHCOOH FADFe*SCytb2H e-2 复合物I（NADH-泛醌还原酶） 复合物III（泛醌细胞色素c还原酶） 复合物IV（细胞色素c氧化酶） 复合物II（琥珀酸脱氢酶） l 它 是 由 NAD+接 受 多 种 代 谢 产 物 脱 氢 得 到的 产 物 。

14、 NADH所 携 带 的 高 能 电 子 是 线 粒体 呼 吸 链 主 要 电 子 供 体 之 一 。 l 铁 硫 蛋 白 (简 写为 Fe-S)是 一 种与 电 子 传 递 有关 的 蛋 白 质 ，它 与 NADHQ还原 酶 的 其 它 蛋白 质 组 分 结 合成 复 合 物 形 式存 在 。 l 它 主 要 以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形 式存 在 。 (2Fe-2S)含 有 两 个 活 泼 的 无 机 硫和 两 个 铁 原 子 。 铁 硫 蛋 白 通 过 Fe3+ Fe2+ 变 化 起 传 递 电 子 的 作 用 l 简 写 为 NADHQ还 原 酶 , 即 复 合 物

15、I， 它 的作 用 是 催 化 NADH的 氧 化 脱 氢 以 及 Q的 还 原 。所 以 它 既 是 一 种 脱 氢 酶 ， 也 是 一 种 还 原酶 。 NADHQ还 原 酶 最 少 含 有 16个 多 肽 亚 基 。它 的 活 性 部 分 含 有 辅 基 FMN和 铁 硫 蛋 白 。l FMN的 作 用 是 接 受 脱 氢 酶 脱 下 来 的 电 子 和 质 子 ，形 成 还 原 型 FMNH2。 还 原 型 FMNH2可 以 进 一 步 将电 子 转 移 给 Q。l NADHQ还 原 酶 l NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2 l （ 简 写 为 Q） 或 辅 酶 -

16、Q（ CoQ） ： 它 是 电子 传 递 链 中 唯 一 的 非 蛋 白 电 子 载 体 。 为一 种 脂 溶 性 醌 类 化 合 物 。O OCH3OCH3O CH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10 l Q (醌 型 结 构 ) 很 容易 接 受 电 子 和 质 子 ，还 原 成 QH 2 （ 还 原型 ） ； QH2也 容 易 给出 电 子 和 质 子 ， 重新 氧 化 成 Q。 因 此 ，它 在 线 粒 体 呼 吸 链中 作 为 电 子 和 质 子的 传 递 体 。 l 简 写 为 QH2-cyt. c还 原 酶 , 即 复 合 物 III, 它是 线 粒 体 内 膜 上

17、 的 一 种 跨 膜 蛋 白 复 合 物 ， 其 作用 是 催 化 还 原 型 QH2的 氧 化 和 细 胞 色 素 c（ cyt. c） 的 还 原 。l QH2-cyt. c 还 原 酶l QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+l QH2-cyt. c还 原 酶 由 9个 多 肽 亚 基 组 成 。 活 性部 分 主 要 包 括 细 胞 色 素 b 和 c1， 以 及 铁 硫 蛋 白（ 2Fe-2S） 。 l （ 简 写 为 cyt. ） 是 含 铁 的 电 子 传 递 体 ， 辅 基为 铁 卟 啉 的 衍 生 物 ， 铁 原 子

18、 处 于 卟 啉 环 的 中 心 ，构 成 血 红 素 。 各 种 细 胞 色 素 的 辅 基 结 构 略 有 不同 。 线 粒 体 呼 吸 链 中 主 要 含 有 细 胞 色 素 a, b, c 和 c1等 ， 组 成 它 们 的 辅 基 分 别 为 血 红 素 A、 B和 C。 细 胞 色 素 a, b, c可 以 通 过 它 们 的 紫 外 -可 见 吸 收 光 谱 来 鉴 别 。l 细 胞 色 素 主 要 是 通 过 Fe3+ Fe2+ 的 互 变 起传 递 电 子 的 作 用 的 。 l 它 是 电 子 传 递 链 中 一个 独 立 的 蛋 白 质 电 子载 体 ， 位 于 线 粒

19、体 内膜 外 表 ， 属 于 膜 周 蛋白 ， 易 溶 于 水 。 它 与细 胞 色 素 c1含 有 相 同的 辅 基 ， 但 是 蛋 白 组成 则 有 所 不 同 。 在 电子 传 递 过 程 中 ， cyt. c通 过 Fe3+ Fe2+ 的互 变 起 电 子 传 递 中 间体 作 用 。 l 由 于 QH2是 一 个 双 电 子 载 体 ， 而 参 与 上 述反 应 过 程 的 其 它 组 分 (如 cyt.c)都 是 单 电子 传 递 体 ， 所 以 ， 实 际 反 应 情 况 比 较 复杂 。 QH2所 携 带 的 一 个 高 能 电 子 通 过 铁 硫蛋 白 ， 传 递 给 cyt

