细胞增殖与细胞周期

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1、 细胞增殖 和细胞周期 细胞生物教研室 邵阳光 细胞生长和分裂也称细胞增殖，是 生命活动的重要特征。 生长表现在细胞体积的增大。 分裂表现在细胞数目的增多。 细胞完成生长和分裂的全过程称为 细胞增殖周期，简称细胞周期。 细胞周期包括细胞分裂的物质准备 和细胞分裂两个相互连续的过程。 细胞增殖是生物繁育的基础。 成体生物通过细胞增殖来弥补生命 活动过程中的细胞损失。 细胞增殖受到严密的调控。 对细胞增殖和细胞周期的研究具有 重要的理论与实践意义。 理论上，如组织和器官的形成。 实践上，肿瘤的治疗。 第一节 细胞分裂是细胞增殖主要方式 1.细胞分裂的概念 一个细胞分裂成两个子代细胞的过程。在 真核

2、细胞中通常包括细胞核分裂和紧随其后的 细胞质分裂。 2. 细胞分裂的方式 有丝分裂 mitosis 是体细胞分裂的主要方式 无丝分裂 amitosis 是一种少见的细胞分裂方式 减数分裂 miosis 是发生于生殖细胞成熟阶段 的细胞分裂方式 一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式 有丝分裂是体细胞分裂的主要方式，其特点是 细胞通过纺锤体将遗传物质精确地等分到两个 子细胞中去，以保证细胞在增殖的过程中保持 遗传稳定。 有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个 过程。 在有丝分裂前是分裂间期 (interphase) ，包括 G1期、 S期和 G2期，主要进行 DNA复制等准 备工作。 动物细胞有丝

3、分裂过程 植物细胞有丝分裂过程 (一 ) 有丝分裂的过程 1.前期 （ prophase） （ 1）染色质凝集成染色体 染色质凝集是细胞进入有丝分裂前期的标志。 前期开始时，染色质开始浓缩，由原来的线性 染色质，经过进一步螺旋化、折叠和包装， 形成光镜下可辨的早期染色体结构。 早期染色体由两条棒状的染色单体并列而成， 中间有着丝粒 (centromere)相连。着丝粒的 外侧部附有动粒（ kinetochore）， 动粒是染 色体与纺锤体中的动粒微管相连的部位。 (2) 核膜破裂和核仁消失 核纤层纤维磷酸化，降解为可溶的核纤层蛋白。 核膜失去核纤层的支持，裂解成小泡，分散到 胞质中。由于染色体

4、的凝集，核仁中的 DNA分别 参加到各自所属的染色体的组装中，核仁中的 RNA和蛋白质分散在细胞质中。 (3) 分裂极的确定和纺锤体的形成 中心体在间期也进行了复制。 前期两个中心体 彼此分开，并分别向两极移动。 中心体具有微管组织中心的作用，其周围聚集大 量的放射状排列的微管，称为 星体 。星体周围微 管可分为三种： 极间微管 ，是两个星体之间的微管，在赤道附 近相互重叠，形成重叠区，重叠区微管之间有动 力蛋白。重叠区微管的游离端加长，在动力蛋白 的作用下相互滑动，可不断把星体推向两极。 动粒微管 ，是从中心体发生并与染色体动粒相 连的微管。动粒微管与染色体动粒相连处微管可 缩短，将染色单体

5、拉向两极。 星体微管 ，位于星体周围，其游离端伸向周围 胞质。 由两端星体、星体微管、极间微管和动粒微管组 合形成的纺锤形结构称为 纺锤体 或 有丝分裂器。 组成： 中心粒 (一对 )、无定形基质。 周期变化：在间期（ S期）完成复制， 在前期移向两极，参与形成纺锤体。 功能：生成星体周围微管。 中心体 centrosome 中心体周期 中心体周期 2.中期（ metaphase ） 前期动画 所有染色体排列在赤道板上，标志中期的开始。 纺锤体呈典型的纺锤样。位于染色体两侧的动 粒微管长度相等，作用力均衡。 纺 锤 体 纺 锤 体 和 中 期 染 色 体 中 期 染 色 体 中 期 染 色 体

6、 中期染色体 中期动画 3.后期（ anaphase ） 标志 ：两个染色单体完全分开，向两极 移动。 当染色单体到达两极，标志后期结束。 在后期 A， 动粒微管变短，两个染色 单体向两极运动。 在后期 B， 极间微管长度增加，纺锤 体两极之间的距离逐渐拉长。 后期动画 后期可分为两个连续的阶段：后期 A和后期 B。 4.末期 (telophase) 染色单体到达纺锤体两极即进入末期。 主要标志是两个子细胞核的形成和胞质分裂。 主要形态学变化： （ 1）染色体的解聚和细胞核的重新形成 染色单体开始去浓缩，在每个染色单体的周围 核膜开始重建， 核孔复合体、 Golgi体和 ER重 新形成。 另外

7、，核仁也重新形成。至此，有丝 分裂的细胞核分裂过程已经完成。 （ 2）胞质分裂最后将细胞分成两个子细胞 胞质分裂开始于细胞分裂的后期，完成 于细胞分裂的末期。 胞质分裂开始时，在赤道板周围细胞膜 及相应的胞质开始下陷，形成环形缢缩， 称为分裂沟 (furrow)。 分裂沟逐渐加深， 直至两个子代细胞完全分开。 胞质分裂沟 肌动蛋白和肌球蛋白参与了分裂沟 的形成和整个胞质分裂过程。 大量的肌动蛋白和肌球蛋白装配形 成微丝束，环绕细胞，称为收缩环 (contractile ring)。 收缩环收缩，分 裂沟加深，直至两个子细胞相互分 离。 收缩环 收缩环 胞质分裂 胞质分裂 (cytokinesi

