第八章 叶绿体与光合作用

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1、第八章叶绿体与光合作用教学目的1、了解叶绿体、白色体、有色体等几个概念的差异。2、把握光合作用的光反应的机制。教学内容1叶绿体的来源、形态与分布2叶绿体的结构与化学组成3光合作用的光反应4二氧化碳的固定和碳水化合物的合成5叶绿体遗传方案学时及支配本章方案3学时：13节2学时，45节1学时。教学重点和难点植物通过光合作用将光能转变成化学能的过程主要是在植物细胞的叶绿体中进行的，叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其功能是进行光合作用，即采纳光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生分子氧。本章从五个方面争辩叶绿体的结构、光合作用机理、叶绿体遗传等，核心内容是光合作用中的光反应。1在叶绿体的来源与

2、分布一节中，学习的重点是叶绿体的发育，即叶绿体与前质体的关系，弄清叶绿体、白色体、有色体等几个概念的差异。2叶绿体的结构比较特别，它含有3种不同的膜（外膜、内膜和类囊体膜）以及3种彼此分隔的区室（膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔），区分不同膜的结构特点和不同区室中化学组成的差异是学习叶绿体的结构和化学组成一节的重点。3光合作用的光反应的机制是本章的重点，要求把握光合作用色素的结构和特点、光合作用单位和反应中心的组成、光能吸取、传递与转变的过程、以及电子传递的途径。特别是把握两个光系统的结构和作用，以及电子传递与光合磷酸化的机理。4二氧化碳的固定和糖类的合成属光合作用的暗反应，学习的要点是把握卡尔文

3、循环中三个阶段的特点：羧化、还原和RuBP的再生的机制。5关于叶绿体遗传的争辩，要点包括叶绿体基因组结构特点、叶绿体的半自主性、叶绿体的发生和起源。并留意将叶绿体与线粒体进行结构和功能方面的比较。教学方法讲授与争辩，自学。教学过程&叶绿体与光合作用（Chloroplastandphotosynthe叶绿体仙loropiast）是植物细胞所特有的能量转换细胞器（图），其功能是进行光合作用，即采纳光能同化二氧化碳和水，生成糖，同时产生分子氧。8.1叶绿体的来源、形态与分布叶绿体与质体叶绿体是质体的一种，由光诱导前质体而来。前质体（proplastid）前质体的直径约为l“m或更小一些，它是由双层膜

4、包被着未分化的基质（stroma所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体（plasti。）质体（plastid）是植物细胞中一类膜结合细胞器的总称,这类细胞器都是由共同的前体：前质体分化发育而来（图）。白色体（etioplast）质体的一种，不含色素，具有制造和贮存淀粉、蛋白质和油脂的功能。这类质体是由于前质体在发育分化过程中始终处于黑暗中，发育的挨次发生了转变，使内部的膜结构形成了片层体。有色体（chromoplast）有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素，不含叶绿素，无类囊体结构。分布于高等植物的某些器官，如花瓣、果实和根细胞中，使其呈现

5、黄色或桔黄色。不进行光合作用，功能是富集淀粉和脂类。光诱导前质体分化成叶绿体叶绿体是惟一含有类囊体膜结构的质体，是前质体在光照条件下诱导发育而来（图）。叶绿体的形态大小、数量和分布形态大小形态：高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中心区较细小而两端膨大（图）。大小：叶绿体的大小变化很大，高等植物叶绿体通常宽为2一5“皿长5一10“叫数量和分布数量大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体。分布分布有时很均匀的，但有时也集聚在核的四周，或者靠近细胞壁。叶绿体的结构与化学组成叶绿体是由叶绿体膜(chloroplastmembrane或称之为外被outenvel

6、ope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成(图)。叶绿体的结构比较特别，它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的区室(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。8.2.1叶绿体被膜的结构及特性叶绿体膜的结构与化学组成被膜：叶绿体的外膜和内膜合称为被膜(membraneenvelope)。每层膜的厚度为68nm,内外两膜间有1020nm宽的间隙，称为膜间隙。叶绿体内膜含有较多的膜整合蛋白，因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高(表)。 内膜参与脂的合成内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。争辩结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合

7、成的主要场所。而在动物细胞中，脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。 膜间隙叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开，间隔约为210nm。由于外膜的通透性大，所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。 叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白外膜的通透性叶绿体外膜上也有孔蛋白的存在，具有很高的通透性。 内膜的通透性叶绿体内膜的通透性较差,是叶绿体的界膜。除了叶绿体功能必需的三种分子,即氧、水和二氧化碳能自由通过内膜外，其他都不能自由通过。转运蛋白(translocator)与磷酸交换载体(phosphateexchangecarrier)在叶绿体内膜上有许多运输蛋白，称为转运蛋白。8.2.2类囊体(thylako

