《原肠作用》PPT课件.ppt

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1、第 八 章 原 肠 作 用 ： 胚 胎 细 胞 的 重 新 组 合原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。原肠作用的意义：v 建 立 起 三 个 胚 层（ 腔 肠 动 物 为 2胚 层 ） v 为 重 新 占 有 新 位 置的 胚 胎 细 胞 之 间 相 互作 用 奠 定 了 基 础 原肠作用中的主要细胞迁移v 内 陷 （ invagination） ： 一个 区 域 内 的 细 胞 同 时 向 内 凹入 ， 如 海

2、 胆 、 文 昌 鱼v 内 移 （ ingression） ： 胚 胎表 面 细 胞 单 个 地 向 内 部 迁 移 ，如 水 螅v 内 卷 （ involution)： 正 在 扩展 的 外 层 细 胞 向 内 运 动 ， 并沿 外 层 细 胞 内 表 面 扩 展 ， 如两 栖 类 v 外 包 （ epiboly） ： 表 面 细胞 整 体 向 外 周 扩 展 ， 包 围深 层 细 胞 的 运 动 ， 如 鱼v 插 入 （ intercalation):两层 细 胞 间 插 合 并 为 一 层 细胞v 集 中 延 伸 （ convergent extension） ： 指 细 胞 间 相互

3、插 入 ， 使 所 在 组 织 变 窄 、变 薄 ， 并 推 动 组 织 一 定 方向 移 动 。v 分 层 （ delamination） ：一 层 细 胞 分 裂 形 成 两 层 或多 层 相 互 平 行 的 细 胞 层 第 一 节 海 胆 （ sea urchin）研究早期发育的模式生物v / ， 生 殖 孔 位 于 反 口 面v 辐 射 对 称 型 全 裂 ， 16细 胞 时分 为 3层v 典 型 腔 囊 胚 海 胆 原 肠 胚 的 发 育 包括 以 下 变 化v 植 物 极 变 平 加 厚v 植 物 极 小 细 胞 移 入形 成 初 级 间 质 细 胞 ，形 成 骨 针 等 中 胚

4、层结 构v 植 物 极 细 胞 层 内 陷形 成 原 肠 ， 内 胚 层建 立v 原 肠 顶 部 细 胞 移 入成 为 次 级 间 质 细 胞 ，它 们 迁 入 残 余 囊 胚腔 ， 形 成 中 胚 层 v 原 肠 末 端 与 体 外 通连 形 成 胚 孔 一 、 初 级 间 质 细 胞 内 移1、 初 级 间 质 细 胞 （ primary mesenchye cell） ： 植 物 极板 中 央 的 一 小 簇 小 细 胞 （ 来 源 于 小 分 裂 球 ） ， 脱 离 表 面单 层 细 胞 进 入 囊 胚 腔v 命 运 （ 分 化 ） ： 该 部 分 细 胞 将 占 据 囊 胚 腔 预

5、定 腹 侧 面 ，在 此 细 胞 融 合 形 成 索 状 合 胞 体 ， 并 最 终 构 成 骨 针 的 轴海 胆 原 肠 作 用 机 制2、 初 级 间 质 细 胞 内 移 机 制v 囊 胚 所 有 细 胞 的 外 表 面 都 与 透 明 层 相 连 ， 内 表 面 都 与 细 胞 分 泌 的 基 质片 层 相 连 ， 所 有 细 胞 两 侧 面 都 彼 此 相 邻 ， 囊 胚 腔 壁 细 胞 的 细 胞 质 和 细胞 表 面 对 初 级 间 质 细 胞 的 进 入 和 迁 移 意 义 重 大 v 原 肠 作 用 时 ， 小 分 裂 球 的 后 代 首 先 与 相 邻 细 胞 以 及 透 明

