群落参数统计

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1、第12章 群落参数统计分析群落生态学家在解释和测度动植物群落特征特性时面对的是一类特殊的统计问题。有些群落研究，例如能量分析，只需要使用一般的统计学方法、原理，就可以对群落内物种的丰富度进行估计。但是，有些群落研究，需要使用一些新的参数，在群落水平来度量各个群落之间的相似性(similarity)。DPS系统提供了常用的群落相似性参数估计，包括二项分布系数和距离系数。前者可根据定性或定量调查资料通过计算各个生物群落间的相似系数和不相似(距离)系数来描述各个样本间的相似性测度；后者则根据定量资料，对群落的相似性进行测度。植物生态学家为分析群落格局与环境关系，使用了大量的多变量统计分析技术。如聚类

2、分析、非线性映射分析、对应分析、主成分分析、因子分析及典型相关分析等。这些分析技术将在后面章节中介绍。本章仅介绍极点排序分析技术和对排序效果进行检验的方法。群落物种多样性(diversity)是群落最直观的特征。目前描述群落特征，比较群落之间差异时，一般都是使用多样性指数。因此多样性指数在当今群落生态学中的应用十分广泛。为检验群落的异质性所设计的多样性指数，多年来沿着两个不同途径发展，一是应用统计抽样理论方法观察分析群落结构如何发生发展变化的, 如对数序列模型(Fisher et al.,1943)和对数正态分布模型(Preston, 1948)。二是应用信息理论来评价群落结构的多样性，如Si

3、mpson指数、Shannon指数。两种方法的可应用性一直在争论之中，但都由于理论依据不够充分而谁也说服不了谁。因此两大类方法目前都在应用着。我们在此也都进行介绍。生态位理论，自从MacArthur(1967)开拓性的工作以来，目前已是分析群落结构最有力的方法之一。群落结构的分析，以及群落内竞争物种之间动态的互作的描述都离不开物种生态位参数的度量。在DPS 数据处理平台上，我们提供了生态位宽度 (niche breadth)和生态位重叠(niche overlap)指标的估计技术。第1节 二元变量距离系数1.方法简介群落相似性表示两个群落共有的基本特征。相似性指标有两类。一类是相似性指标，它的

4、大小直接反映群落间的相似程度；另一类是相异性指标，反映了群落的差异程度。从数学上来讲，相似性和相异性是互补概念。若有2个生物群落A和B, 则最简单的相似性测度是处理存在或不存在的一类资料。计算二项系数的基本数据可用以下22列联表： 群落A具有的种数没有的种数 群落B具有的种数ab没有的种数cd 表中，a是群落A和群落B都有的物种数量，b是群落B有但群落A无的物种数量，c是群落A中有但群落B中无的物种数量，d是群落A和群落B中都没有的物种数量。关于d是否具有生物学意义，文献中争论颇大，因此有人将d忽略不计。现有文献中有20多种二项分布系数，DPS系统仅提供以下常用的6种相似性系数。(1) Jac

5、card (1901)相似系数(Sj ) 式中 a、b、c与上述列联表中的定义相同。(2) Czekanowski (1913)相似系数(Cs)该相似性测度类似于Jaccard相似系数(Sj ) ，它首先由Czekanowski在1913年提出，并由Sorensen在1948年重新发现。这个系数偏重于考虑两个群落共有的物种数量，何种情况下使用它则取决于数据的特性。如果一个群落里有很多物种，而另一个群落里的物种少，用Czekanowski相似系数可能较为有用。(3) Sokal (1958)相似系数(Cl )这是一个简单的相似系数，它不仅利用两群落全都存在的物种信息，同时还使用了两群落都没有的物

6、种信息。(4) Baroni-Urbani & Buser相似系数(Sb )该相似系数较为复杂，亦利用两群落都有和都无的物种信息。以下两种相似系数的计算也较复杂，但都是利用上述列联表中的信息。(5) Ochilai (1957)相似系数(Co)(6) Dagnelie (1962)相似系数(Cd);2. DPS平台操作示例DPS平台处理原始的群落资料，不必将资料整理成前面的列联表形式，因为相似系数计算极其容易，利用系统中设置的运算程序就可以了。分析前先输入数据，一行为一个（群落）样本，一列为一个物种的数量，输完一个样本后再输下一个样本。然后将所有输入的数据定义成数据矩阵块（如下图）。物种数量E