8、id)是由内膜进展而来的，由单位膜封闭而成的扁平小囊。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。a结构基粒类囊体：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体。基质片层。b化学组成类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(3：2)。蛋白质分为外在蛋白和内在蛋白。脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸，具有较高的流淌性。基质：是内膜与类囊体间的流淌性成分，中间悬浮着片层系统。主要成分包括：碳同化相关的酶类(RUBP羧化酶)、叶绿体DNA、蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。8.2.3 叶绿体蛋白的定位构成叶绿体的蛋

9、白质，大约有90%是由核基因编码的，10%是叶绿体DNA编码的。所有叶绿体DNA编码的蛋白质都是在叶绿体基质中合成后再运送到目的地。而核基因编码的蛋白质则是在细胞质中合成后，通过与线粒体蛋白类似的转运方式运入叶绿体。 叶绿体基质蛋白的转运如Rubisc分子：核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(图)类囊体蛋白的定位定位于类囊体膜或腔的蛋白质除了要有叶绿体基质引导序列外，还须有插入类囊体膜或跨过类囊体膜的引导序列。类囊体蛋白的转运需要两个导肽，进入叶绿体基质后切除一个，另一个引导肽进入类囊体。已知有四种转运方式。8.2 叶绿体组分的分别光合作用的光反应叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthe

10、sis),它是绿色植物采纳体内的叶绿素吸收光能，然后固定co2，并与h2o同化成有机物，同时释放出氧的反应过程。8.3.1 光合作用概述光合作用的反应式：6CO2+6H2O+光C6H12O6+6O2+化学能(674000千卡)。早在1905年,F.Blackman就提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应(lightreaction)和暗反应(darkreaction)0光反应是对光的吸取，并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(图)。光吸取(lightabsorption)概念光吸取又称原初反应，指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸取、传递和转换。即光能被聚光色

11、素分子吸取，并传递至作用中心，在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分别从而将光能转化为电能的过程。光子(photon)光吸取就是固定光子，光子是光线中携带能量的粒子。一个光子能量的多少与波长相关，波长越短，能量越高。基态(groundstate)与激发态(exitedstate)当一个光子被分子吸取时，就有一个电子获得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道，具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发态。光合作用色素色素(pigments)是含有特定化学基团的分子，这些化学基团能够吸取可见光谱中特定波长的光，能够吸取光的色素称为捕光色素(light-harvestingpigment)或光吸取色素(lig

12、ht-absorbingpigment)，此类色素位于类囊体的膜上，只具有吸取聚集光能的作用，而无光化学活性，故此又称为天线色素。叶绿素(chlorophylls)植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素(图)，它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赐予植物的绿色。叶绿素吸取的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸取中起核心作用。类胡萝卜素(carotenoids)类胡萝卜素(图)也是一个含脂的分子家族，类胡萝卜素吸取紫色和蓝色光(400500nm),它可关怀叶绿素提高对光吸取的效应。藻胆素(phycobillins)藻胆素(图)，存在于红藻和蓝细菌中。光合作用单位和反应中心叶绿素

13、必需组成功能单位才能吸取足够的光能用于固定co2光系统(photosystem)进行光吸取的功能单位称为光系统，是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分：捕光复合物(light-harvestingcomplex)和光反应中心复合物(reaction-centercomplex)。光系统中的光吸取色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。 捕光复合物典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素

14、分子吸取时，就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递,直到传递给反应中心：一对特别的叶绿素a(图)。捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能的传递,这种能称为共振能(resonanceenergy)。 光反应中心复合物反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成，它们的作用是作为电子供体和受体。光能吸取、传递与转变(图)8.3.3电子传递电子传递是光反应的其次步。通过电子传递，将光吸取产生的高能电子的自由能贮备起来，同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子，回复静息状态。电子载体和电子传递复合物光合作用的电子传递是通过光合作用电子传

15、递链(photosyntheticelectrontransferchain)传递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相像。光合作用的电子传递链与氧化磷酸化作用的电子传递链有什么异同? 电子载体象线粒体的呼吸链一样，光合作用的电子传递链中的电子载体也是细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌等。细胞色素：细胞色素b6和细胞色素f6铁氧还蛋白：通过Fe3+fFe2+的循环传递电子。NADP+还原酶：一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。质体蓝素(plastocyanin,PC)一种含铜的蛋白质，靠Cu2+fCu+传递电子。质体醌(plastoq