20、.c， 本 身 形 成 半 醌 自 由基 （ QH） ； 另 一 个 电 子 则 传 递 给 cyt.b。还 原 型 cyt.b可 以 将 QH 还 原 成 QH2。 其 结果 是 通 过 一 个 循 环 ， QH2将 其 中 的 一 个 电子 传 递 给 cyt.c。 l 简 写 为 cyt. c 氧化 酶 ， 即 复 合 物IV， 它 是 位 于 线粒 体 呼 吸 链 末 端的 蛋 白 复 合 物 ，由 12个 多 肽 亚 基组 成 。 活 性 部 分主 要 包 括 cyt. a和 a3。 l cyt. a和 a3组 成 一 个 复 合 体 ， 除 了 含 有铁 卟 啉 外 ， 还 含 有

21、 铜 原 子 。 cyt. a a3可以 直 接 以 O2为 电 子 受 体 。l 在 电 子 传 递 过 程 中 ， 分 子 中 的 铜 离 子 可以 发 生 Cu+ Cu2+ 的 互 变 ， 将 cyt.c所携 带 的 电 子 传 递 给 O2。 l 琥 珀 酸 是 生 物 代 谢 过 程 （ 三 羧 酸 循 环 ） 中 产 生的 中 间 产 物 ， 它 在 琥 珀 酸 -Q还 原 酶 （ 复 合 物 II）催 化 下 ， 将 两 个 高 能 电 子 传 递 给 Q。 再 通 过QH2-cyt, c还 原 酶 、 cyt. c和 cyt. c氧 化 酶 将电 子 传 递 到 O2。 l 琥

22、 珀 酸 -Q还 原 酶 也 是 存 在 于 线 粒 体 内 膜上 的 蛋 白 复 合 物 , 它 比 NADH-Q还 原 酶 的结 构 简 单 ， 由 4个 不 同 的 多 肽 亚 基 组 成 。其 活 性 部 分 含 有 辅 基 FAD和 铁 硫 蛋 白 。l 琥 珀 酸 -Q还 原 酶 的 作 用 是 催 化 琥 珀 酸 的脱 氢 氧 化 和 Q的 还 原 。 l 在 生 物 氧 化 反 应 中 ， 氧 化 与 还 原 总 是 相 互 偶 联 的 。 一 个化 合 物 （ 还 原 剂 ） 失 去 电 子 ， 必 然 伴 随 另 一 个 化 合 物(氧 化 剂 ） 接 受 电 子 。 在

23、线 粒 体 呼 吸 链 中 ， 推 动 电 子 从NADH传 递 到 O2的 力 ， 是 由 于 NAD+ / NADH + H+ 和 1/2 O2 / H2O两 个 半 反 应 之 间 存 在 很 大 的 电 势 差 。l (a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 Vl (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V l 将 (a) 减 去 (b)， 即 得 (c) 式 ：l (c) O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ E0 = +1.14 Vl G =-nF E 0 =-2 96500 1.14 = -220

24、kJ / mol l NADH或 琥 珀 酸 所 携 带 的 高 能 电 子 通 过 线粒 体 呼 吸 链 传 递 到 O2的 过 程 中 ， 释 放 出大 量 的 能 量 。 这 种 高 能 电 子 传 递 过 程 的释 能 反 应 与 ADP和 磷 酸 合 成 ATP的 需 能 反应 相 偶 联 ， 是 ATP形 成 的 基 本 机 制 。 l 线 粒 体 内 膜 的 表 面 有 一 层 规 则 地 间 格 排列 着 的 球 状 颗 粒 ， 称 为 ATP酶 复 合 体 ， 是ATP合 成 的 场 所 。 l ATP酶 ， 含 有 5种 不同 的 亚 基 （ 按 3、3、 1、 1 和 1

25、 的 比 例 结 合 ） 。OSCP为 一 个 蛋 白 ，是 能 量 转 换 的 通 道 。F0为 一 个 疏 水 蛋 白 ，是 与 线 粒 体 电 子 传递 系 统 连 接 的 部 位 。 l 生 物 氧 化 的 释 能 反 应 与 ADP的 磷 酰 化 反 应 偶 联 合 成 ATP的 过 程 ， 称 为 氧 化 磷 酸 化 。l 根 据 氧 化 -还 原 电 势 与 自 由 能 变 化 关 系 式 ， 计 算 出 在NADH氧 化 过 程 中 ， 有 三 个 反 应 的 G -30.5 kJ / mol。 l FMNH2 Q cyt. b cyt. c1 cyt. a a3 O2l G

26、-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moLl 这 三 个 反 应 分 别 与 ADP的 磷 酰 化 反 应 偶 联 ， 产 生 3个 ATP。 这 些 反 应 称 为 呼 吸 链 的 偶 联 部 位 。l 从 琥 珀 酸 O 2只 产 生 2个 ATP. l 化 学 渗 透 假 说 的 要 点 是 ：l a. 线 粒 体 内 膜 的 电 子 传 递 链 是 一 个 质 子 泵 ；l b. 在 电 子 传 递 链 中 ， 电 子 由 高 能 状 态 传 递 到低 能 状 态 时 释 放 出 来 的 能 量 ， 用 于 驱 动 膜 内 侧的 H+迁 移 到 膜 外

