生态学概论-生物与环境(huzj-01概述与一般定律).ppt

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1、第二章 生物与环境 本章提要 讲述生命起源和进化、论述环境和生态因子的基本 概念、生物与环境关系的基本原理和主要生态因子的作 用及其生物适应性。 具体包括：生物种的概念；生物的协同进化；环境 的概念和类型；环境中光、温度、水、土壤因子的生态 作用以及生物适应性；生态因子的概念和生态因子作用 的一般特征；限制因子原理、 Leibig最小因子定律、 Shelford耐性定律、生态幅。 第 0节 地球上的生物 一、生命的产生与进化 （自学） （一）、生物的起源 地球上到处都有生命。经过长期对地球早期环境、 早期生命形态和地化循环的研究，人类在这一问题达成 了一定程度上的共识 地球生命起源于地球上的化

2、学 进化过程。 地球形成于 46亿年前。当时 地表为还原性气体，有水蒸气、 H2S、 N2、 CH4、 NH3及 H2等， 没有氧气，大气层也很薄，更没 有臭氧层。紫外线照射强烈，昼 夜以及季节的温差很大。 这种环境为 原始生命的 形成提供了 条件。 原始生命形态只能依靠分解复杂化合物时所释放的能量 来维持自身的生存。生命靠这种化学反应得到发生和发展， 称为 化学进化阶段 。 从具有生命活性的大分子到细胞，是生命进化中的关键 所在。细胞出现后，生命就从化学进化过渡到生物学进化， 进化过程就由变异、遗传、选择等因素所驱动。 经过大约 28亿年的进化，氧化大气的形成为绿色植物的 登陆创造了条件。高

3、空臭氧层的出现，使陆生生物的生命有 了保障。大约在 4亿年前，绿色植物登陆成功。此后，陆地 上出现了一片繁荣景象。 生物以个体的形式存在，为了便于识别，分类学家常 把自然界中同形的生物个体归为一种。 十八世纪的 1758年瑞典科学家林奈（ Linnaeus） 提 出了一个生物命名法，以他所著的 “自然系统 ” （ Systema naturae, 1758） 一书的第十版为基础，后为国 际所公认。 生物命名法： 每一种生物的名称都有一个属名和一个种名组成。 双名法（ Binomenclature） 属名 种名 （二）、生物种的概念（自学） *种的定义： 种是分类的基本单位，是最重要的分类阶元。

4、 在自然状况下，种是能够相互配育的自然种群 的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互 隔离。同种之间能自行交配繁殖，而且所产生的后 代具有繁殖能力，并把其固有的特征传给后代。 鉴定物种有两个基本要求： 第一：特征分明 间断性 第二；特征稳定 不变性 亚种是种下分类单元，又是种内繁殖单元。具 有一定的形态特征和地理分布 地理亚种。 相邻 的亚种可以相互交配。每一个亚种是一个 生态宗 。 学名通常用拉丁文名称 ; 论文中用斜体表示或加下划线 鲈鱼： Lateolabrax japonicus (Cuvier et Valenciennes) 鲤鱼： Cyprinus carpio Linnae

5、us ! 属名的第一个字母要大写 ，单数，拉丁化的第一格名词。 ! 种名要小写 ，为形容词或名词，如为人名，可以大写， 男性字尾为 i,女性字尾为 ae。 ! 在学名后面要加定名人的姓。 如属名有改动则定名人姓氏加括号 。 亚种用三名法：属名 种名 亚种名 记载第一个地方亚种名时： 鲫 Carassius auratus auratus (Bloch) 银鲫 Carassius auratus gibelio (Bloch) 亚属：刺鲃： Barbodes (Spinibarbus) caldwelli (Nichols) 新种发现时，学名后 n. sp. 或 sp. nov. 种名无法确定时