7、rie1111111111111111111000000Ontario1111111111111111110100000然后，在菜单下选“专业统计”“群落参数统计”“二元数据相似系数”项操作，运算完成后即给出结果。系统输出的相异系数矩阵，可用第3节介绍的极点排序方法进行进一步分析；或用第17章介绍的系统聚类方法直接进行聚类分析，作出系统聚类谱系图。注意事项： 系统最多可处理80个群落、500个物种的样本数据。 例如，Watson (1974)在Erie湖和Ontario湖调查甲壳纲动物分布情况，得到了25种的甲壳动物在湖中生存的资料，其中18种在两个湖中均有分布，一个种只在Erie湖中发现，另

8、一个种只在Ontario湖中发现，5个种在两个湖中均未发现。现计算两湖中甲壳纲动物群落的相似系数及相异系数，数据的输入、编辑及数据块的定义如图7-1所示。在菜单下，选择“专业统计”“群落参数统计”“二元数据相似系数”功能项，回车执行后系统立即输出如下结果：Jaccard(1901)相异系数及相似系数： 相异系数0.1000，相似系数0.9000；Czekanowski(1913)相异系数及相似系数(Cs)：相异系数0.0526，相似系数0.9474；Sokal(1958)相异系数及相似系数(Cl)： 相异系数0.0800，相似系数0.9200 ；Baroni-Urbani & Buser相异系

9、数及相似系数(Sb)：相异系数0.0678，相似系数0.9322；Ochilai(1957)相异系数及相似系数(Co)：相异系数0.0526，相似系数0.9474；Dagnelie(1962)相异系数及相似系数(Cd)：相异系数0.2193，相似系数0.7807。第2节 距离系数计算1. 方法简介各个群落间的距离系数（即不相似性系数）也可表达各个样本间的相似性测度。本系统在计算距离系数的同时，还根据距离系数，采用极点排序分析方法进行排序，并进行排序效果的检验。在进行分析时，可用系统提供的以下6种距离系数。 (1) 欧氏距离系数 式中 Djk为样本j和样本k之间的欧氏距离，xij为物种i在样本j

10、的个体数量或生物量，xik为物种i在样本k的个体数量或生物量, n为物种总数。从公式可以看出，欧氏距离随着物种数的增加而增加，因此一个补偿性的方法是计算其平均距离，即 式中 djk为平均欧氏距离，Djk和n与上式中含义相同。距离系数的测度很多，一个最简单的距离系数是马氏距离(Manhattan distance)。马氏距离的计算公式是这里，dM(j,k) 为样本j和样本k之间的马氏距离，xij为物种i在样本j的个体数量或生物量，xik为物种i在样本k的个体数量或生物量, n为物种总数。在马氏距离基础上，有人提出了目前已被广泛应用的下面两个距离系数。 (2) Bray-Curtis Measur

11、e距离系数B为Bray-Curtis相异性测度，是Bray 和Curtis于1957年提出的标准化马氏距离系数。式中n为样本中物种数量；xij,xik为样本j和样本k中第i种物种的个体数。Bray-Curtis相异性测度忽略了两个群落中物种都不存在的情形，且丰富种在测度中占优势，而稀有种在测度中起不了什么作用。 (3) Canberra测度系数这里，C为样本j和样本k之间的Canberra测度系数（相异性系数）；n为样本中物种数量；xij,xik为样本j和样本k中第i种物种的个体数。 (4) 百分率系数(percentage similarity)Pjk选取最小的Pij或Pik这是由Renko

12、nen(1938)提出的， 这里Pjk为样本j和样本k之间的百分率系数，Pij为物种i在样本j的百分率，Pik为物种i在样本k的百分率, n为物种总数。为统一起见，我们取1-Pjk作为距离系数。 (5) Morisita相似性指数 这里，Cl为样本j和样本k之间的Morisita相似性指数；n为样本中物种数量；xij,xik为样本j和样本k中第i种物种的个体数; 式中为统一起见，我们取1-Cl作为距离系数。(6) Horns指数 式中，R0为样本j和样本k之间的Horns相似性指数；n为样本中物种数量；xij,xik为样本j和样本k中第i种物种的个体数; , 。为统一起见，我们取1-R0作为距

