《早期发育的机制》PPT课件.ppt

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1、第十二章 早期发育的机制 一、卵裂机制 二、细胞质定域与调节分化的关系 三、卵裂球命运的决定 四、早期发育的基因表达 五、胚胎移植简介 03级 16次 04级 14次 第一节 卵裂机制 卵裂速度有差异 : 蛙 受精卵 15 C 发育 43 小时后 约 33000 个细胞 兔 受精卵 37 C 发育 43 小时后 约 32 个细胞 鼠 受精卵 37 C 发育 43 小时后 约 8 个细胞 人 受精卵 37 C 发育 43 小时后 约 2 个细胞 提出问题 为什么？ 什么因素调控卵裂速度？ 无疑是基因组。 但：是核内基因调控还是细胞质内基因调控的？ 卵裂过程中细胞核与质是什么关系？ -卵裂机制问题

2、 卵裂速度受到卵母细胞质的影响 例如： 取两种早期卵裂速度不同的动物做实验 以一种动物的卵与另一品种动物的精子杂交。 结果在卵裂时母系卵裂速度占优势。 说明在受精前卵细胞质已由基因组编制程序， 使得分裂恒定在一定的速度水平。 甚至在受精前，使卵子去核后，卵裂仍以正常速度进行。 卵 裂 期 细 胞 受精卵 胚细胞 细 胞 体 积 分 裂 速 度 大 小 快 慢 观察结果： 当卵裂达到体细胞的核质比例时分裂速度就降下来。 分析认为 : 核质比例可能决定卵裂期细胞分裂的速度 结论 : 卵裂过程中细胞核的分裂和细胞质的分裂 , 是两个并行而又各自相对独立的过程 . 一、细胞核分裂 核分裂主要是有丝分裂

3、器的作用 ,使子核分到两个子细胞中 . 有丝分裂器 染色体 纺锤体 星光 ( 星体 , 星射线 ) 有丝分裂器主要出现在分裂中期 . 细胞核分裂中有丝分裂器在卵裂中的作用？ 不同动物 ,第一次卵裂时 ,由于核的位置不同 ,因而 ,卵裂沟 出现的位点也不同 .有的近动物极 ,有的位于中央 . 如果在卵裂沟的 位点没有确定之 前 ,改变星光的位 置 ,卵裂沟的位置 也会改变 . 如 :用玻璃球压迫 海胆受精卵 ,转移 星光的位置实验 . 第二次卵裂出现三个卵裂沟 第二次卵裂形成四个细胞 用玻璃球压迫海胆受精卵 产生双核细胞 实验证明 : 有丝分裂器与卵裂沟的生成位置密切相关 ,星光 的位置可以决定

4、卵裂沟的位点 ,卵裂沟产生在两个星 光的等距离位置 ,一旦卵裂沟的位点确定 ,有丝分裂器 的作用就不存在了 . 二、细胞质分裂 研究结果证明 : 卵裂沟周围由微丝组成 ,微丝提供了卵裂沟 收缩的动力 .微丝由肌动蛋白和肌球蛋白组成 . 细胞质的分裂集中表现在分裂沟的形成上 . 07级 14次 总结卵裂机制 : 卵裂 细胞核分裂 : 有丝分裂器的作用 细胞质分裂 : (1) 分裂物质已在分裂前合成 ; (2)星光决定分裂沟的位点 ; (3)细胞质分裂的结构基础是微丝 . (肌动蛋白和肌球蛋白相互作用） 核质关系 : 卵裂过程中细胞核的分裂和细胞质的分裂 , 是两个并行而又各自相对独立的过程 .

5、第二节 细胞质定域与调节分化的关系 在受精卵细胞质中物质 的分布具有不均匀性 , 在 很大程度上决定着发育 中的细胞的早期分化 . 细胞质定域 : 特殊物质在受精卵中的 特殊定位 , 以及卵裂时对 各个子细胞分配的不均 匀性 . 调整型卵 -两栖类 镶嵌型卵 -海鞘 分 离 两 细 胞 分 别 发 育 形成两个半个胚胎 分 离 两 细 胞 分 别 发 育 形成两个完整胚胎 05级 15次 一、具有形态特征的定域 海鞘： 受精卵表面有黄色新月和灰色新月形态特征 , 两区未来发育分化方向不同 . 说明特殊卵质与发育中细胞分化有重要的调节关系 不能获得黄色新月的卵质物质则不能发育为中胚层， 不能获得

6、灰色新月的卵质物质则不能发育为神经组织和脊索。 角贝 : 在卵裂中出现极叶 (形态特征 ),极叶物质决定中胚层形成 , 如手术去除极叶 ,中胚层则不能形成 . 说明特殊卵质与发育中细胞分化有重要的调节关系 二、细胞质定域的重新排列 并不是所有动物细胞质定域都在受精卵中确定的， 而是在卵裂中逐渐重新确立的，如：栉水母 栉水母幼虫鞭毛上有：栉板和发光细胞 栉板 :体表有 8行纵行栉板，每节栉板由纤毛组成 栉板 说明 :栉水母的细胞质定域并不预先存在于受精卵 , 而是在卵裂 中确定的 ,所以栉水母卵裂期也是决定子重新排列的活动期 . 分别培养 : 单个 细胞，可形成栉板和发光细胞 ; 单个 细胞，可