6、： sp. 如： Rhodeus sp. 种的性状可分两类： 基因型 是种的遗传本质，即生物性状表现所必须 具备的内在因素。主要是通过“突变”与 基 因的重组实现。 表型 是与环境结合后实际表现出的可见性状。 （三）、生物的协同进化（在种群生态学中讲解） 1、生物的进化 作为环境中的生物，不能脱离环境而单独存在，必 须依赖于周围环境。生物在环境中通过 自然选择 决定哪 个个体或种群应该生存，而其他的则被取代。因此，生 命是适应环境的一种特殊的物质运动。 生命通过遗传变异和自然选择向着更高的、更适应 于环境的方向进化。 生命的存在过程就是不断的适应新 环境、改变新环境的过程，形成了生物与环境间的

7、相互 补偿和协同发展的关系。 2、生物的协同进化 生物的协同进化主要是由于生物个体的进化过程是在 其环境的选择压力下进行的。一个物种的进化必然会改变 作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化， 这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。 在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相 影响，形成一个相互作用的 协同适应系统 。 捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好 实例。 (1)、昆虫与植物间的协同进化 植食昆虫可给植物造成严重的损害，而植物也会发展自 身的防卫能力。 (2)、大型草食动物与植物的协同进化 大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，但 很多植物都采取了储

8、存的生长方式或者长得很高大。几乎所 有的植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草 食动物的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样 草食动物啃食就不会影响它们的生长。 (3)、互惠共生物种间的协同进化 生物之间的适应和反适应过程是一个持续的螺旋式发 展过程，选择压力不断地起作用，更有可能会导致一种稳 定状态，此时每一方都以这样的方式发生适应，即尽量减 少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应。 Janzen曾详尽地描述了一种金合欢和一种蚂蚁之间的 共生关系。 (4)、协同适应系统 协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于 同一群落的所有成员之间。所有物种都处于协同进

9、化的相 互适应之中。不同的捕食动物采取不同的措食方式和依据 年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之 间的竞争。 自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起 作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着 对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态 系统的进化，这种 协同进化压力对决定群落的结构和多样 性显然也起着重要作用 。 二、生物多样性（在群落生态学中讲解） (一 )、生物多样性的概念 自从地球上生命产生以来，到目前为止，大约有 1000 万种，构成了地球环境的主体 生物圈 。生物多样性是 生物支持系统的核心组成成分，是人类社会赖以生存和发 展的基础。 生物多样

10、性 也就是“ 生物中的多样化和变异性以及物 种生境的生态复杂性 ”，它包括动物、植物和微生物的所 有种及其组成的群落和生态系统。 生物多样性一般有四个水平： 遗传多样性、物种 多样性、生态系统多样性和景观多样性 。 在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是 基础 ， 物种多样性、生态系统多样性是 保证 ，而景观多样性 又以生态系统多样性为 基础 。 遗传多样性 又称为 基因多样性 ，指广泛存在于生物 体内、物种内以及物种间的基因多样性。 遗传多样性主要包括 分子、细胞和个体 三个方面的遗传 变异的多样性。在实际研究中，常测定 染色体多态性 (染色 体数目、结构及减数分裂行为等 )。一个物种遗传变

11、异越丰 富，该物种存在的稳定性越低，更容易进化成其他种而自己 消失。但由于多变异，对环境的适应能力强，进化潜力相应 也加大。 物种多样性 是指物种水平的生物多样性，在一个地区内 物种的多样化，可以从 分类学、生物地理学 角度对一个区域 内物种状况进行研究。 研究内容 包括物种多样性的形成、演化，物种多样性受 威胁的现状以及保持物种的永续性等。物种多样性的编目任 务是亟待加强的一项工作。 此外，生物区系特点、物种的濒危和受威胁的状况、灭 绝速率的变动及其机制、保护物种和持续利用等都是研究的 重要任务。 生态系统多样性 生境的多样性 主要是指无机环境。 生物群落的多样性 主要是群落的组成、结构和功