8、s) 胞质分裂可简单归纳为 4个步骤：分 裂沟位置确定、肌动蛋白聚集和收 缩环形成、收缩环收缩、收缩环处 细胞膜融合形成两个子细胞。 有丝分裂包括核分裂、胞质分裂。 三个最重要的特征： 染色质凝集 纺锤体出现 收缩环出现 有丝分裂全过程动画 染色体准确等分机制 纺锤体产生的合力 -决定染色体运动的方向 1.极间微管重叠区微管之间相互滑动对两极星体产生的推力。 2.动粒微管与染色体动粒之间的相互作用对染色体产生拉力。 3.星体微管与细胞膜之间相互作用使星体稳定在细胞两极的作 用力 。 4.两条姐妹染色单体在着丝粒处形成的粘着力。 姐妹染色单体分开 是染色体向两极运动的重要 条件 动粒与微管的连接

9、处是染色体向两极运动的重 要作用点 微管动力蛋白是染色体运动的动力 二、减数分裂 概念： 减数分裂是细胞仅进行一次 DNA复制， 随后进行两次分裂，染色体数目减半 的一种特殊的有丝分裂。减数分裂主 要是生殖细胞的分裂方式。 减数分裂的意义： 保证染色体数目稳定； 物种适应环境变化不断进化。 通过受精作用，恢复二倍体。 同源染色体间发生交换，使配子多样化，增加了 后代的适应性。 减数分裂特点 遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导 致染色体数目减半 S期持续时间较长 减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体 的分开，第二次分裂是姐妹染色单体分开。 同源染色体在减数分裂期 I(MeiosisI)

10、配对联 会、基因重组 (一 )减数分裂 I同源染色体分开 前期 I-染色质凝集，同源染色体间片段交换 细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期 中期 I 染色体排列在赤道面上 后期 I 染色体分离向两极运动 末期 I及间期 染色体到达两极 (二 )减数分裂 II 与有丝分裂过程类似 不发生 DNA复制 子细胞中，有 23条以单体为单位的染色体， DNA含量为 n 三、无丝分裂 在低等动物中较常见，而在哺乳动物和人中少 见。 也进行 DNA复制，但染色质不凝集。 主要是细胞核拉长，中间变窄成核颈，最后形 成哑铃状，核颈进一步变细，最后断开形成两 个子核。细胞膜和细胞质在中间形成环状缢缩， 最后断开

11、形成两个子细胞。 无丝分裂不能将遗传物质等分给子细胞。 第二节 细胞周期为细胞 有丝分裂所经历的过程 一、细胞周期的概念 细胞周期，又称细胞生命周期或细胞增 殖周期，是指细胞从上一次有丝分裂结 束到下一次有丝分裂结束所经历的过程。 哺乳动物细胞标准的细胞周期包括 G1期， S期， G2期， M期。 细胞沿着 G1S G2 M G1周期性运转， 其中 S期进行 DNA的合成，又称 DNA合成期； M期即有丝分裂期。 （一）细胞周期时相组成 （二）细胞周期研究方法 1.细胞周期时间测定 基本原理是选择细胞周期中有变化规律的物 质作标记，通过观察这些标记物在细胞周期 中的变化，间接计算细胞周期各时相

12、的时间。 （ 1） 3H-TdR（ 胸腺嘧啶核苷）标记的有丝分裂 标记法 流式细胞分选仪测定 通常与细胞同步化方法相结合，监 测细胞 DNA含量在不同时间的变化， 从而确定细胞周期时间的长短。 2.细胞同步化 概念：细胞周期同步化是指自然发生或人 工造成的使细胞群体处于同一细胞周期 时相的过程。 (cell synchronization) 同步化方法： （ 1） 选择性细胞同步化 如震荡法（ 有丝分裂摇落法 ）收集 M期 细胞 （ 2） 化学法 利用化学药物，将细胞阻断在细胞周期 的某一时相，使细胞同步化。 （三）细胞在体内的增殖特性 根据增殖特点，细胞分三类： （ 1） Go期细胞 (休眠

13、细胞 ) 一般情况下不增殖，当受到损伤后，又重新 进入细胞周期，如肝细胞、血管内皮细胞等。 （ 2）终末分化细胞 完全失去了增殖能力，如成人心肌细胞、神 经细胞等。 （ 3）连续不断分裂的细胞 主要包括造血干细胞、皮肤的表皮细胞、消 化道、阴道上皮等。 二、细胞周期各时相的细胞形态和分子事件 一是在 G1期、 S期和 G2期发生 DNA遗传物质的复 制和整个细胞结构组分的加倍，主要表现为 分子水平上的变化； 二是在 M期发生的 DNA遗传物质精确地等分到 两个子细胞中，主要表现为形态学上的变化。 G1期是细胞生长和 DNA合成准备期 G1期分为 G1早期和 G1晚期，两期之间有一 个 限制点 ，是细胞在 G1 期的重要调控点。 G1期早期的主要内容是细胞生长，有的细 胞会长期停留在此期，即成为 G0期细胞 。 G1晚期细胞主要的任务是为 DNA复制作准 备。 S期为 DNA合成期 DNA合成的启动， S-CdK蛋白复合体是 DNA 复制的主要启动和调控蛋白。 DNA复制是 S期的主要事件 蛋白质合成活跃，包括 DNA合成所需要的酶 以及组蛋白等。 G2期为有丝分裂准备期 合成细胞进入 M期所必需的 RNA和蛋白质 M期为使染色体等分到两个子细胞中去的过 程 在分子水平上， RNA和蛋白质的合成几 乎全部 停止。