13、离系数。2. DPS平台的操作示例分析数据前先编辑数据，数据一行为一个(群落)样本，一列为一个物种的数量，输完一个样本后再输下一个样本。编辑完成后，定义数据矩阵块。在菜单下执行本项计算。这时，如果只有两个样本(群落)，系统将会把所有的相异性测度计算出来，但不进行极点排序(实际上不必进行)操作。如果样本数量在3个以上，分析过程中系统会提示你输入距离系数计算方法。并执行极点排序操作，给出相应的结果。系统输出的距离(相异)系数矩阵，可用第11章介绍的系统聚类方法直接进行系统聚类分析，作出系统聚类谱系图。注意事项：系统最多可处理80个群落, 500个种样本数据。 例如，赵志模等(1985)采用主成分分

14、析技术分析了柑橘园昆虫群落随树龄的演替规律。在此我们根据其原始数据采用Bray & Curtis (1957)提出的公式计算距离系数，并用极点排序和系统聚类(离差平方和)方法对其排序、聚类分析。计算前先编辑数据,数据编辑格式是一行放一个橘园昆虫生物群落中各个种类的数据。 然后定义数据块(如下图)。物 种 种 类橘园类型30000850350001710100400009523870401501201101010645552001513130908022126477200438010672151669411032743304692150173246521328612430220288201680

15、044252221840016431004151376628261429111158024 1332711666676017030215004820725128806143023 然后在菜单方式下选择距离系数计算，并选择按Bray & Curtis (1957)提出的公式执行距离系数计算分析后，系统立即给出所得到的系数矩阵。 Bray-Curtis Measure系数矩阵 距离系数矩阵 0.0000 0.1050 0.1419 0.4710 0.3456 0.5010 0.6005 0.8036 0.6721 0.8538 0.1050 0.0000 0.0862 0.4055 0.3242

16、0.4267 0.5490 0.7218 0.6382 0.8157 0.1419 0.0862 0.0000 0.3562 0.3780 0.4028 0.6170 0.7841 0.6718 0.8418 0.4710 0.4055 0.3562 0.0000 0.5272 0.0881 0.7352 0.8080 0.7776 0.8544 0.3456 0.3242 0.3780 0.5272 0.0000 0.4579 0.4074 0.6009 0.5920 0.7525 0.5010 0.4267 0.4028 0.0881 0.4579 0.0000 0.6882 0.7598

17、 0.6854 0.7761 0.6005 0.5490 0.6170 0.7352 0.4074 0.6882 0.0000 0.4569 0.4512 0.7018 0.8036 0.7218 0.7841 0.8080 0.6009 0.7598 0.4569 0.0000 0.6631 0.8082 0.6721 0.6382 0.6718 0.7776 0.5920 0.6854 0.4512 0.6631 0.0000 0.4971 0.8538 0.8157 0.8418 0.8544 0.7525 0.7761 0.7018 0.8082 0.4971 0.0000第3节 极点

18、排序1.方法简介极点排序是50年代由美国Wisconsin学派创立的方法，以其代表作者姓氏命名，称为Bray-Curtis方法。在进行极点排序时，首先需确定群落间的相似性测度，并将其转换成相异系数，然后根据相异系数进行排序。排序的基本步骤如下：(1) 排序轴x的选择。选择相异系数最大的两个群落作为第一排序轴x的两个端点。如群落中相异系数最大的是群落A和群落B, 两者之间的相异系数为Lx，可令群落A为x轴的0端(点a)，它在该轴上排序坐标为0，群落B为x轴的另一端点(点b)，它在x轴的坐标是Lx，其余群落位置可根据它们与两端点群落的相异系数，按公式： (ia, b) 式中Dia和Dib分别代表所

19、求群落i与群落A和群落B之间的相异系数。(2) 排序轴y的选择。y轴应尽量与x轴垂直，因此选择偏离x轴最大者为y轴的第一个端点a，y轴的另一个端点b(第二个端点)则选取与第一个端点相异系数最大者。若两者之间的相异系数为Ly，可令群落A为y轴的0端，它在该轴上排序坐标为0，群落B为y轴的另一端点，它在y轴的坐标是Ly，其余群落位置可根据它们与两端点群落的相异系数，按公式：(ja, b) 式中Dja和Djb分别代表所求群落j与群落A和群落B之间的相异系数。由此，可将群落在x和y轴上的位置全部求出。(3) 排序效果的检验。由于极点排序往往只求出两维坐标，它是否能很好地反映原群落间的相异性，则需要进行