16、uinone,PQ):质子和电子载体。NADP+是光合作用中的最终一个电子受体，NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。 电子传递复合物在光合作用的电子传递链上有三种复合物，其中两种是光系统(光系统II和光系统I)的组成部分，另一种是细胞色素b6/f复合物。6细胞色素b/f复合物(cytochromeb6-fcomplex)是类囊体膜上可分别出来的复合物,由四个多肽组成，该复合物位于基质面,功能是参与电子传递。光系统II复合物的结构及功能光系统II(photosystemIIcomplex,PSIcomplex)：是类囊体膜中的一种光合作用单位，它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成

17、PSII的捕光复合物称为LHCII,而将PSII的光反应中心色素称为P680，这是由于PSII反应中心色素(pigment,P)吸取波长为680nm的光。PSII的功能是采纳从光中吸取的能量将水裂解，并将其释放的电子传递给质体醌，同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度(图)。B光系统I复合物的结构及电子传递光系统I复合物(photosystemIcomplex,PSIcomplex)：含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSI的捕光复合物称为LCHI,而将PSI的光反应中心色素称为P700,这是由于PSI反应中心色素吸取波长为700nm的光。PSI的功能是将电子

18、从质体蓝素传递给铁氧还蛋白(ferredoxin),种与类囊体膜表面松散结合的小分子蛋白。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的，需要光能去驱动(图)。电子从PSII向PSI传递PQH2是一种脂溶性的分子，在脂双层中通过集中，将PQH2中的电子传递给细胞色素b6/f复合物，同时将氢质子释放到类囊体的腔，由于PQH2的氢质子来源于叶绿体基质，所以这一过程实际上是将H+进行了跨膜转运，有利于质子梯度的建立。细胞色素b6/f复合物6接受电子后，经Cytb6fFeSfCytf,再传递给另一个可动的水溶性的电子载体质体蓝素，这是一种含铜的蛋白，位于类囊体膜的腔面,然后再传递给PSI的P700+

19、(图)。8.3.4 光合磷酸化(photophosphorylation)在光合作用的光反应中，除了将一部分光能转移到NADPH中临时储存外，还要采纳另外一部分光能合成ATP,将光合作用与ADP的磷酸化偶联起来，这就是光合磷酸化。光合磷酸化同样需要建立电化学质子梯度、ATP合酶，其机理也可用化学渗透假说来解释。电子传递与H+质子电化学梯度的建立在叶绿体进行的光反应中，类囊体的膜在进行电子传递的同时，会在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。类囊体膜两侧H+质子梯度的建立，主要有三种因素：首先是水的光解，释放4个H+；Cytb6/f复合物具有质子泵的作用，当P680将电子传递给PQ时，则要从基质中摄取四

20、个H+,并全被泵入类囊体的腔；当电子最终传递给NADP+时，需从基质中摄取两个H+质子将NADP+还原成NADPH，这样又降低了基质中的H+质子的浓度(图)。CF0-CF1ATP合酶结构组成和功能光合磷酸化的能量转换单位是ATP酶复合体(CF-CF0-ATPasecomplex)，或称ATP合酶，位于基粒和基质类囊体膜上，朝向叶绿体基质图)，简称CF1颗粒，C代表叶绿体，以便与线粒体ATP合酶相区分。电子传递与光合磷酸化非循环式光合磷酸化(non-cyclicphotophosphorylation)在线性电子传递中，光驱动的电子经两个光系统最终传递给NADP+，并在电子传递过程中建立H+质子

21、梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。非循环式电子传递和光合磷酸化的最终产物有ATP、NADPH、分子氧(图)。循环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)在循环式电子传递中，光驱动的电子从PSI传递给铁氧化还原蛋白后不是进一步传递给NADP+，而是传递给细胞色素b6/f复合物，6再经由质体蓝素(PC)而流回到PSI(图)在此过程中，电子循环流淌，同样促进质子梯度的建立，并与磷酸化相偶联，产生ATP，故称为循环式光合磷酸化。8.3 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成光合作用的其次阶段是进行co2的固定，合成碳水化合物。叶绿体采纳光反应产生的NADPH和ATP的化学能，将C

22、O2还原合成糖。由于这一过程不需要光，故称为暗反应(darkreaction)，暗反应在叶绿体基质中进行。 8.4.1C3途径：卡尔文循环(Calvincycle)卡尔文循环的发觉二次世界大战之后，美国加州高校贝克利分校的MelvinCalvin和他的同事们用14C示踪和双向纸层析技术，争辩Chlorella藻在光合作用中怎样固定CO2的试验中发觉了C3途径。由于该途径是卡尔文发觉的，所以称为卡尔文循环(图)。 CO2的竣化(carboxylation)CO2的受体是一个5碳糖：核酮糖1,5二磷酸(RuBP),CO2在被还原之前，在RuBP竣化酶(ribulosebisphosphatecar