7、形成栉板 ; 单个 细胞，可形成发光细胞 . M E EM 三、生殖细胞因素的定域 生殖质 (极质 )-原生殖细胞 -生殖细胞 四、调整型胚胎发育的定域 胚胎发育可分为 : 镶嵌型发育 ( 镶嵌型卵 ) 如 海鞘 , 角贝等 ; 调整型发育 ( 调整型卵 ) 如海胆 , 两栖类 . 调整型卵有特殊细胞质定域吗 ? 调整型发育 : 分离 2 细胞时期卵裂球 ,细胞可调整发育到成体 . 但如分离 8 细胞时期的卵裂球 , 细胞则不能发育成正常个体 .调 整型胚胎发育的调整能力是有限的 , 这是因为调整型胚胎也具 有形态发生的决定子定域 .只是第一、第二次卵裂后内含的决 定子均匀分配到了卵裂球中。

8、形态发生的决定子（特殊细胞质）是决定细胞分化的特殊因子 五、哺乳动物卵裂球命运的决定 哺乳动物的卵是调整型卵 , 没有明显的细胞质定域 . 提出问题 哺乳动物早期胚胎细胞分化成滋胚层和内胚团两类细胞 , 其未来分化方向截然不同 . 这是由内部因子 (基因 )决定的呢 ? 还是由外部因子 (胚外环境 )决定的呢 ? (一 ) 卵裂球发育方向的决定 有学者提出 ,卵裂球分化方向是由其所在的位置决定的 . 有人用鼠的胚胎做了这样的实验 : 证明 : 内胚团和滋胚层细胞的决定不是由预先已存在的细胞质 决定子决定的 , 而是由发育过程中的某些条件 ( 位置 ) 决定的 . 有人用两个不同品系 (黑 白

9、)的鼠胚胎做了嵌合体鼠的实验 : 说明 :哺乳类卵裂期 ,卵裂球的命运没有确定 ,位置决定发育方向 . 更有说服力的嵌合体鼠的实验 : 实验说明：嵌合在中间的供体白鼠细胞发育成了内胚团 , 进 而发育成了胚体。进一步证明细胞的位置决定发育方向。 实验结果证明 : 哺乳动物胚胎卵裂期的卵裂球发育的命运 没有确定 ,发育的方向决定于卵裂球在多细胞 团中的相关位置 ,即外部因素作用的结果 . (或者说 ,卵裂球发育的方向取决于环境因素 ) (二 )非胚胎细胞的发育潜能 实验说明癌细胞的恶性特征基因表达可以被正常细胞分化的基 因表达所取代 ,导致正常的细胞分化 . 同时 ,进一步证明了哺乳 类胚胎发育

10、的调整能力 ,也证明了非胚胎细胞具有发育潜能 . 实验 1. 实验 2. 说明癌细胞基因得 到了表达 ,而人的基 因是否参与表达尚 未得到确定 . 白色被毛占 20% 实验结果证明 : 哺乳动物胚胎卵裂期的卵裂球发育的命运 没有确定 ,发育的方向决定于卵裂球在多细胞 团中的相关位置 ,即外部因素作用的结果 . (或者说 ,卵裂球发育的方向取决于环境因素 ) 同时 ,进一步证明了哺乳类胚胎发育的调整 能力 ,也证明了非胚胎细胞具有发育潜能。 06级 15次 第三节 早期发育的基因表达 卵子受精后开始发育 ,整个发育过程都是由基因控制的 , 在发育的各个时期 ,基因表达导致各种发育性状的出现 .

11、提出问题 早期发育的基因 母体基因 ( 卵子基因 ) 合子基因 ( 胚胎基因 ) 在发育早期 ( 合子 原肠胚 ) 基因是如何表达的呢 ? 人的体细胞周期图示 人体宫颈癌（ HeLa）细胞培养 人的体细胞周期与胚胎卵裂的细胞周期比较 胚胎发育早期卵裂的细胞周期中 ,往往缺少 G1 G2 期 . 胚胎卵裂的细胞周期 胚胎发育早期卵裂的细胞周期中 ,往往缺少 G1 G2 期 . 一、母体基因的调节 卵母细胞进入减数分裂前的基因组 -母体基因 ( 卵子基因 ) 母体基因在卵母细胞进入减数分裂前即进行了转录 , 并将 转录合成的绝大多数物质 ( 包括 mRNA, rRNA, tRNA)贮 存在卵母细胞