12、能的 多样性。 生态过程多样性 是指生态系统组成、结构和功能在时 间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循 环、营养物质循环、生物间的竞争、捕食和寄生等。 景观多样性 是指不同类型的景观在空间结构、功能 机制和时间动态方面的多样化和变异性。 景观要素可分为斑块、廊道和基质。 斑块 是景观尺度上最小的均质单元，它的大小、数量、 形状和起源等对景观多样性有重要意义。 廊道 成线状或带状，是联系斑块的纽带，不同景观有 不同类型的廊道。 基质 是景观中面积较大、连续性高的部分，往往形成 景观的背景。景观的异质性是景观的重要属性。地球表面 的景观多样性是人类与自然因素综合作用的结果。 (二 )

13、、影响生物多样性的因素 1物种生物量 一般认为，具有高生物量的生态系统能够更好地发 挥生物对环境的自我调节能力，使环境即使在遭受到较 大的外界干扰时，也不致改变太大而改变生态系统的性 质。高生物量能支持高多样性。 2物种的属性 不同的物种在环境中所扮演的角色也不同，它们对 所在的生态系统产生量的积累，达到质的飞跃。 3生物地化循环 生物多样性水平与土壤营养物之间有密切关系。当物种 数量少时，物种的增加会明显增加土壤中有机质的含量和氮 浓度以及可溶性 Ca的浓度等。高质量的土壤会使植物的生产 量极大提高，有利于增加生物多样性。 4系统的稳定性 系统的稳定性，就是系统的抗性和弹性。 抗性（抵抗力）

14、 是生态系统受到于扰后产生变化的大小， 即衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。 弹性 是指生态系统受干扰后恢复原来功能的能力。 一个生态系统的物种数目多，物种间的相互作用弱，则 系统的抗性大，弹性小。即生态系统越复杂、越高级，则不 容易被破坏，但一旦被破坏，恢复很难，而且需要的时间也 很长。 三、地球自我调节理论 Gaia hypothesis （自学） 1961年由英国科学家 Lovelock提出了 Gaia假说，即地球 自我调节学说。 Gaia假说认为地球是一个生物、海洋、大气和土壤组成 的复合系统。这个复合系统不仅改变了地球环境，而且也直 接控制着该系统，以维持地球的活动或使之更有活力。

15、它认 为该复合系统是完全的自我调节，生物区系不仅产生了具有 一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气及和其他星球极不 相同的温度，而且保持着生物自我调节生理特征稳定性的一 些条件。 Gaia假说的意义： 生命是全球尺度的现象。 地球生态系统没有孤立的 生命。生活着的生物有机体必须调节其生存的星球。否 则，物理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生 物的生存。 Gaia假说理论在一定意义上，发展了达尔文的观点。 不必将物种的进化与它们的环境分离开来。这两个过程 紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功有赖于生 物的进化和物质环境进化的不断耦合。 Gaia理论 对于地球物理学而言，是将有关观点付诸

16、实践。 提供一个新的用数学观点 考察地球的方法。 第一节 环境的概念及其类型 一 、 环境的概念 环境 (environment) 是表示某一特定生物体或生物群 体以外的空间 ， 以及直接 、 间接影响该生物体或生物群体生 存的一切事物的总和 。 环境因子 (environmental factor)： 环境由许多要素 构成 ， 这些环境要素称为环境因子 。 二 、 环境的类型 通常 按环境的 主体 、 环境的 性质或功能 、 环境的 要 素或介质类型 、 环境的 范围或空间大小 等进行分类 。 1. 按环境的 主体 分： 一种是 以人为主体 。 其他的生命物质和非生命物质 都被视为环境要素

17、。 这类环境称为 人类环境 。 另一种是 以生物为主体 ， 生物体以外的所有自然条 件称为环境 。 2. 按环境的 性质 可将环境分成三类： 自然环境 半自然环境 (被人类破坏后的自然环境 ) 社会环境 3. 按环境的 介质类别 ， 可将环境分为四类： 大气环境 水环境 土壤环境 社会环境 4. 按环境的 范围大小 可将环境分为 宇宙环境 、 地球 环境 、 区域环境 、 微环境和内环境 。 (1)、 宇宙环境 (space environment)： 指大气层以外的宇 宙空间 。 (2)、地球环境（ global environment）： 指 大气圈的对 流层，水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈

18、 。 (3)、区域环境（ regional environment）： 指占有某一特 定地域空 间 的自然 环 境 。 (4)、微环境 (micro-environment)： 指区域环境中，由于 某一个 (或几个 )圈层的细微变化而产生的环境差异所形 成的小环境。 (5)、内环境 (inner environment)： 指 生物体内组织或细 胞间的环境 。 三、 环境因子的分类 环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体 以外所有的环境要素。美国生态学家 Daubenmire(1947)将 环境因子分为： 3大类 气候类、土壤类和生物类 。 7个项目 土壤、水分、温度、光照、大气、火和

19、生 物因子 。 这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。 Gill(1975)将非生物的环境因子分为三个层次： 第一层： 植物生长所必需的环境因子 (例如，温 度、光、水等 )； 第二层： 不以植被是否存在而发生的对植物有影 响的环境因子 (例如，风暴、火山爆发、洪涝等 )； 第三层： 存在与发生受植被影响，反过来又直接 或间接影响植被的环境因子 (例如；捕食、取食等 )。 第二节 生态因子的概念、类型、 作用特征与适应 一、生态因子的概念 生态因子（ ecological factor） ：环境中对生物的生长、 发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。 另一个定义：对生物起作用的

20、因素，称之为生态因子。 栖息地（ Habitat）： 生物生活的地方。 二 、 生态因子的类型 1.通常分为两大类： (1)生物因子 （ biotic factors） ： 有机 体 （ 同种或异种 ） ； （ 2） 非生物因子 （ abiotic factors） ： 温度 、 光 、 湿度 、 pH、 氧气等 。 2.根据生态因子的性质 ， 生态因子可分为 五类： (1)气候因子 ：包括光 、 温度 、 湿度 、 降水 、 风和气压等 (2)土壤因子 ： 包括土壤的特征特性 ， 如土壤理化性质 、 有机和无机营养 、 土壤微生物等 。 (3)地形因子 ：包括各种地面特征，如坡度、坡向、海拔

21、 高度等。 (4)生物因子 ：包括同种或异种生物之间的各种相互关系， 如种群内部的社会结构、领域、社会等级等以及竞争、捕食、 寄生、互利共生等行为。 (5)人为因子 ：主要指人类对生物和环境的各种作用。 3. Begon等将生态因子分为条件与资源 （ 1） conditions（条件） are not used up or consumed by an organism and are hence not depletable. For example, temperature, acidity, solar radiation for fish. （不可消耗的称为条件）。 （ 2） reso

22、urces（资源） are anything which an organism depletes. For example, light and inorganic nutrients for plants, food and space for animals. （可被 消耗的称为资源）。 Note: there is the dichotomy between conditions and resources. For example, solar radiation is a condition for an insect, but a resource for a plant. An

23、other: water for Plant. 4. Smith将生态因子分为密度制约因子和非密度 制约因子。 （ 1） 密度制约因子（ density dependent factors） ： 食物、天敌等。 （ 2） 非密度制约因子（ density independent factors） ：温度、降水、气候等因子。 三、 生态因子作用的一般特征 1、综合作用 每一个生态因子是在与其它因子的相互影响、相互 制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在一定程度 上引起其他因子的变化。 如光照与温度、湿度。 2、 主导因子作用 因子的综合作用并不意味着对有机体起作用的诸多 因子是等价的 ， 恰恰