20、统计检验。检验的方法是按排序坐标求出来的群落之间的欧氏距离，将它们与原来群落之间相应的欧氏距离进行相关分析，得到两个欧氏距离系数矩阵之间的相关系数。最后根据相关系数的大小进行检验。3. DPS平台的操作示例在DPS平台上，根据二元数据相异系数矩阵，或距离系数矩阵进行极点排序分析。及将数据矩阵定义成数据块，如将第2节例子中的距离系数定义成数据块（如下图）。 Bray-Curtis Measure系数矩阵 距离系数矩阵0.00000.10500.14190.47100.34560.50100.60050.80360.67210.85380.10500.00000.08620.40550.32420

21、.42670.54900.72180.63820.81570.14190.08620.00000.35620.37800.40280.61700.78410.67180.84180.47100.40550.35620.00000.52720.08810.73520.80800.77760.85440.34560.32420.37800.52720.00000.45790.40740.60090.59200.75250.50100.42670.40280.08810.45790.00000.68820.75980.68540.77610.60050.54900.61700.73520.40740

22、.68820.00000.45690.45120.70180.80360.72180.78410.80800.60090.75980.45690.00000.66310.80820.67210.63820.67180.77760.59200.68540.45120.66310.00000.49710.85380.81570.84180.85440.75250.77610.70180.80820.49710.0000进入菜单操作，执行“专业统计”下的“群落参数统计”中的“极点排序”分析，得到如下极点排序结果X Y 偏离值0.1304220.3785100.4525830.1340490.3427

23、130.3827020.0867570.3722990.3454730.0000000.3820600.0000000.2584750.3071300.4594890.0792540.4125490.0384760.4552870.2611390.5772630.4270110.0000000.6859490.6364420.5399070.4467690.8544000.8544000.000000RR=0.8819第4节 种群丰富度计算 1. 方法简介有些群落组成很简单明了，以至于所有存在的物种全部可以调查计数，那么这个值就是最简单的物种丰富度(richness)的指标。但并非所有群落内物

24、种都能查清楚，如昆虫群落、热带植物、土壤无脊锥动物群落。当只有抽样资料时，如何估计整个群落中种的丰富度？DPS系统对群落内样方调查资料，采用一种非参数估计方法刀切法(jackknife), 根据稀有种在各样方出现的频率来估计群落内物种的丰富度(Heltshe & Forrester , 1983a)。在应用刀切法估计群落丰富度前，须将一系列群落样方资料整理成表17-2形式：表17-2 采用刀切法估计群落丰富度样方抽样资料整理格式*样方物种ABCDEF和1100110320100003311111054010010251111116600001017001111481100114 * 表中1表示

25、存在，0 表示不存在。即对每个样方只记载有(用1表示)或没有(用0表示)，这在DPS平台上是自动进行的。计算抽样中稀有种(unique species)数量，稀有种的定义是只在一个样方中且仅出现一次。稀有种是指在样方中出现或不出现，而不是指数量上的多寡。按Heltshe and Forrester (1983b)提出的刀切法，物种数量可根据下式进行估计： 式中 物种丰富度的jackknife估计值，S为在n个样方中已经观察到的物种总数，n为抽样的总样方数，k为稀有种的数量。采用刀切法估计物种丰富度的估计方差。 式中 fj为含j个稀有种样方的数量(j=1, 2, S), k为稀有种数量, n为抽

26、样总样方数。根据方差VS可以得到物种丰富度刀切法估计的置信限，式中ta为自由度为n-1，置信水平为a的Students t值。2. DPS平台的处理方法计算前先编辑数据，数据编辑格式是每一行放一个样方所查得的生物物种数量。然后定义数据块：如在10个样方中，共查到14个生物物种(Heltshe and Forrester, 1983b)资料，试根据这批数据采用刀切法估计群落的丰富度。首先将调查资料按如下方式编辑数据并定义数据块, 再在菜单方式下选择“专业统计群落参数统计群落丰富度计算”菜单。 样方SbNsPlSrEhHfCcSvHgBcMbAaNtTs1020101120000082132100