6、 层 之 间 的 亲 和力 降 低 ， 同 时 与 囊 胚 腔 内 部 的 基 质 片 层 和 胞 外 基 质 之 间 的 亲 和 力 增 加 。这 样 在 外 小 分 裂 球 的 后 代 与 透 明 层 及 相 邻 细 胞 脱 离v 进 入 囊 胚 腔 的 初 级 间 质 细 胞 ， 沿 着 囊 胚 腔 壁 的 胞 外 基 质 伸 出 线 状 伪 足 ，向 前 迁 移 。 二 、 早 期 原 肠 内 陷1、 植 物 极 变 平 、 内 陷 ： 由 于 初级 间 质 细 胞 的 移 入 ， 周 围 的植 物 极 细 胞 迁 移 并 填 补 空 隙 ，由 此 植 物 极 进 一 步 变 平2、

7、原 肠 内 陷 的 原 因 （ 动 力 ）植 物 极 板 细 胞 向 透 明 层 内 层 分泌 硫 酸 软 骨 素 蛋 白 多 糖（ chondroitin sulfate proteoglycan， CSPG） ， 后者 吸 水 使 透 明 层 内 层 膨 胀 ，结 果 植 物 极 透 明 层 弯 曲 ;纤 丝 收 缩 使 细 胞 变 为 契 形 ， 加之 相 邻 表 层 细 胞 运 动 产 生 的推 动 力 ， 加 速 植 物 极 板 内 陷 ，形 成 原 肠 （ archenteron or primitive gut） 顶 面局 部 收 缩 顶 部 收 缩 顶 端 拖 拉 蛋 白 多

8、糖 膨 胀顶 板 透 明 层 三 、 晚 期 原 肠 内 陷v 原 肠 拉 长 （ 2/3） ： 通 过细 胞 穿 插 重 排 和 变 形 完 成 ，没 有 新 细 胞 的 形 成 。v 次 级 间 质 细 胞 ： 为 原 肠 顶部 移 入 的 细 胞 。v 次 级 间 质 细 胞 作 用 过 程 ：这 些 细 胞 位 于 原 肠 顶 端 ，伸 出 线 状 伪 足 至 囊 胚 腔 壁的 内 表 面 并 与 之 相 连 。 然后 伪 足 缩 短 ， 原 肠 得 以 拉长 v 次 级 间 质 细 胞 命 运 ： 中 胚层 器 官 原 肠 延 长 第 二 节 文 昌 鱼 （ amphioxus）典型

9、腔囊胚原肠作用v 植 物 极 预 定 内 胚 层 伸 长 植 物 极 板v 植 物 极 板 内 陷 斑马鱼的原肠作用 原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。 胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deep cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫 germ ring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deep cells为上胚层。 胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内 卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordam

10、esoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。 上胚层的部分细胞经会聚扩展形成neural keel，其余的细胞形成皮肤。第 三 节 鱼 类卵 黄 核背腹外 包 移 入 下 胚 层上 胚 层内 卷头 区躯 干 区 体节YSL 斑马鱼的原肠作用(续) 内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达no tail基因，而会聚扩展形成近轴中胚层的细胞表达snail基因延 伸 胚 盾集 中内 卷外 包 卵 黄 细 胞脊 索 中 胚 层 细 胞 向 动 物 极 迁 移 近 轴 中 胚 层 细 胞 第 四 节 两 栖 类 （ amphibian）一、两栖类原肠作用时细胞的运动v 发 育 命 运 图 谱

11、： 采 用 活 体 染 色 法 ，追 踪 原 肠 作 用 的 细 胞 迁 移 运 动 ，并 制 定 细 胞 发 育 命 运 的 图 谱爪蟾 表 皮 胚 孔胚 孔 上 内 胚 层胚 孔 下 内 胚 层 神 经 板侧 中 胚 层 板 体 节 体 节 和 脊 索心 ， 血 岛囊 胚 腔蝾螈非 洲 爪 蟾 原肠作用过程（内陷、外包为主）1、 外 部 变 化 ：v 背 唇 （ dorsal lip） 产 生 ： 赤 道 下 方 灰 色 新 月 区 ， 产 生 狭 缝 状 的 内 陷v 动 物 半 球 细 胞 下 包v 背 唇 两 侧 扩 展 侧 唇 、 腹 唇 ； 卵 黄 拴背 唇 侧 唇腹 唇 卵 黄