27、侧 （ 膜 对 H+是 不 通 透 的 ） 。 这样 ， 在 膜 的 内 侧 与 外 侧 就 产 生 了 跨 膜 质 子 梯 度 (pH) 和 电 位 梯 度 （ ） ； l c. 在 膜 内 外 势 能 差 （ pH 和 ） 的 驱 动 下 ， 膜 外高 能 质 子 沿 着 一 个 特 殊 通 道 （ ATP酶 的 组 成 部 分 ） ，跨 膜 回 到 膜 内 侧 。 质 子 跨 膜 过 程 中 释 放 的 能 量 ，直 接 驱 动 ADP和 磷 酸 合 成 ATP。 l 糖 代 谢 包 括 分 解 代 谢 和 合 成 代 谢 。l 动 物 和 大 多 数 微 生 物 所 需 的 能 量 ，

28、 主 要 是 由 糖的 分 解 代 谢 提 供 的 。 另 方 面 ， 糖 分 解 的 中 间 产物 ， 又 为 生 物 体 合 成 其 它 类 型 的 生 物 分 子 ， 如氨 基 酸 、 核 苷 酸 和 脂 肪 酸 等 ， 提 供 碳 源 或 碳 链骨 架 。l 植 物 和 某 些 藻 类 能 够 利 用 太 阳 能 ， 将 二 氧 化 碳和 水 合 成 糖 类 化 合 物 ， 即 光 合 作 用 。 光 合 作 用将 太 阳 能 转 变 成 化 学 能 （ 主 要 是 糖 类 化 合 物 ） ，是 自 然 界 规 模 最 大 的 一 种 能 量 转 换 过 程 。 l 葡 萄 糖 进 入

29、 细 胞 后 ， 在 一 系 列 酶 的 催 化 下 ， 发生 分 解 代 谢 过 程 。 葡 萄 糖 的 分 解 代 谢 分 两 步 进行 ：l （ 1） 糖 酵 解 ： 葡 萄 糖 丙 酮 酸 。 此 反 应过 程 一 般 在 无 氧 条 件 下 进 行 ， 又 称 为 无 氧 分 解 。l （ 2） 三 羧 酸 循 环 ： 丙 酮 酸 CO2 + H2O 。由 于 此 氧 化 过 程 是 通 过 柠 檬 酸 等 几 种 三 元 羧 酸的 循 环 反 应 来 完 成 的 ， 通 常 称 为 三 羧 酸 循 环 或柠 檬 酸 循 环 。 由 于 分 子 氧 是 此 系 列 反 应 的 最 终

30、受 氢 体 ， 所 以 又 称 为 有 氧 分 解 。 l 糖 酵 解 在 细 胞 胞 液 中 进 行 （ 无 氧 条 件 ） ， 是 葡萄 糖 经 过 酶 催 化 作 用 降 解 成 丙 酮 酸 ， 并 伴 随 生成 ATP的 过 程 。 它 是 动 物 、 植 物 和 微 生 物 细 胞中 葡 萄 糖 分 解 的 共 同 代 谢 途 径 。l 三 羧 酸 循 环 在 线 粒 体 中 进 行 （ 有 氧 条 件 ） 。 在有 氧 条 件 下 ， 糖 酵 解 生 成 的 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 ，经 三 羧 酸 循 环 被 氧 化 成 CO2和 H2O。 酵 解 过 程 中产 生 的

31、NADH， 则 经 呼 吸 链 氧 化 产 生 ATP和 H2O。l 所 以 ， 糖 酵 解 是 三 羧 酸 循 环 和 氧 化 磷 酸 化 的 前奏 。 如 果 供 氧 不 足 ， NADH不 进 入 呼 吸 链 ， 而 是把 丙 酮 酸 还 原 成 乳 酸 。 a 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油酸磷酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 b12 34糖原 1-磷酸葡萄糖 OCH2OHOHOH OHH HH H O OCH2OHOH OHH HH HOCH2OHOH OHH HH H O O OCH2OH

32、OHOH OHOH HH H P OCH2OHOH OHH HH HOCH2OHOHOH OHH HH H O O 细 胞 内 糖原 在 磷 酸化 酶 和 脱枝 酶 催 化下 形 成 1-磷 酸 葡 萄糖 OCH2OPO3H2OHOH OHOHH HH HOCH2OHOHOH OHH HH H OPO3H2该 反 应 由 磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 催 化 l l OCH2OHOHOH OHOHH HH HMg OCH2OPO3H2OHOH OHOHH HH H 己糖磷酸激酶 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 HOH磷酸己糖异构酶 6-磷酸果糖H2O3PO H OH OHCH2OHCH2 OH2O3P

33、O H OH OHCH2OPO3H2CH2 O OHH H OH OH CH2OHCH2 OHO OHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADP Mg ATPADP ATPADPMg果糖 1,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖HOHH2O3PO H OH OHCH2OPO3H2CH2 O CH2OPO3H2CCH2OHO CH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶 96 4醛缩酶 3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHO CH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸 CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘

34、油酸激酶 CH2OHCHOPO3H2COHO 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸CH 2O HCH O PO 3H 2CO HO CH 2C O PO 3H 2CO HO 烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸 CO HOCH O HCH 2CO O H CCH 3O AD P A TP2M g+丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 l 葡 萄 糖 通 过 糖 酵 解 产 生 的 丙 酮 酸 ， 在 有氧 条 件 下 ， 将 进 入 三 羧 酸 循 环 进 行 完 全氧 化 ， 生 成 H2O 和 CO2， 并 释 放 出 大 量 能量 。 丙 酮 酸 的 有 氧 氧 化