27、10010000363214011200013501441440221000001019551000000000003622106010000020227131001000000006840100000000018 执行分析计算后, 给出结果为:实际物种数14，理论物种数18.5000，理论值的标准误2.0125，理论值95%置信限13.947523.0525。注意，应用本方法估计群落的丰富度，其群落丰富度的估计值通常是偏大(Heltshe and Forrester, 1983)；而估计误差(S)通常偏小。从刀切法的估计公式可以看出，最大的估计值可能达到观察值（实际物种数量）的两倍，故该方法

28、不宜用于稀有种数量很多的情形，同样也不适宜应用于抽样样本太小的情形。第5节 对数序列参数估计1.方法简介Fisher (1943)提出对数序列模型时认为，当群落中优势种类很少但优势种在个体数量或相对重要性上表现很突出时, 可假设不同种包含r个个体的概率Pr是负二项分布。在考虑略去0项的条件下, 则一个种包含r个个体的概率Pr是截尾负二项分布项。于是，参数k就能测量出物种间个体数量的变异性。当不同种的密度彼此只有轻微差别时，可望k值很大；当不同种间密度差异很大，令负二项分布参数k0, 这时可得到一个两参数的种多度公式：即对数序列模型。它表示的数列为ax, a2x /2, a3x /3,，其中 a

29、x表示在整个抽样中由一个个体所代表的物种数量，a2x /2 表示由两个个体所代表的物种数量，各项的总和等于物种种群数量的总和。对数序列数据是由物种数目和物种的个体数量决定，关系式为: 式中 a为多样性指数，a大时稀有种比富集种多, 若a小则富集种相对较多。 2. DPS处理平台的操作示例计算前先编辑数据，数据编辑格式是将群落的数据全都放在一行里，并定义数据块, 在菜单方式下执行计算。如有一个群落，共有36个物种(丁岩钦，1994)，其数据编辑定义格式如下：1 1 2 2 3 3 3 5 5 6 6 6 7 7 9 9 10 10 11 12 13 14 19 20 23 24 25 28 29

30、 35 50 55 60 95 110 200执行计算后，系统立即输出计算结果如下： 序号 总个数 种类数 x 方差 0 918 36 0.9919287 7.469746 1.549920 序号 观察值 拟合值 机率值 系数 1 200.0000 196.02 0.213526 7.409456 2 110.0000 132.45 0.144285 3.674826 3 95.0000 99.32 0.108190 2.430110 4 60.0000 78.05 0.085021 1.807872 5 55.0000 63.02 0.068653 1.434624 6 50.0000 51

31、.80 0.056430 1.185871 7 35.0000 43.12 0.046968 1.008256 8 29.0000 36.22 0.039455 0.875104 9 28.0000 30.64 0.033379 0.771591 10 25.0000 26.07 0.028396 0.688827 11 24.0000 22.28 0.024265 0.621152 12 23.0000 19.10 0.080900 0.564794 13 20.0000 16.43 0.017898 0.517140 14 19.0000 14.17 0.015432 0.476326 1

32、5 14.0000 12.24 0.013334 0.440983 16 13.0000 10.59 0.011540 0.410084 17 12.0000 9.18 0.010003 0.382846 18 11.0000 7.97 0.008681 0.358659 19 10.0000 6.92 0.007542 0.337040 20 10.0000 6.02 0.006558 0.317603 21 9.0000 5.24 0.005707 0.300038 22 9.0000 4.56 0.004970 0.284088 23 7.0000 3.98 0.004330 0.269

33、543 24 7.0000 3.47 0.003775 0.256227 25 6.0000 3.02 0.003292 0.243993 26 6.0000 2.64 0.002873 0.232715 27 6.0000 2.30 0.002507 0.222287 28 5.0000 2.01 0.002189 0.212618 29 5.0000 1.75 0.001911 0.203630 30 3.0000 1.53 0.001669 0.195253 31 3.0000 1.34 0.001458 0.187430 32 3.0000 1.17 0.001274 0.180107

34、 33 2.0000 1.02 0.001113 0.173240 34 2.0000 0.89 0.000973 0.166787 35 1.0000 0.78 0.000850 0.160714 36 1.0000 0.68 0.000743 0.154989卡方检验 组距 观察值 理论值 卡方值0.51.5262.66671.5 3.5570.57143.5 7.5750.80007.515.5851.800015.531.5750.800031.563.5440.000063.5127.5220.0000= 127.5120.5000 计算得卡方值为7.138，小于，故该群落物种数量符