24、相反 ， 在诸多起作用的因子中 ， 必 然有一个起着主导作用 。 如养鱼池溶氧 。 3、 限定性作用 （ 阶段性作用 ） 生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态 因子或生态因子的不同强度。某一生态因子的有益作用 常常只限于生长发育中的某一阶段。 如中华绒鳌蟹。 4、不可替代性和补偿作用 生态因子虽非等价，但一般都不可缺少，一个因子 的缺失不能由另一个来完全顶替。但某一因子在数量上 的不足，有时可以靠另一个因子的加强而得到调剂和补 偿。 如软体动物（锶代替钙）。 四、生物对环境的适应 适合度（ Fitness） 是衡量一个个体存活和生殖成功 机会的一种尺度。个体存活的机会和生殖成功的 可能性

25、越大，适合度越大。 Natural selection 繁殖过剩 变异普遍性 生存斗争（资源有限、繁殖过剩 -生存斗争 -优胜 劣汰、适者生存 =自然选择的过程） 变异可遗传性 有利变异的定向积累（自然选择的结果） Adaptation Adaptation （适应） : 有机体所具有的有 助于生存和生殖的任何可遗传特征都是 适应。 Such traits may be physiological, morphological, and behavioral. Adaptation is the result of natural selection. Morphological adapta

26、tion Adaptation to different colored background in the peppered moth (桦尺蠖 ) Behavioral adaptation For example, butterfly, shadow, then fly away Physiological adaptation For example, camel to aridity 19世纪中叶以来 ，随着英国重工 业的发展，尺蛾 中黑化蛾的比例 越来越高。为了 研究环境改变对 尺蛾种群变化的 影响， 1950年科 学工作者在英国 的两个地区利用 标志重捕法进行 了调查，获得如 下

27、结果 : Morphological adaptation Adaptation to different colored background in the peppered moth (桦尺蠖 ) Morphological adaptation Behavioral adaptation For example, butterfly, shadow, then fly away Physiological adaptation For example, camel to aridity Convergent adaptation or evolution 亲缘关系相当疏远的生物 ， 由于

28、长期生活于 相同的环境中 ， 通过变异 、 选择和适应 ， 在 器官形态等方面出现很相似的现象 。 Take animal as an example, whale, dolphin, sea lion, sea elephant, sea dog versus shark Take plant as an example, 仙人掌 （ 仙人掌科 ） 、 仙人笔 （ 菊科 ） 、 霸王鞭 （ 大戟科 ） 、 海星花 （ 萝摩 科 ） 趋同适应或进化 （ Convergent and divergent adaptation） 有些生物虽然同出一源，但在进化 过程中在不同的环境条件的作用下 变得

29、很不相同。 For example, bear. 趋异适应或进化 (Convergent and divergent adaptation) 一、最小因子定律 二、耐受性定律 三、限 制因子定律 四、生态位与竞争排斥原理 第三节 生态因子作用的 一般规律 一、最小因子定律 Liebigs Law of Minimum Liebig （利比希） , Agro-chemist, German. 定义 在稳定状态下，当某种物质的可利 用量最接近于该物种所需的临界最 小量时，生物生长就会受到这种最 小量因子的限制。 For example It is similar with the famous C

30、hinese Bucket Theory Bucket Theory: the lowest part of the bucket determines the maximum volume of water it can hold. 最小因子定律的两个补充条件 严格的稳定状态下适用 , i.e., input = output; 因子的替代作用 , for example, Strontium (Sr.) substitutes for calcium (Ca.) in the growth and development of mollusk. Shelfords Law of Toler

31、ance Shelford （谢尔福特） , American ecologist. 定义 当任何一个生态因子在数量上或质量上 不足或过多，超过某种生物能够耐受的 极限时，均会使该种生物不能生存，甚 至灭绝。 二、耐受性定律 生态价、生态幅、耐性限度 生态价（ ecological valence）、生态幅（ ecological amplitude）、耐受限度 每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有 一个生态上的最低点（或称为最低度， ecological minimum） 和一个生态上的最高点（或称为最高度， ecological maximum），在最低点和最高点（或称为耐受