35、包 括 两 个 阶 段 ：l 第 一 阶 段 ： 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 （ 丙酮 酸 乙 酰 辅 酶 A， 简 写 为 乙 酰 CoA）l 第 二 阶 段 ： 三 羧 酸 循 环 （ 乙 酰 CoA H2O 和 CO2， 释 放 出 能 量 ） l 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 反 应 是 连 接 糖 酵 解 和 三羧 酸 循 环 的 中 间 环 节 。 此 反 应 在 真 核 细胞 的 线 粒 体 基 质 中 进 行 。 CH3CCOOHO + HS-CoA NAD+ CH3CO SCoA+ CO2 NADH丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸 辅酶A 乙酰辅酶A l 丙 酮 酸 在 丙 酮 酸

36、脱 氢 酶 系 催 化 下 ， 脱 羧形 成 乙 酰 CoA。 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 是 一 个 非常 复 杂 的 多 酶 体 系 ， 主 要 包 括 ： 三 种 不同 的 酶 （ 丙 酮 酸 脱 羧 酶 E1、 二 氢 硫 辛 酸乙 酰 转 移 酶 E2和 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 E3） ，和 6种 辅 因 子 （ TTP、 硫 辛 酸 、 FAD、 NAD+、CoA和 Mg2+） 。 l 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 产 物 乙 酰 CoA与 草 酰 乙 酸（ 三 羧 酸 循 环 中 与 乙 酰 CoA结 合 点 ） 结 合生 成 柠 檬 酸 进 入 循 环 。 在 循 环 过

37、 程 中 ，乙 酰 CoA被 氧 化 成 H2O 和 CO2， 并 释 放 出大 量 能 量 。 l -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 系 与 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系相 似 , 即 由 -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 E1、 琥 珀酰 转 移 酶 E2和 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 E3， 以 及6种 辅 因 子 , TPP、 硫 辛 酸 、 FAD、 NAD+、CoA和 Mg2+ 组 成 ， 但 是 在 酶 的 结 构 和 功 能上 则 有 些 差 别 。 草 酰 乙 酸 柠 檬 酸 异 柠 檬 酸琥 珀 酸辅 酶 A琥 珀 酸延 胡 索 酸苹 果 酸 乙 酰 辅 酶 A l 葡 萄 糖

38、在 分 解 代 谢 过 程 中 产 生 的 能 量 有 两 种 形 式 ： 直接 产 生 ATP； 生 成 高 能 分 子 NADH或 FADH2， 后 者 在 线 粒体 呼 吸 链 氧 化 并 产 生 ATP。l 糖 酵 解 ： 1分 子 葡 萄 糖 2分 子 丙 酮 酸 ， 共 消 耗 了 2个 ATP， 产 生 了 4 个 ATP， 实 际 上 净 生 成 了 2个 ATP， 同时 产 生 2个 NADH。 （ 2） 有 氧 分 解 （ 丙 酮 酸 生 成 乙 酰 CoA及 三 羧 酸 循 环 ） 产 生 的 ATP、 NADH和 FADH2l 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 ： 丙 酮 酸

39、 乙 酰 CoA， 生 成 1个 NADH。三 羧 酸 循 环 ： 乙 酰 CoA CO2和 H2O， 产 生 一 个 GTP（ 即 ATP） 、 3个 NADH和 1个 FADH2。 l 糖 酵 解 、 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 及 三 羧 酸 循 环 生 成 的 NADH和FADH2 ， 进 入 线 粒 体 呼 吸 链 氧 化 并 生 成 ATP。 线 粒 体 呼吸 链 是 葡 萄 糖 分 解 代 谢 产 生 ATP的 最 主 要 途 径 。l 葡 萄 糖 分 解 代 谢 总 反 应 式l C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6

40、CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP l 按 照 一 个 NADH能 够 产 生 3个 ATP， 1个 FADH2能 够 产 生 2个ATP计 算 ， 1分 子 葡 萄 糖 在 分 解 代 谢 过 程 中 共 产 生 38个ATP：l 4 ATP +（ 10 3） ATP + （ 2 2） ATP = 38 ATP l 丙 酮 酸 除 了 脱 羧 生 成 乙 酰 CoA进 入 三 羧 酸循 环 氧 化 外 ， 也 可 以 有 其 它 的 代 谢 途 径 。在 不 同 条 件 下 ， 丙 酮 酸 可 以 被 转 化 成 乳酸 、 乙 醇 、 乙 酸 、

41、丁 酸 和 丙 酮 等 。 工 业上 常 利 用 微 生 物 发 酵 方 法 生 产 这 些 化 合物 。 l 在 无 氧 条 件 下 ， 糖 酵 解 产 生 的 丙 酮 酸 能 够 被 NADH还 原成 乳 酸 ：l 乳 酸 脱 氢 酶l 丙 酮 酸 + NADH = L-乳 酸 + NAD+l 催 化 此 反 应 的 酶 为 乳 酸 脱 氢 酶 。 在 供 氧 不 足 时 ， 人 体的 大 多 数 组 织 都 能 通 过 糖 酵 解 途 径 生 成 乳 酸 。 人 在 激烈 运 动 时 ， 肌 肉 细 胞 中 乳 酸 含 量 增 高 ， 会 产 生 酸 疼 感 。l 乳 酸 可 以 通 过