12、 拴胚 唇 2、 内 部 变 化 ： 动 物 半 球 细 胞 下 包 、 集 中 、 内 卷v 受 背 唇 处 及 周 围 区 发 散 的 信 号 吸 引 ， 动 物 半 球 细 胞 下 包 （ 细 胞 数 目 增 加 以 及 不 同 细 胞 层 之 间 的 合 并 ）v 下 包 细 胞 集 中 到 背 唇 处 由 此 卷 入 （ 索 前 板 内 胚 层 和 脊 索 ）v 进 入 的 细 胞 朝 前 成 片 移 动 并 沿 整 个 囊 胚 内 表 面 扩 展 形 成 原 肠 （ 内卷 、 延 伸 是 通 过 细 胞 黏 附 变 化 ， 并 受 位 于 前 沿 细 胞 形 成 的 叶 足 支持

13、）v 原 肠 腔 产 生 并 扩 大 ， 囊 胚 腔 缩 小 v 侧 唇 产 生 （ lateral lip） ： 背 唇 向 两 侧 扩 展v 边 缘 带 细 胞 迁 移 集 中 于 此 内 卷 ， 卷 入 的 中 胚 层 细 胞 沿 胚 体 腹 部 受 卵 黄 大 细 胞 牵 拉 ， 发 生 迁 移 ， 最 终 位 于 原 肠 背 侧 部v 胚 孔 ： 两 侧 唇 向 腹 面 继 续 延 伸 而 成 腹 唇 ， 构 成 胚 孔 （ 孔 环 ） ， 中 央 为 卵 黄 拴 （ yolk plug） 爪 蟾 的 原 肠 作 用 的 起始 和 中 胚 层 形 成原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突

14、。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)的雏形。同时启动了细胞的内卷边 缘 带瓶 状 细 胞 下 包 原 肠集 中 延 伸 内 卷卵 黄 拴 爪 蟾 的 原 肠 作 用 (续 )瓶 状 细 胞 负责 形 成 最 初的 内 陷 沟 ；深 层 缘 区 细胞 为 细 胞 内卷 的 动 力 ；深 层 细 胞 间的 插 入 混 合 维 持 中 胚 层细 胞 向 胚 胎内 部 继 续 运动 预 定 外 胚 层脊 索 中 胚 层 头 部 中 胚 层胚 孔 形 成 处植 物 极 内 胚 层 咽 内 胚 层 瓶 状 细 胞缘 区 细 胞 爪 蟾 的 原 肠 作 用 (续 )内 卷

15、中 胚 层 的 迁 移 集 中 和 延 伸 侧 板 集 中扩 展原 肠 作 用 至 1/3时 ， 正 在 扩 展 的 中胚 层 细 胞 ， 受 沿 前 -后 轴 细 胞 间 插入 混 合 所 驱 动 ， 而 向 胚 胎 中 线 集中 。 结 果 ： 位 于 中 间 的 脊 索 独 立拉 长 ， 同 时 与 两 侧 的 体 节 中 胚 层分 离 二 、 胚 孔 的 定 位v 胚 孔 发 生 在 精 子 入 卵 点 对 面 的 灰 色 新 月 区v 一 系 列 实 验 得 出 推 论 ： 精 子 的 进 入 起 到 的 只 是 触发 细 胞 质 重 组 和 给 出 未 来 胚 体 走 向 的 线

16、索 ， 而 胚孔 发 生 的 真 正 原 因 来 自 细 胞 质 重 组 和 皮 质 成 分 与内 部 成 分 的 相 互 作 用 ， 并 最 终 将 胚 孔 定 位 在 精 子入 卵 点 对 面 的 一 组 植 物 极 裂 球 上灰 色 新 月 背 唇 新 月 形 的 胚 孔侧 唇 背 唇 神 经 板腹 唇 第 五 节 鸟 类一 、 鸟 类 原 肠 作 用 概 述1、 下 胚 层 和 上 胚 层 的 形 成v 胚 下 腔 （ subgermiinal cavity） ： 胚 盘 与 卵 黄 之 间的 腔 隙v 明 区 （ area pellucida） ：动 物 极 观 察 ， 胚 盘 处