23、boxylase)的催化下，以RuBP作为CO2受体，首先被固定形成竣基，然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸(图)。 还原阶段3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油酸激酶的催化下被ATP磷酸化形成1,3二磷酸甘油酸，然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。 RuBP的再生采纳已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖,然后在磷酸核酮糖激酶的作用下，发生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一个ATP。 综上所述，三碳循环是靠光反应形成的ATP及NADPH作为能源，推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子：

24、6CO+18ATP+12NADPHfCH.O+18ADP+18P26126光呼吸和C4植物光呼吸与乙醇酸途径C4植物与C4途径1965年，HugoKortschak用i4CO2加到甘蔗中，发觉放射性首先消逝在四碳骨架中，而不是消逝在PGA中。进一步分析发觉，这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发觉了CO2固定的其次种途径：简称C4途径，采纳这种途径固定co2的植物称为C4植物。 C4植物的叶肉细胞和维管束鞘细胞C3植物叶中的光合作用发生在叶肉细胞。C4植物中CO2的固定是在叶肉细胞中进行的,被固定的CO2在维管束鞘细胞中释放，这种细胞位于叶组织的内层，卡尔文循环系统

25、位于维管束鞘细胞中(图)。 C4途径(C4pathway)在C4植物中,CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成co2和丙酮酸，CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度很高，大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中，也可保证高CO2浓度，降低光呼吸作用对光合作用的影响（图）。8.5.叶绿体遗传叶绿体同线粒体

26、一样，也是半自主性细胞器（semiautonomousorganelles）。叶绿体也有自己的DNA，它的生长和增殖受核基因组和自身的基因组两套遗传系统的把握。 叶绿体遗传叶绿体基因组叶绿体基因组呈环状。不同植物的叶绿体基因组的大小变化很大，高等植物的叶绿体通常为20kb160kb，绿藻的基因组较小，长为85kb。烟草叶绿体基因组全长155844bp（图），它的基因排列挨次被认为是陆生植物的代表。 叶绿体的半自主性叶绿体基因组平均含有120kb单拷贝序列，依据一个1kb是一个基因估量,可编码100个左右的基因，包括编码蛋白质的基因、tRNA基因、rRNA基因等（表）。 叶绿体的发生和起源增殖在

27、个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来，叶绿体的增殖也是由原有的叶绿体分裂而来。 起源内共生学说（endosymbiosishypothesis）：认为叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌，在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬，共生在一起进化成为今日的叶绿体（图）。叶绿体的起源被认为是光合作用细菌与已经含有线粒体的早期真核生物共生而来。 叶绿体与线粒体结构与功能的比较结构叶绿体和线粒体都是真核细胞中与能量代谢相关的细胞器，有着相同的起源和增殖方式，并且都是半自主性细胞器。但二者在结构和功能上有很大差别。在结构上，线粒体是双膜结构，有两个区室，而叶绿体是三膜结构,有三个区室（图）。功能线粒体是有机物氧化的场

28、所，同时将释放出的自由能转变成可采纳的化学能，贮存在ATP的咼能磷酸键上，主要是通过氧化磷酸化完成的。而叶绿体是光能的捕获者和咼能有机物的制造者，主要是通过光合作用完成的。二者功能虽然不同，但都是通过电子传递和建立H+质子梯度，实现能量转换的。在质子梯度建立方面，二者有许多类似之处，也有一些差别。H+是从叶绿体基质泵向类囊体腔，叶绿体基质中的pH是8.0，建立H+质子梯度后,类囊体腔中的pH下降到5。在线粒体中,H+是从线粒体基质泵向膜间隙。线粒体基质的pH是8.0，建立H+质子梯度后，膜间隙中pH=7.0（图）。氧化磷酸化和光合磷酸化除了在H+质子梯度建立方面的一些差别之外,还有其他一些不同。比较氧化磷酸化与光合磷酸化复习与思考题：1. 举例说明叶绿体基质蛋白定位的机理与特点光合作用的电子传递链与氧化磷酸化作用的电子传递链有什么异同?2. 什么是循环式电子传递?对光合作用有什么意义?3. 请列表比较线粒体和叶绿体的膜和区室在结构组成和功能上的差异请列表比较氧化磷酸化与光合磷酸化