42、 血 液 进 入 肝 、 肾 等 组 织 内 ， 重 新 转 变 成丙 酮 酸 ， 再 合 成 葡 萄 糖 和 肝 糖 元 ， 或 进 入 三 羧 酸 循 环氧 化 。 肌 肉 中 的 乳 酸 可 以 被 氧 化 ， 为 肌 肉 运 动 提 供 能量 。 l 在 酵 母 作 用 下 ， 糖 可 以 转 变 成 乙 醇 ， 这 是 酿 酒 和 发 酵法 生 产 乙 醇 的 基 本 过 程 ， 称 为 生 醇 发 酵 。l 酵 母 中 含 有 多 种 酶 系 ， 可 以 催 化 不 同 的 反 应 过 程 。 生醇 发 酵 的 化 学 反 应 中 ， 从 葡 萄 糖 到 丙 酮 酸 这 一 段 反

43、 应与 葡 萄 糖 的 酵 解 完 全 相 同 。 生 成 的 丙 酮 酸 在 酵 母 催 化下 ， 脱 羧 产 生 乙 醛 ， 乙 醛 在 醇 脱 氢 酶 催 化 下 被 NADH还原 成 乙 醇 。 乙 醇 在 人 体 及 动 物 体 中 可 以 氧 化 成 乙 醛 ，再 转 变 成 乙 酰 CoA进 入 三 羧 酸 循 环 氧 化 。 CH3CCOOHO CH3CHO CH3CH2OHNAD+ NADHTTP CO2丙酮酸脱羧酶 醇脱氢酶 l 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 产 生 的 乙 酰 CoA可 以 与 磷 酸 作用 ， 生 成 乙 酰 磷 酸 ， 再 在 乙 酸 激 酶 催 化 下

44、 产 生乙 酸 。 CH3CCOOHO CH3CO SCoA CH3C PO3+O 2CH3CHCH2COOHOH CH3CH2CH2COOHCH3COOHADP ATPOCH3CCH2COOH 磷酸乙酰转移酶 乙酸激酶 l 光 合 作 用 是 糖 合 成 代 谢 的 主 要 途 径 。l 绿 色 植 物 、 光 合 细 菌 或 藻 类 等 将 光 能 转 变 成 化学 能 的 过 程 ， 即 利 用 光 能 ， 由 CO2和 H2O合 成 糖类 化 合 物 并 释 放 出 氧 气 的 过 程 ， 称 为 光 合 作 用 。l 光 合 作 用 的 总 反 应 式 可 表 示 如 下 ： l 光

45、 能l n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2l 叶 绿 体 糖 类 化 合 物 l 植 物 的 绿 色 部 分 含 有 叶 绿 体 ， 叶 绿 体 内 含 有 叶绿 素 等 光 合 色 素 ， 是 绿 色 植 物 进 行 光 合 作 用 的场 所 。l 叶 绿 体 由 外 膜 和 内 膜 组 成 ， 内 外 膜 之 间 有 间 隙 。膜 内 为 基 质 ， 包 含 有 许 多 可 溶 性 酶 ， 是 进 行 暗反 应 的 场 所 。 基 质 内 还 分 布 着 具 有 膜 结 构 特 点的 片 层 状 类 囊 体 。 类 囊 体 含 有 大 量 可 进 行 光 反应 的 光

46、 合 色 素 。 l 绿 色 植 物 叶 绿 体 中 接 受 光 能 的 主 要 组 分 是 叶 绿 素 ， 包括 叶 绿 素 a和 叶 绿 素 b。 其 它 的 光 合 色 素 是 类 胡 萝 卜 素等 。 光 合 细 菌 和 藻 类 中 还 含 有 叶 绿 素 c和 藻 胆 色 素 等 。l 叶 绿 素 是 一 类 含 镁 的 卟 啉 衍 生 物 ， 带 羧 基 的 侧 链 与 一个 含 有 20个 碳 的 植 醇 形 成 酯 。 叶 绿 素 a与 b之 间 的 差 别在 于 吡 咯 环 上 的 一 个 基 团 不 同 。l 叶 绿 素 不 溶 于 水 ， 能 溶 于 有 机 溶 剂 。

47、叶 绿 素 分 子 是 一个 大 的 共 轭 体 系 ， 在 可 见 光 区 有 很 强 的 吸 收 。 不 同 的叶 绿 素 分 子 ， 它 们 的 特 征 吸 收 也 不 相 同 ： 叶 绿 素 a为680 nm, 叶 绿 素 b为 460 nm。 l 类 胡 萝 卜 素 包 括 胡 萝 卜 素 和 叶 黄 素 等 。 胡 萝 卜素 是 一 个 含 有 11个 共 轭 双 键 的 化 合 物 ， 有 多 个异 构 体 ， 常 见 的 是 -胡 萝 卜 素 。 叶 黄 素 是 -胡萝 卜 素 衍 生 的 二 元 醇 。 H3C CH3H3CH3C CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH

48、3 l 绿 色 植 物 的 光 合 作 用 由 光 反 应 和 暗 反 应 组 成 。l 光 反 应 是 光 能 转 变 成 化 学 能 的 反 应 , 即 植 物 的叶 绿 素 吸 收 光 能 进 行 光 化 学 反 应 ， 使 水 分 子 活化 分 裂 出 O2、 H+和 释 放 出 电 子 ， 并 产 生 NADPH和ATP。 即 光 合 磷 酸 化 反 应 和 水 的 光 氧 化 反 应 。l 暗 反 应 为 酶 促 反 应 ， 由 光 反 应 产 生 的 NADPH在ATP供 给 能 量 情 况 下 ， 使 CO2还 原 成 简 单 糖 类 的反 应 。 即 二 氧 化 碳 的 固

49、定 和 还 原 反 应 。 l 光 反 应 过 程 使 由 叶 绿 素 的 两 种 光 合 系 统 ，即 光 系 统 I (PS I) 和 光 系 统 II (PS II) 共 同 完 成 的 。l PS I 和 PS II又 被 称 为 光 反 应 中 心 。 所有 放 氧 的 光 合 细 胞 中 ， 叶 绿 体 的 类 囊 体膜 中 都 包 含 有 PS I 和 PS II。 l PS II有 一 个 能 够 捕 获 光 能 的 复 合 体 , 是 由 大 约 200个 叶 绿 素分 子 、 50个 类 胡 萝 卜 素 分 子 以 及 12条 多 肽 链 等 组 成 的 跨 膜 复合 物

50、。 光 能 首 先 被 该 系 统 的 色 素 分 子 所 吸 收 ， 所 以 常 称 为 天线 色 素 。 l 反 应 中 心 含 有 50个 叶 绿 素 a， 以 及 质 体 醌 等 电 子 供 体 和 受 体 。由 天 线 色 素 吸 收 的 光 能 以 激 发 能 形 式 转 移 入 反 应 中 心 ， 并 产生 一 种 强 氧 化 剂 和 一 种 弱 还 原 剂 。 由 于 反 应 中 心 在 波 长 680 nm 处 有 最 大 吸 收 ， 又 称 为 P680 (P指 色 素 ， 680是 最 大 吸 收 波长 nm)。l 产 生 氧 的 复 合 体 含 有 能 促 进 水 裂

51、解 的 蛋 白 （ 含 有 Mn2+离 子 ） 等 。反 应 中 心 产 生 的 强 氧 化 剂 在 水 裂 解 酶 摧 化 下 ， 将 水 裂 解 成 氧和 电 子 。 这 高 能 电 子 是 推 动 暗 反 应 的 动 力 。 l PS I是 一 个 跨 膜 复 合 物 ， 由 13条 多 肽 链 及 200个 叶 绿 素 、50个 类 胡 萝 卜 素 以 及 细 胞 色 素 f、 质 体 蓝 素 （ 简 写 为 PC）和 铁 氧 还 蛋 白 （ 简 写 为 FD） 等 组 成 。 PS I 的 反 应 中心 含 有 130个 叶 绿 素 a， 它 的 最 大 吸 收 波 长 为 700

52、nm，所 以 又 称 为 P700。l PS I 在 波 长 为 700 nm的 光 照 下 被 激 活 ， 产 生 一 种强 还 原 剂 和 一 种 弱 氧 化 剂 。 强 还 原 剂 在 铁 氧 还 蛋 白 作用 下 ， 生 成 NADPH， 是 暗 反 应 的 主 要 还 原 剂 。 PS I产 生的 弱 氧 化 剂 和 PS II产 生 的 弱 还 原 剂 作 用 与 合 成 ATP。 l 光 反 应 中 心 的 色 素 分 子 P吸 收 一 个 光 子 ， 即 形成 激 发 态 P*。 激 发 态 P*的 电 子 具 有 很 高 的 能 量 ，是 良 好 的 电 子 供 体 ， 因

53、此 P*是 一 个 强 还 原 剂 。l 而 失 去 了 电 子 的 P+， 则 是 一 个 好 的 电 子 受 体 ，是 一 个 强 氧 化 剂 。l 从 P*释 放 出 来 的 高 能 电 子 将 沿 着 类 囊 体 膜 中 的电 子 传 递 链 传 递 。l 这 一 个 过 程 相 当 复 杂 ， 涉 及 两 个 光 反 应 系 统 。光 合 链 反 应 过 程 可 分 为 两 个 阶 段 。 l 通 过 光 激 发 导 致 电 子 传 递 与 磷 酸 化 作 用 相 偶 联合 成 ATP的 过 程 ， 称 为 光 合 磷 酸 化 。 按 照 光 合链 电 子 传 递 的 方 式 ， 光

54、 合 磷 酸 化 可 以 分 为 两 种形 式 。 l 在 光 照 条 件 下 ， 水 分 子 光 裂 解 产 生 的 电 子 ， 经P680将 电 子 传 递 到 NADP+， 电 子 流 动 经 过 两 个 光系 统 ， 两 次 被 激 发 成 高 能 电 子 。 电 子 传 递 过 程中 产 生 的 质 子 梯 度 ， 驱 动 ATP合 成 ， 并 生 成NADPH。 l PS I作 用 中 心 P700受 光 激 发 释 放 出 的 高 能 电 子 , 在 传 递 到 铁 氧 还 蛋 白 后 ， 不 再 继 续 向 NADP+传递 ， 而 是 将 电 子 传 回 给 细 胞 色 素 b