17、较 透 明 v 暗 区 （ area opaque） ： 明 区周 围 与 卵 黄 接 触 的 区 域 原 条亨 氏 节 下胚层的形成v胚盘大部分区域单个细胞迁移，然后彼此连接v胚盘后端细胞向胚下腔中迁移，并于其它部分汇合v命运：参与部分胚外结构的形成后 侧 边 缘 带上 胚 层胚 下 腔暗 区 明 区 上 胚 层 层 分 而 成下 胚 层 细 胞 囊 胚 腔后 端 深 层 细 胞 迁 移 而 成 的 下 胚 层 细 胞 2、 鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的AP轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔

18、的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansens node, 是一个诱导中心。 细胞早期通过原条的移动：最早穿过原条进入囊胚腔的细胞向头部方向移动，最终迁移至胚胎的头部，成为前肠内胚层。这些细胞的移动将原来的下胚层细胞挤至明区前部，成为生殖新月区(germinal crescent)，是原生殖细胞存在部位。 其后通过Node进入囊胚腔的细胞在上胚层和内胚层之间向头部移动，形成头部中胚层和脊索中胚层。 原条的后退：当Node移至明区中央时，Node和原条一起后退,在此过程中长出脊索。Node退至最后端将形成肛门区。暗 区明 区 胚 盘 的 增 厚 区原 条亨 氏 节原 沟中 胚 层前 边 界

19、 头 褶 外 胚 层 头 褶前 肠神 经 褶体 节 板 3、通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。 上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。 原 条 原 节 上 胚 层中 胚 层下 胚 层迁 移 细 胞 内 胚 层 二 、 鸟 类 原 肠 作 用 机 制1、 下 胚 层 的 作 用 和 胚 轴 的 形 成v 背 腹 轴 通 过 胚 盘 上 部 的 碱 性 （ pH9.5） 清 蛋 白 与 下 部 的 酸 性（

20、pH6.5） 胚 下 腔 之 间 建 立 的 一 层 屏 障 而 确 定v 背 腹 轴 是 下 胚 层 形 成 和 胚 胎 进 一 步 发 育 的 关 键 。2、 原 条 细 胞 的 聚 集v 胚 盘 为 一 个 细 胞 非 均 匀 分 布 的 未 分 化 组 织 ；v 细 胞 表 面 具 有 特 异 性 HNK-1（ 硫 酸 化 葡 糖 醛 酸 ） 阳 性 者 ， 将内 移 到 囊 胚 腔 ， 并 向 后 端 迁 移 （ 受 后 端 缘 区 组 织 分 泌 的 物 质吸 引 ） ， 这 些 细 胞 将 形 成 下 胚 层 ； v HNK-1阴 性 者 ， 将 形 成 上 胚 层 ；v HNK

21、-1阳 性 者 与 上 面 的 上 胚 层 细 胞 相 互 作 用 形 成 原 条 原 基 ；v 原 条 原 基 通 过 细 胞 集 中 延 伸 而 变 窄 拉 长 ； v 当 原 条 即 将 延 伸 到 最 大 长 度 时 ， 上 胚 层 中 部 的 基质 片 层 被 HNK-1阳 性 细 胞 溶 解 ， 形 成 原 沟 ；v 上 胚 层 中 HNK-1阴 性 者 则 充 实 到 原 沟 中 ， 并 与HNK-1阳 性 细 胞 一 起 参 与 胚 胎 中 胚 层 和 内 胚 层 的形 成 （ 胚 内 和 胚 外 ） 。3、 脊 索 的 二 次 形 成v 前 部 脊 索 由 亨 氏 结 处 内