32、性下限和上 限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。 狭生态幅和广生态幅生物 Narrowly and widely ecological amplitude Diagram （图解） of the Law of tolerance Chinese diagram of the Law of tolerance helps to understand 同一生物对不同生态因子的耐受性范 围是不同的； 对所有生态因子的耐受性都很宽的生 物，分布一定很广； 在一个生态因子处于不适状态时，生物对 其他生态因子的耐受力可能下降；即生物 对各生态因子耐受性是相互影响的。 有关耐受性定律的几点补充 80

33、 95 85 90 100 Fitness 32.5 35 30 Fitness 20 25 30 35 40 Temperature ( ) 85% 90% 95% 85 90 95 100 25 30 35 40 80 Temperature / Relative humidity / % High fitness Low fitness Medium fitness The fitness of an organism interacted by two ecological factors Relative humidity（ %） 繁殖期 对 很多生物都是一个 临 界期 ，生 态 因

34、子在此 时 最可能成 为 限制因子； 一种生物的耐受性范 围 越广 ，对 某一特定点的适 应 能力也就可能越低 。相反 ，狭生 态 幅的生物在其生 态 幅范 围 内生活力 虽强 ，但却失去了 对宽 生 态 幅的适 应 或 调 整能力； 经常可以发现 ， 在自然界中 ， 生物并不总是在某一 特定生态因子处于最适的环境中生活 ， 在这种情况 下 ， 可能有其他更重要的因子在起作用 ， 特别是在 有其他生物的竞争下 ， 生物的耐性限度被迫作出改 变 ， 见下图 。 有关耐受性定律的几点补充 (a) (d) (c) (b) Ecologically and physiologically optima

35、l S1 Ecological gradient S1 S1 S 2 Ecologically optimal S1 S2 S 2 S2 S1 Differentiation of the optimal ecological and physiological zone of a species become of inter-competition, S1, S2 represents species 1, and species 2, respectively Ecologically and physiologically optimal Ecologically optimal Ec

36、ological gradient Ecological factors 生态因子 Wide amplitude 广生态幅 Narrow amplitude 狭生态幅 Temperature 温度 Eurytherm 广温生物 Stenotherm 狭温生物 Light 光 Euryphotic 广光生物 Stenophotic 狭光生物 Salinity 盐度 Euryhaline 广盐生物 Stenohaline 狭盐生物 Humidity 湿度 Euryhydric 广湿生物 Stenohydric 狭湿生物 Habitat 栖息地 Euryoecious 广栖生物 Stenoeciou

37、s 狭栖生物 Feeding 食物 Euryphagic 广食生物 Stenophagic 狭食生物 Temperature Minimum Maximum Maximum Minimum 冷狭温性 暖狭温性 Euro-thermal Optimal Optimal Optimal Fitness Comparison on ecological amplitude of eury- and steno-thermal animal Acclimation (驯化 ) Dormancy (休眠 ) 耐受幅度的调整 驯化（ Acclimation ） 定义 在自然或人工条件下缓慢地改变某一生态因

38、子，使其逐 步偏离生物对该生态因子的最适范围，生物对该生态因 子的耐性限度也能相应地作出调整，以适应改变了的生 态条件。这种现象叫驯化。 实验驯化（ Acclimation）和 Acclimatization（气候 驯化） 实验驯化：短期驯化，是指生物在短时期里，通常是在实验条件下 （或人工诱导下）完成的生态幅调整。 气候驯化：长期驯化，是指生物在自然条件生态因子发生长期的缓 慢变动下作出的耐性 0 10 20 30 40 Acclimatized at 24 Acclimatized at 37.5 Temperature gradient ( ) When goldfish raised

39、in different temperatures, the ecological amplitude drifts 定义 休眠是动植物处于不活动状态的一种特殊生 理现象，是动植物抵御恶劣环境条件的一种 生理防御机制。 The main forms of dormancy as follows: Diapause (滞育 ) of insect eggs, e.g., winter eggs of Cladocera （水 蚤） or brine shrimp(卤虫 ); Dormancy of plant seed, breaking seed dormancy often requires