55、f复 合 物 。 然后 细 胞 色 素 bf又 将 电 子 通 过 质 体 蓝 素 传 递 给P700。 电 子 在 此 循 环 流 动 过 程 中 ， 产 生 质 子 梯度 ， 从 而 驱 动 ATP的 合 成 。 所 以 这 种 形 式 的 光合 磷 酸 化 称 为 环 式 光 合 磷 酸 化 。l 环 式 光 合 磷 酸 化 只 涉 及 PS I， 并 且 只 生 成 ATP而 无 NADPH生 成 。 这 是 当 植 物 体 内 需 要 ATP时 选择 的 电 子 传 递 形 式 。 l 暗 反 应 是 指 由 光 反 应 产 生 的 NADPH在 ATP供 给能 量 情 况 下 ，

56、将 CO2还 原 成 糖 的 反 应 过 程 。 这是 一 个 酶 催 化 的 反 应 过 程 ， 不 需 要 光 参 加 ， 所以 称 为 暗 反 应 。l 大 多 数 植 物 的 暗 反 应 中 ， 还 原 CO2的 第 一个 产 物 是 三 碳 化 合 物 （ 3-磷 酸 甘 油 酸 ） ， 所 以这 种 途 径 称 为 C3途 径 。 有 些 植 物 ， 如 甘 蔗 和 玉米 等 高 产 作 物 ， 其 暗 反 应 还 原 CO2的 产 物 是 四碳 化 合 物 （ 草 酰 乙 酸 等 ） ， 所 以 称 为 C4途 径 。 l C3途 径 的 反 应 以 循 环 形 式 进 行 ，

57、又 称 为三 碳 循 环 。 以 三 碳 循 环 进 行 合 成 代 谢 的植 物 被 称 为 三 碳 植 物 。 由 于 三 碳 循 环 是 M. Calvin首 先 提 出 来 的 ， 所 以 也 称 为Calvin循 环 。 C3途 径 可 分 为 以 下 几 个 阶段 1,5-二磷酸核酮糖 23-磷酸甘油酸21,3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖1,7-二磷酸景天庚酮糖 7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖 5-磷酸核酮糖 二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油激酶3-磷酸甘油醛脱

58、氢酶 异构酶醛缩酶 异构酶磷酸酶转酮糖酶磷酸二羟丙酮 醛缩酶酸性磷酸酶 3-磷酸甘油醛 转酮糖酶磷酸核糖异构酶 磷酸核酮糖激酶 CO2H2O 2ATP2ADP 2NADPH+H+2NADP+ATP ADP Pi 差向异构酶 TPP+ 2Mg+ l 上 述 所 有 反 应 组 成 了 一 个 循 环 .每 一 个 循 环 ， 1分 子 的二 磷 酸 核 酮 糖 固 定 1分 子 CO2， 生 成 1/6分 子 6-磷 酸 果 糖 ，其 中 5/6分 子 的 6-磷 酸 果 糖 参 与 再 循 环 ， 1/6分 子 的 6-磷 酸 果 糖 则 转 变 成 葡 萄 糖 。 从 CO2的 固 定 到

59、生 成 一 分 子葡 萄 糖 共 需 6个 循 环 ， 总 反 应 式 是 ：l 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ l G = 476.8 kJ / moll 上 式 表 明 ， 在 三 碳 循 环 中 ， 每 还 原 1分 子 CO2需 要 消 耗 3分 子 ATP和 2分 子 NADPH。 l 脂 类 主 要 包 括 甘 油 三 酯 （ 脂 肪 ） 、 磷 脂 和 类 固 醇 等 。脂 类 代 谢 是 指 在 生 物 细 胞 内 上 述 各 类 物 质 的 生 物 合

60、成和 分 解 过 程 。 脂 类 代 谢 对 于 生 命 活 动 具 有 重 要 意 义 。l （ 1） 脂 肪 在 动 物 体 内 和 植 物 种 子 及 果 实 中 大 量 存 储 。脂 肪 在 氧 化 时 可 以 比 其 他 能 源 物 质 提 供 更 多 的 能 量 。每 克 脂 肪 氧 化 时 可 释 放 出 38.9 kJ 的 能 量 ， 每 克 糖 和蛋 白 质 氧 化 时 释 放 的 能 量 仅 分 别 为 17.2 kJ和 23.4 kJ。l （ 2） 许 多 类 脂 及 其 衍 生 物 具 有 重 要 生 理 作 用 。 脂 类 代谢 的 中 间 产 物 是 合 成 激 素

61、 、 胆 酸 和 维 生 素 等 的 基 本 原料 ， 对 维 持 机 体 的 正 常 活 动 有 重 要 影 响 作 用 。l （ 3） 人 类 的 某 些 疾 病 如 动 脉 粥 样 硬 化 、 脂 肪 肝 和 酮 尿症 等 都 与 脂 类 代 谢 紊 乱 有 关 。 l 脂 肪 在 脂 肪 酶 催 化 下 水 解 成 甘 油 和 脂 肪 酸 ， 它们 在 生 物 体 内 将 沿 着 不 同 途 径 进 行 代 谢 。l 胰 脂 肪 酶 是 一 种 非 专 一 性 水 解 酶 ， 对 脂 肪 酸 碳链 的 长 短 及 饱 和 度 专 一 性 不 严 格 。 但 该 酶 具 有较 好 的 位