22、 移 的 细 胞 向 前 迁 移 形 成 ；v 后 端 脊 索 通 过 原 沟 内 移 的 中 胚 层 细 胞 聚 集 而 成 ，并 向 后 延 伸 第 六 节 哺 乳 类v原肠作用与鸟类有很多相同点（ 上下 胚 层 、 原 条 产 生 等 ） ， 但 仍 有 区别 ， 主 要 为 ： 胚 外 器 官 的 发 育 不 同 ；哺 乳 动 物 胚 体 来 自 内 细 胞 团一、体内发育带来的变化v 体 内 发 育 ， 营 养 来 自 体 内 母 体 （ 胎盘 placenta）v 胚 泡 期 着 床 ： 极 端 滋 胚 层 细 胞 分 泌酶 水 解 子 宫 底 蜕 膜 ， 产 生 缺 口 ， 胚泡

23、 侵 入 。 子 宫 底 蜕 膜 增 生 修 复 缺 口 ，胚 泡 被 包 埋 于 其 中 v 下 胚 层 分 化 ： 内 细 胞 团 向 下 分 出 的一 层 细 胞 ， 将 来 参 与 胚 外 卵 黄 囊 内胚 层 的 形 成 哺 乳 动 物 的 原 肠 作 用上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolk sac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔， 腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。上胚层将发育为胚胎的本体。母 体 毛 细 管子 宫 内 膜 上 皮内 细 胞 团囊 胚 腔滋 胚 层 长 入 子 宫

24、 内 的合 体 滋 胚 层羊 膜 腔子 宫 壁滋 养 层腔 隙滋 养 层 腔 隙（ 母 体 供 血 ）合 体 滋 胚 层 胚 外 中 胚层 形 成 胚 外 网 状组 织 卵 黄 囊 人 体 胚 胎 三 胚 层 的 建 立 及 其 命 运合 体 滋 胚 层胚 外 中 胚 层羊 膜 腔原 沟 卵 黄 囊 下 胚 层上 胚 层双 层 胚 盘 胚 外 中 胚 层 卵 黄 囊下 胚 层上 胚 层亨 氏 节原 沟羊 膜 腔 中 胚 层 内 胚 层 v 小 鼠 脊 索 形 成 方 式 有 别 于 鸟 类v 小 鼠 ： 脊 索 细 胞 先 整 合 到 内 胚 层 中 ， 它 们 向 中 线处 集 中 ， 再

25、从 原 肠 顶 壁 向 背 部 隆 起 折 叠 形 成预 定 神 经 管间 质预 定 脊 索 内 胚 层 神 经 管脊 索 二 、 胚 外 膜 的 形 成v绒毛膜v卵黄囊v羊膜v尿囊v脐带 绒 毛 膜 chorion滋 养 层 +胚 外 中 胚 层初 级 绒 毛 干次 级 绒 毛 干三 级 绒 毛 干平 滑 绒 毛 膜 丛 密 绒 毛 膜基 蜕 膜 胎 盘 人 类 胚 胎 与 母 体 间 的 物 质 交 流送 至 胎 儿来 自 胎 儿 来 自 胎 儿 脐 动 脉脐 静 脉 羊 膜绒 毛 膜 微 绒 毛 绒 毛 膜 （ 胎 盘 胎 儿 部 分 ） 滋 养 层 细 胞胎 盘 母 体 部 分母 体 静 脉母 体 动 脉送 至 母 体来 自 母 体胎 盘 人 体 胚 胎 细 胞 的 分 化 路 线 胚 泡 内 细 胞 团滋 养 层 上 胚 层下 胚 层 细 胞 滋 养 层 合 胞 体 滋 养 层胚 胎 上 胚 层 胚 胎 外 胚 层 胚 胎 中 胚 层胚 胎 内 胚 层原 条胚 胎 组 织羊 膜 外 胚 层胚 外 内 胚 层 胚 外 中 胚 层卵 黄 囊 胚 外 组 织