40、 a combination of conditions (T, water, and oxygen); Hibernation(冬眠 ) of some birds and animals such as amphibian, reptile, and mammals (bear). Aestivation (estivation) (夏眠 ) of some insects(昆虫 ), birds and mammals。 休眠 （ Dormancy） Law of limiting factor 定义 在众多环境因子中，任何接近或超过某种生物的 耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的

41、 因素，这个因子称为限制因子。 三、限制因子定律 Duty of autoecologist The main duty of autoecologist is to find out the limiting factor and the mechanisms of organism adapting themselves to environment. Niche (生态位 ) Competitive exclusion principle (竞争排斥原理 ) 四、生态位与竞争排斥原理 The niche Definition of Niche The ecological niche i

42、s the position an organism fills in its environment. 生物在环境中占据的位置。 Niche is changeable Take common toad as an example, before metamorphosis, they occupy an aquatic environment, and are grazer of algae and detritus, after metamorphosis, they become terrestrial, and are insectivorous. Space niche (Grin

43、ell 格林尼尔 , 1917) : 空间生态位。 Trophic niche位 (Elton 埃尔顿 , 1927): 营养生态位。 Hypovolume niche（ Hutchinson 哈奇森 , 1957） : 超体积生态位 . Various kinds of niche 大山雀 青山雀 煤山雀 沼泽山雀 栖息在同一阔叶林中的四种山雀在取食虫子的大 小和地方上明显不同。 基础生态位和实际生态位 (Hatchinson) 基础生态位 （ fundamental niche） The niche space an organism fill in the absence of comp

44、etition and predation. 在生物群落中能够为某一物种所栖息的理论最大空间。 实际生态位 （ realized niche） The niche space occupied by an organism when there exists competition and predation. 物种实际所能占有的生态位空间。 Realized niche Fundamental niche Population maintainable Survivable Reproducible Organism is able to grow Variable 1 Variable 2

45、 Diagram of fundamental and realized niche with two-dimension 一维取食生态位 Prey length 二 维 取 食 生 态 位 How about the niche when adding another ecological factor? How about it when more added up? Then n-dimensional hypovolume niche （超体积 生态位） ! The feeding niche become three- dimensional （三维） ! Competitive e

46、xclusion principle 大草 履虫 双核小草履虫 Experiment I Experiment on competition between Paramecium caudatum (大草履虫 ) and P.aurelia (双核小草履虫 ) 大草履虫 或双核小 草履虫 Treatment 实验组 Control 对照组 Gauses Experiments 食物：细菌或酵母 Results of experiment I 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18/d 40 80 30 60 Number 64 105 单独培养时的大草履虫 单独培养时的双核小草履虫

47、混合培养时的双核小草履虫 混合培养时的大草履虫 Competitive exclusion principle 大草 履虫 袋状草履虫 Experiment II Experiment on competition between Paramecium caudatum (大草履虫 ) and P.bur-saria (袋状草履虫 ) 大草履虫 或袋状草 履虫 Treatment 实验组 Control 对照组 Gauses Experiments Bacteria or yeast as food (Pc, up, bacteria;Ps, bottom, yeast) Results of

48、 experiment II 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20/d 大草履虫 袋状草履虫 25 50 75 Number Pc is found upside of test tube, and feed on bacteria; Ps, bottom, yeast Definition of competitive exclusion principle No two species can coexist if they occupy the same niche. 生态位相同的两个物种不可能共存。 Coexist can only occur in a stable

49、, homogenous environment if the species niches are differentiated (I3). 在稳定同质的环境中，只有生态位发生分化，多个物 种才能共存。 Why do five MacArthurs warblers (麦 克阿瑟莺 ) with the same length of beak coexist? Niche differentiation One reason: space niche of feeding differentiate! Another reason: space niche of nesting also differentiate!