第二节呼吸链

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1、第二节第二节 呼吸链呼吸链一、一、呼吸链的概念呼吸链的概念 在在生生物物氧氧化化过过程程中中，代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢经经过过一一系系列列的的传传递递体体的的传传递递，最最终终交交给给分分子子氧氧生生成成水水，这这一一电电子子传传递递体体系称为系称为呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）。在在生生物物细细胞胞中中，接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢(或或电电子子)的的载载体有三种体有三种 NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH2 2。其其中中NADPHNADPH不不进进入入呼呼吸吸链链合合成成ATPATP，而而是是作作为为生生物物合成的还原剂；只有合成的还原剂；

2、只有NADHNADH和和FADHFADH2 2进入呼吸链。进入呼吸链。所以呼吸链有两条：所以呼吸链有两条：由由NADHNADH开始的呼吸链开始的呼吸链 NADHNADH呼吸链呼吸链；由由FADHFADH2 2开始的呼吸链开始的呼吸链 FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。NADNAD+是是水水溶溶性性的的，与与酶酶蛋蛋白白可可逆逆结结合合而而往往返返于于线线粒粒体体基基质与内膜之间（但不能透过内膜）。质与内膜之间（但不能透过内膜）。在在线线粒粒体体的的基基质质中中，它它作作为为有有关关脱脱氢氢酶酶的的辅辅酶酶，接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢，生生成成NADHNADH；而而后后与与酶酶蛋

3、蛋白白脱脱离离，扩扩散散至至线线粒粒体体内内膜膜的的内内表表面面，将将氢氢(电电子子)传传递递给给下下一一个个电电子子传传递递体体，自自身身又又再再生生成成 NADNAD+，返返回回线线粒粒体体基基质质继继续续参参与与代代谢谢物物的的脱脱氢氢反应。反应。NADNAD+是双电子传递体是双电子传递体(每次传递每次传递2 2个电子个电子)，即氢传递体。，即氢传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：1.NAD+二二.呼吸链的组成呼吸链的组成NAD+2H+2e-NADH+H+二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 黄黄素素蛋蛋白白是是指指以以黄黄素素核核苷苷酸酸(FADFAD或或FM

4、NFMN)为为辅辅基基的的酶酶。所所以以，黄黄素素蛋蛋白白有有两两种种，分分别别以以FADFAD及及FMNFMN作作为为辅辅基。基。FPFP分分布布在在线线粒粒体体的的内内膜膜上上。它它的的辅辅基基FADFAD或或FMNFMN与与蛋白质部分结合得很牢固，有的甚至是共价连结。蛋白质部分结合得很牢固，有的甚至是共价连结。FP FP在呼吸链中作为双电子传递体。在呼吸链中作为双电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：2.2.黄素蛋白黄素蛋白(FP)FP)NADH+H+FMNNAD+FMNH2二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 铁铁硫硫蛋蛋白白含含铁铁原原子子(非非血血红红素

5、素的的铁铁)和和硫硫原原子子(对对酸酸不不稳稳定定的的硫硫)，两两者者一一般般以以等等摩摩尔尔存存在在，构构成成2 2Fe-2SFe-2S簇簇、4 4Fe-4SFe-4S簇簇，称称为为铁铁硫硫中中心心，常常用用符符号号“Fe-SFe-S”表表示示。铁硫中心通过铁硫中心通过FeFe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。与蛋白质的半胱氨酸残基连接。铁铁硫硫中中心心只只有有1 1个个FeFe起起氧氧化化还还原原反反应应，在在氧氧化化型型（FeFe3+3+）和还原型（和还原型（FeFe2+2+）之间转变。之间转变。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：3.3.铁硫蛋白铁硫蛋白FeFe3+3

6、+e=Fe+e=Fe2+2+二二.呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：3.3.铁硫蛋白铁硫蛋白二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 铁铁硫硫蛋蛋白白在在呼呼吸吸链链中中不不传传递递氢氢，作作为为单单电电子子传传递体。递体。呼呼吸吸链链中中的的铁铁硫硫蛋蛋白白通通常常与与其其它它的的电电子子传传递递体体的的蛋蛋白白质质（如如黄黄素素蛋蛋白白、细细胞胞色色素素）结结合合成成复复合合物物，从从而而具具有有不不同同的的氧氧化化还还原原电电位位，在在呼呼吸吸链链的的不不同同部部位传递电子。位传递电子。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：3

7、.3.铁硫蛋白铁硫蛋白二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 辅辅酶酶Q Q属属于于醌醌类类，由由于于它它广广泛泛存存在在于于生生物物系系统统中中，所所以又叫以又叫泛醌泛醌(UQ)UQ)。辅辅酶酶Q Q是是呼呼吸吸链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白质质组组分分。它它分分子子小小，且且呈呈脂脂溶溶性性，可可以以在在线线粒粒体体内内膜膜的的磷磷脂脂双双分分子子层层的的疏疏水水区区自自由由扩扩散散，往往返返于于比比较较固固定定的的蛋蛋白白质质类类的的电电子子传传递递体体之间进行电子传递。之间进行电子传递。辅酶辅酶Q Q也是双电子传递体。也是双电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五