12、之中 , 在早期发育 ( 卵裂 ) 过程中被逐步的 利用 ( 转译 ), 合成决定发育方向 ( 分化方向 )的特殊物质 . 实验证明如下 : 离心 离心 无核卵片 有核卵片 海胆卵 证明实验 ( 1 ) 海胆无核卵的卵裂实验 : 说明无核卵可以发育 , 在特殊细胞质物质指导下发育 . 证明实验 ( 2 ) 豹蛙去核卵的发育 说明无核卵可以发育 , 在特殊细胞质物质指导下发育 . 证明实验 ( 3 ) 椎实螺螺壳旋向的实验观察分析 椎实螺螺壳旋向取决于卵裂初期纺锤体的方向， 而纺锤体的方向决定于卵质中母体基因的表达。 说明发育早期是受细胞质 ( 母体基因 ) 的指导 子代旋向取决于母体基因型 母

13、体基因型决定子代旋向。 总结 : 实验说明 , 胚胎发育早期是受细胞质的指导 , 而 不是合子基因组的控制 . 没有细胞核的合子能进行早期发育 , 这表明这种 发育的信息在卵子发生中就已经贮备了 . 在卵裂期的发育是母体基因的表达 , 而不是合子 基因的表达 , 这称为 母体效应 . 二、早期胚胎发育的蛋白质合成 卵裂的实质反应在蛋白质的变化上 . 一方面要消耗蛋白质 , 另一方面要合成大量的各种蛋白质 . 1. 蛋白质的合成 与快速 卵裂相关的蛋白质 如 : 构成染色体的 组蛋白 ; 形成卵裂沟的微丝 肌动蛋白 ; 构成 有丝分裂器的 微管蛋白 ; 形成卵裂球 新质膜的各种蛋白 ; 代谢所需

14、要的各种 酶类 等 . 07级 15次 卵裂蛋白质合成的指导信息来自卵细胞质中预存的 mRNA 卵源性 mRNA : 在卵子发生时转录合成的 mRNA, 贮存在卵母细胞质中 , 并在卵裂时转译合成蛋白质 ,这些 mRNA称 卵源性 mRNA. 前述实验已经证明了 发育初期蛋白质的合成基于卵源性 mRNA的表达 . 2.蛋白质合成的抑制 卵源性 mRNA在受精前不能表达 ,可能受到某种因素的抑制 . 有两种抑制假说 (1)封闭的卵源信息假说 (2)结构隔离作用假说 总之 ,在未受精卵内贮存的 mRNA是处于不活动的被抑制状态 , 不能表达 , 而只有受精后才能解除抑制实现表达 ,合成蛋白质 .

15、3.贮存 mRNA的激活 海胆卵发育的启动机制 3.贮存 mRNA的激活 Ca+ Ca+ H+ H+ Na+ Na+ pH值升高 代谢活动增强 发育启动 膜 电 位 改 变 60 mV 80 mV 10 mV +10 mV 皮层颗粒破裂 释放内含物 受精 自由 Ca+分离释放 Na+-H+交换 激活 激活 皮层反应 受精酸 贮存 mRNA的激活 三、合子基因组转录的开始和控制 受精以后 ,由父本和母本基因结合而形成的新的基因组 -合子基因 ( 胚胎基因 ) 发育初期 ,蛋白质的合成受卵源性 mRNA的指导 , 随着发育的 进行 ,卵源性 mRNA不断被消耗 ,合子基因组逐渐开始转录合 成新的

16、mRNA,并转译合成蛋白质 , 从而使发育过程由预存的 信息 (卵源性 mRNA)控制逐渐转变为由胚胎细胞核产生的胚 胎性 mRNA控制 . 05级 16次 控制的转变是逐渐过渡的 . 一般低等动物在囊胚期过渡 . 母体基因作用区段 卵源性 mRNA控制 合子基因作用区段 胚胎性 mRNA控制 合子 囊胚 囊胚后发育 作用强度 作用强度 四、哺乳动物早期发育的基因表达 主要特点： 母体基因控制发育的时间短 .( 鼠到 2细胞期 , 兔到 8细胞期 ) 胚胎基因早期即开始表达控制发育 . 这是哺乳动物与非哺乳动物早期发育基因表达的重要区别 . 所以 : 哺乳动物胚胎发育慢 , 胚胎期时间较长 .

17、 非哺乳动物胚胎发育快 , 胚胎期时间较短 . 第四节 胚胎移植简介 胚胎移植有两种情况 (1)直接胚胎移植 取胚 -移植 -生产 供体 受体 (2)试管婴儿 取卵子和精子 -体外受精 -体外培养 -移植 -生产 供体 受体 试管 获能 胚胎移植的要点 1. 供体超数排卵 用激素处理 (绒毛膜促性腺激素 )(作用同促性腺激素 ), 以使供体排出多于正常的卵子 ; 2. 受体同期发情 用激素处理 ( 孕激素 , 雌激素 ), 以使受体接受着床实现人为控制 ; 3. 胚胎采集和保存 (1)胚胎采集 : 外科手术法 ; 非外科手术法 . (2)胚胎保存 : 借体保存 ; 低温保存 ( 0 C以上 -37 C以下 ); 超低温保存 ( 液氮 - 196 C ).