35、合对数正态序列模型。第6节 对数正态分布模型参数估计1. 方法简介对数序列模型反映了具有很小的丰富度的物种数量最大，单个样本所表示的物种数量总是最大的。但实际情况并不总是这样。因此，Preston (1948)提出的对数正态分布模型可用于描述群落中优势种和稀有种都很少，而中等程度的种很多的生物群落。对数正态分布模型为S(R)S0 exp(-a2 R2 )， 式中S(R) 是第R倍频程中的物种数量;S0 是对数正态分布的众数倍频程物种数。a是与分布有关的参数。若分布的标准差为d，则。为了使田间资料适合对数分布，可用线性回归模型求解参数，参数求解时，需采用以倍频程(octaves)分组R值的办法，

36、列出每个倍频程代表的种数。它是让每一倍频程的中点值恰好等于前一组的中点值的两倍, 即R=2x (x=0, 1, 2, ),亦即R=1, 2, 4, 8,。这样，各组的中点值分别为1.5, 3, 6,。如果一个种的个体数恰好落在边界上，即它有2x个个体，将一半分配在倍频程(2x-1, 2x)内，另一半分配在倍频程(2x, 2x+1)内。这种办法实际上是对各个种的个体数取以2为底的对数。拟合对数正态模型参数，本系统采用由Cohen (1959, 1961)提出的方法。2. 计算机处理平台操作方法计算前先编辑数据，数据编辑格式是将群落的数据全都放在一行里，并定义数据块, 再在菜单方式下执行计算。如对

37、上一例子的数据进行分析，其数据编辑定义格式如下。1 1 2 2 3 3 3 5 5 6 6 6 7 7 9 9 10 10 11 12 13 14 19 20 23 24 25 28 29 35 50 55 60 95 110 200在执行计算后，系统立即输出计算结果如下：种数 个数 中位数 分布参数a 方差d 种数估计值 36 918 11 1.068224 0.307053 36.24种类分布观察值和期望值分组 区间 期望值 观察值 频次 频次 0 0 - 0.50.24 -10.5 - 1.51.7022.0021.5 - 3.54.2915.0033.5 - 7.56.9447.004

38、7.5 - 15.58.1018.00515.5 - 31.57.0307.00631.5 - 63.54.5794.00763.5 - 127.52.2432.008127.5 - 255.50.8261.009255.5 - 511.50.2280.0010511.5 - 1023.50.0470.00111023.5 - 2047.50.0070.00第7节 群落多样性指数计算1. 方法简介(1) Simpson指数(D)前面介绍的对数序列模型和对数正态分布模型，部分地由于其参数估计复杂，以及他们的统计方法缺乏理论上的完整、充分的特性。所以，群落生态学家转而趋向使用一些非参数的统计方法来

39、描述群落的生物多样性（亦即异质性的度量）。因为这些方法对群落中各个物种丰富度的分布曲线没有什么假设要求。在这方面，第一个非参数多样性测度由Simpson (1949)提出，人们称之为Simpson指数(D)的测度。Simpson指数的定义为： 式中pi为第i种在群落中所占比例。严格地说，这个公式只能用于估计无限总体的多样性指数。Pielou (1969)指出，对于有限总体，其多样性指数估计公式为： 式中ni为抽样中第i个物种的个体数量，N为抽样中所有物种的个体总和，s为物种总数。本系统是按Pielou (1969)提出的公式计算Simpson指数的。(2) Shannon-Wiener多样性指

40、数(H)物种Shannon-Wiener多样性指数是根据信息论建立起来的最通用的度量。该指数表征在信息通讯中的某一瞬间，一定符号出现的不定度以及它传递的信息总和。在群落的多样性测度上，借用了信息论中这种不确定性的度量方法。Pielou (1966)认为多样性应该是“等于从一个群落中随机抽取一个个体的种的不定量”。显然，群落的多样性指数越高，其不定性就越不稳定。Shannon-Wiener多样性指数(H)计算公式为： 式中H为样本中的信息容量(bit/个体)，即种的多样性指数，s为物种总数，pi为第i种物种个体数占群落总个体数的比例。严格地讲，Shannon-Wiener信息指数只能用于随机取样