8、种：4.4.辅酶辅酶Q(CoQ)Q(CoQ)二二.呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：4.辅酶辅酶Q(CoQ)P243二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 细细胞胞色色素素是是以以铁铁卟卟啉啉(血血红红素素)为为辅辅基基的的蛋蛋白白质质，因因为为有有颜颜色色，又又广广泛泛存存在在于于生生物物细细胞胞中中，故故称称为为细细胞色素。胞色素。细细胞胞色色素素通通过过辅辅基基中中的的铁铁离离子子价价的的可可逆逆变变化化进进行行电子传递。它在呼吸链中作为电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体单电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种

9、：5.细胞色素细胞色素(Cyt)FeFe3+3+e=Fe+e=Fe2+2+二二.呼吸链的组成呼吸链的组成 根根据据还还原原型型细细胞胞色色素素的的吸吸收收光光谱谱的的吸吸收收峰峰位位置置不不同同，将将细细胞胞色色素素分分为为a a、b b、c c三三类类。每每一一类类中中又又有有不不同同的的亚亚类类。不不同同类类型型的的细细胞胞色色素素，其其辅辅基基结结构构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。以及辅基与蛋白质的结合方式不同。在在动动物物的的呼呼吸吸链链中中，至至少少有有5 5种种细细胞胞色色素素 b b、c c1 1、c c、a a、a a3 3呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共

10、有五种：5.细胞色素细胞色素(Cyt)二二.呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：5.细胞色素细胞色素(Cyt)Cytc唯一能溶于水的细胞色素Lys残基形成环状包围血红素。呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位从氧化还原电位较低较低的传递体依次通过氧化还原电位的传递体依次通过氧化还原电位较高较高的传递体逐步流向氧分子。的传递体逐步流向氧分子。三三.呼吸链的电子传递顺序呼吸链的电子传递顺序 第一条呼吸链中的黄素蛋白又叫第一条呼吸链中的黄素蛋白又叫NADHNADH脱氢酶脱氢酶。Cyta

11、a3Cytaa3是是呼呼吸吸链链中中的的最最后后一一个个电电子子传传递递体体，将将电电子子直直接接交给分子氧，所以又叫交给分子氧，所以又叫细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，或，或末端氧化酶末端氧化酶。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD电位电位低低高高呼呼吸吸链链的的各各个个组组分分除除NADHNADH外外，都都分分布布在在线线粒粒体体的的内内膜膜上上，而而且且在在膜膜上上有有着着特特定定的的不不对称对称分布。分布。有有一一些些组组分分常常结结合合在在一一起起，形形成成复复合合物物嵌在膜内。嵌在膜内。四四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线

12、粒体内膜上的分布在呼吸链中，有四个复合体，如下图：在呼吸链中，有四个复合体，如下图：四四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布CoQCoQ在在线线粒粒体体内内膜膜中中自自由由扩扩散散，往往返返于于复复合合物物、和和之间进行电子传递；之间进行电子传递；CytcCytc在在复复合合物物和和之之间间传传递递电电子子，它它是是内内膜膜外外侧侧的外周蛋白的外周蛋白。O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3四四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布O2NADH FMNFe-S FADFe-SCo

13、Q Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3复合物复合物I I：NADHNADH脱氢酶脱氢酶复合物复合物IIII：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶复合物复合物IIIIII：细胞色素细胞色素bc1bc1复合体复合体 （细胞色素还原酶）（细胞色素还原酶）复合物复合物IV：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 五五.呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程1.NADH呼吸链呼吸链2.FAD呼吸链呼吸链五五.呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程五五.呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程五五.呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程呼吸链呼吸链 在在电电子子传传递递的的过过程程中中，有有H H+进进

14、出出呼呼吸吸链链。传传递递体体在在膜膜上上的的物物理理排排列列使使得得进进入入呼呼吸吸链链的的H H+来来自自膜膜内内(线线粒粒体体基基质质)，放放出出的的H H+排排到到膜膜外外(线线粒粒体体的的膜膜间间隙隙)，从从而而造造成成H H+的的跨跨膜膜定定向向移动移动 从膜内泵到膜外。从膜内泵到膜外。五五.呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程1.NADH呼吸链呼吸链电子传递和氧化磷酸化的过程电子传递和氧化磷酸化的过程六六.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 1 1、鱼藤酮鱼藤酮 阻断从阻断从NADHNADH向向CoQCoQ的传递的传递 2 2、抗抗霉霉素素A A 阻阻断断CoQCoQ向向复复合合物物IIIIII的的电电子子传递传递 3 3、氰化物、叠氮化物、氰化物、叠氮化物、COCO、H H2 2S S 阻断复合物阻断复合物IVIV向向O O2 2的传递的传递