62、 置 选 择 性 ， 即 易 于 水 解 甘 油 酯 的 1位及 3位 的 酯 键 ， 主 要 产 物 为 甘 油 单 酯 和 脂 肪 酸 。甘 油 单 酯 则 被 另 一 种 甘 油 单 酯 脂 肪 酶 水 解 ， 得到 甘 油 的 脂 肪 酸 。 l 甘 油 经 血 液 输 送 到 肝 脏 后 ， 在 ATP存 在 下 ， 由 甘 油 激 酶催 化 ， 转 变 成 -磷 酸 甘 油 。 这 是 一 个 不 可 逆 反 应 过 程 。-磷 酸 甘 油 在 脱 氢 酶 （ 含 辅 酶 NAD+） 作 用 下 ， 脱 氢 形成 磷 酸 二 羟 丙 酮 。 磷 酸 二 羟 丙 酮 是 糖 酵 解

63、途 径 的 一 个中 间 产 物 ， 它 可 以 沿 着 糖 酵 解 途 径 的 逆 过 程 合 成 葡 萄糖 及 糖 原 ； 也 可 以 沿 着 糖 酵 解 正 常 途 径 形 成 丙 酮 酸 ，再 进 入 三 羧 酸 循 环 被 完 全 氧 化 。 CH2OHCHOHCH2OHATP ADP CH2OPO3-CHOHCH2OH 2 CH2OPO3-CCH2OHO 2甘油激酶 磷酸甘油脱氢酶NAD+ NADH +H+ l 脂 肪 酸 的 -氧 化 作 用 是 指 脂 肪 酸 在 氧 化分 解 时 ， 碳 链 的 断 裂 发 生 在 脂 肪 酸 的 -位 ， 即 脂 肪 酸 碳 链 的 断 裂

64、 方 式 是 每 次 切除 2个 碳 原 子 。 脂 肪 酸 的 -氧 化 是 含 偶 数碳 原 子 或 奇 数 碳 原 子 饱 和 脂 肪 酸 的 主 要分 解 方 式 。l 脂 肪 酸 的 -氧 化 在 线 粒 体 中 进 行 ， l 脂 肪 酸 进 入 细 胞 后 ， 首 先 在 线 粒 体 外 或 胞 浆 中 被活 化 ， 形 成 脂 酰 CoA， 然 后 进 入 线 粒 体 进 行 氧 化 。l 在 脂 酰 CoA合 成 酶 催 化 下 ， 由 ATP提 供 能 量 ， 将 脂肪 酸 转 变 成 脂 酰 CoA： RCH2CH2CH2COOH + ATP RCH2CH2CH2CO A

65、MP + PPi脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2CO AMP CoASH RCH2CH2CH2CO SCoA + AMP l 催 化 脂 酰 CoA氧 化 分 解 的 酶 存 在 于 线 粒 体 的 基 质 中 ， 所以 脂 酰 CoA必 须 通 过 线 粒 体 内 膜 进 入 基 质 中 才 能 进 行 氧化 分 解 。l 脂 酰 CoA需 要 借 助 一 种 特 殊 的 载 体 肉 毒 碱 (3-羟 基 -4-三甲 氨 基 丁 酸 )才 能 转 运 到 线 粒 体 内 。 脂 酰 CoA在 肉 毒 碱脂 酰 转 移 酶 催 化 下 ， 与 肉 毒 碱 反 应 ， 生 长 脂 酰 肉 毒

66、 碱 ，然 后 通 过 线 粒 体 内 膜 。 脂 酰 肉 毒 碱 在 线 粒 体 内 膜 的 移位 酶 帮 助 下 穿 过 内 膜 ， 并 与 线 粒 体 基 质 中 的 CoA作 用 ，重 新 生 成 脂 酰 CoA, 释 放 出 肉 毒 碱 。 肉 毒 碱 再 在 移 位 酶帮 助 下 ， 回 到 线 粒 体 外 的 细 胞 质 中 。 l 脂 酰 CoA在 线 粒 体 的 基 质 中 进 行 氧 化 分 解 。每 进 行 一 次 -氧 化 ， 需 要 经 过 脱 氢 、 水化 、 再 脱 氢 和 硫 解 四 步 反 应 ， 同 时 释 放出 1分 子 乙 酰 CoA。 反 应 产 物 是 比 原 来 的脂 酰 CoA减 少 了 2个 碳 的 新 的 脂 酰 CoA。 如此 反 复 进 行 ， 直 至 脂 酰 CoA全 部 变 成 乙 酰CoA。 l 脂 酰 CoA在 脂 酰 CoA脱 氢 酶 的 催 化 下 ， 在-和 -碳 原 子 上 各 脱 去 一 个 氢 原 子 ， 生成 反 式 ,-烯 脂 酰 CoA， 氢 受 体 是 FAD。 RCH2CH2CH2CO SCoAFAD