41、，群落很大且群落中所有的物种已知的情况。但是大多数群落调查并不是这种情况。从而，Pielou (1966)推荐使用更为精确的Brillouin指数。(3) Brillouin指数(H)按照Pielou (1966)的观点，许多群落抽样样本应该作为一个集合，而不应作为一个来自很大的生物群落的样本来对待。在任何情形下，群落数据应假定是来自一个有限的集合(collection)，且是无放回抽样。因此合适的信息理论测度应是Brillouin指数(H)： 式中n1为抽样中第1个物种的个体数量, n2为抽样中第2个物种的个体数量, n3为抽样中第3个物种的个体数量, 余类推，N为抽样中所有物种的个体总和。

42、(4) 均匀度。均匀度计算的通式为： 或 式中D为多样性指数，Dmax为给定S个物种N总个体数时多样性指数最大值，Dmin为给定S个物种N总个体数时多样性指数最小值。在本系统中，我们为读者提供了目前文献中最常见到的一种根据Shannon-Wiener信息指数计算均匀度的方法，其公式是： 式中J为均匀度；H为Shannon-Wiener信息指数；HMAX为H的最大值，等于lbS，S为物种总数。(5) McIntosh指数(DMc)McIntosh (1967)认为，一个群落(集合)可看成是S维空间的一个点，每一维坐标由一个物种的丰富度（即个体数）表示。这样由点到S维坐标系原点的距离，可由欧氏距离

43、表示：显然，对已知的N (N= ), 物种愈多，U将愈小。因此U是集合一致性的一个度量。当集合只含一个物种时，达到它的最大值；当每个个体都属于不同种时，达到最小值。因为多样性是一致性的互补，所以该多样性的度量公式为： 式中ni为抽样中第i个物种个体数量，N为抽样中所有物种的个体总和，s为物种数。2. DPS平台的操作示例计算前先编辑数据，数据编辑格式是一行放一个生物群落中各个种类的数据。因此每次可计算多个群落的多样性指数。然后定义数据块。再按F10键，在菜单方式下选择“试验设计群落统计分析计算多样性指数”。执行多样性指数计算分析后,系统立即给出各个多样性指数测度。例如，作者于1995年6月26

44、日在浙江富阳中国水稻研究所试验区，研究稻田生境与非稻田生境节肢动物群落的关系，按试验设计进行取样，得到7个稻田节肢动物群落样本资料，现以其中害虫亚群落中14个种数据(如下图所示)为例计算不同生物群落的多样性指数。计算前按如下方式编辑数据并定义数据块，再在菜单方式下选择“专业统计群落参数统计计算多样性指数”功能项，回车即可执行运算。群落类型物 种s1s2s3s4s5s6s7s8s9s10 s11s12s13s14 非稻田生境 00052792011008993016 距非稻田生境1m07020310140052222 距非稻田生境5.3m022010101168054013 距非稻田生境9.3m

45、023560260151010002 距非稻田生境13.3m028040320229090102 距非稻田生境17.3m024050630139091010 距非稻田生境21.3m02372055095091200本例输出结果如下： 序号 物种 个体数 SIMPSON(J) SHANNON(H) 均匀度 BRILLOUIN McIntosh(DMc)185490.643811.936410.645471.893960.42013291930.447811.411420.445251.316810.27515392150.377401.247720.393611.165240.225194721

46、40.476591.440660.513171.368240.29517573050.417111.274590.454021.222250.24994672420.593091.653250.588901.587710.38493781940.665511.938400.646131.844680.45108第8节 生态位宽度指数计算1. 方法简介生态位宽度 (niche breadth)指数是指生物利用资源多样性的一个测度指标，若现有的资源谱中，仅能利用一小部分资源，则称狭生态位，而能利用很大部分的则称为广生态位。本系统提供下列生态位宽度指标。 (1) Levin测度(B) 式中 Pj 为

47、利用资源j的个体的比例。 Levin测度指标比较简单，Hurlbert建议下述测度作为标准生态位宽度 式中n为可能的资源状态总数。 (2) Shannon-Wiener信息指数(H)及均匀度测度(J)：H= J= H/ ln(n) 式中 Pj 为利用资源j的个体的比例, n为可能的资源状态总数。 (3) Hurlbert生态位宽度指数： 式中 pj 为利用资源j的个体的比例, aj 在资源中j可利用的项目数(), 为标准化Hurlbert生态位宽度指数，可使用下述方程:amin 是资源中最小者。 (4) Smith生态位宽度测度(FT) 式中 Pj 为利用资源j的个体的比例, aj 为整个资源

48、中资源j所占比例。 n为可能的资源状态总数。对于大样本，95%的置信限可根据公式和进行估计。其中, y= (即个体总数)。 2. DPS平台平台的操作示例计算前先编辑数据，数据编辑格式是一行放一个生物物种利用的各个食物资源数据。然后定义数据块。如有3种食虫鸟利用昆虫资源，按虫体大小，可将资源分成个等级。现将不同猎物资源利用多少的定值资料编辑和定义如下图。 猎物资源按个体大小分等级表 010 mm1120 mm 2130 mm 3140 mmEmpidonax minutus 1120 0Contopis virens 521 0Mylarchus crinitus 31 13 再在菜单方式下选

49、择“专业统计群落参数统计生态位宽度指数”。执行计算分析后，系统输出各个指数测度如下：a. 各项指标 b. 各个物种常用资源情况 物种 Levins 标准值 均匀度 HURLBERTS 标准值 Smith的FT 95%置信限 频数 截断比例 常用资源种类 1) 1.3520 0.3520 0.6194 0.6760 0.3520 0.9278 0.7936- 0.9939 1 0.20 S1=84.62% 2) 2.1333 0.5667 0.8194 0.7111 0.5667 0.9492 0.7860- 0.9996 2 0.20 S1=62.50% S2=25.00% 3) 3.2000

50、 0.7333 0.9056 0.8000 0.7333 0.9659 0.8206- 0.9964 2 0.18 S1=37.50% S4=37.50%第9节 生态位重叠指数计算1. 方法简介了解群落组织结构的一个方面是测度生物群落不同生物物种在资源利用方面的重叠程度。它表示种间竞争中，某一物种与竞争种共存的极限相似性。为了计算重叠程度，最常用的资源测度是食物和空间（微生境）。有几个生态位重叠指标已被提出，但是哪个更好尚有相当大的争论。本系统提供了下述几个生态位重叠指标，供读者参考应用。 (1) MacArthus-Levins重叠度指数为度量生态位重叠提出的第一个公式是MacArthus

51、& Levins (1967)提出的公式： 式中 Mjk表示种类k对种类j的生态位重叠；Pij , Pik等于由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例； n=资源状态总数。 由于MacArthur-Levins生态位重叠指数不对称, 于是Pianka (1973)对它进行了修正，随即有了Pianka测度O。 (2) 百分率重叠测度PRenknen (1938)提出了一个非常简单，但是又非常引人注意的生态位重叠测度。该测度作为百分率来进行计算，其公式为：% 式中Pjk = 种类k和种类之间重叠比例；Pij , Pik =由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例； n=资源

52、状态总数。(3) Morisita相似性测度Morisita相似性系数(见本章第2节)也可用来作为生态位测度的指标，计算公式为： 式中C =Morisita生态位重叠；Pij =由种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例； Pik =由种类k所利用的整个资源中第i种资源所占比例；nij =使用第i类资源的种类j的个体数；nik =使用第i类资源的种类k的个体数；Nj ,Nk =各为样本中种类j和种类j的个体总数。 (4) Morista-Horn指数1966年，Horn提出一个简化的用于测定生态位重叠的Morista指数，其计算公式是： 式中CH =简化Morisita种类k对种类j的生态位

53、重叠指数；Pij ,Pik =由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例；n=资源状态总数。 (5) Horns重叠指数它是Horn (1966)提出的信息论指数，公式为: 式中Ro =Horn种类k对种类j的生态位重叠指数；Pij =由种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例；Pik =由种类k所利用的整个资源中第i种资源所占比例, n=资源状态总数。 (6) Hurlberts指数 (Hurlbert,1978) 式中L =简化Morisita种类k对种类j的生态位重叠指数；Pij ,Pik =由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例；ai =资源状态i的比例数,n=资源状态总数。2. DPS平台的操作示例 分析前先编辑数据，数据一行为一个物种，一列为一个资源种类，输完一个物种样本后再输下一个样本。编辑完成后，定义数据矩阵块。然后进入主菜单；执行本项计算系统会给出各个指标的计算结果。 注意：系统最多可处理100个群落, 共5000个样本数据。例如，调查了2个生物物种，获得每种利用7个资源种类的数据，可按如下方式编辑数据并定义数据块。 7