卵膜、卵黄膜与透明带

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1、转载卵膜、卵黄膜与透明带真恐怖!没想到选修3胚胎工程专题在介绍哺乳动物受精过程中也能犯这样的科学性错 误，还在一本正经地图示什么哺乳动物卵黄膜、介绍哺乳动物的卵黄膜封闭作用。真恐怖！我这么多年一直错误地认为鸟卵的卵黄膜即细胞膜，并向学生传播着。原来，哺乳动物卵子没有卵黄膜（2010年生物学通报第3期郑春和先生的文章一一 高中生物新课程知识释疑-现代生物科技专题模块，最先让我发觉这居然可能有错，然后再 查到下面这篇转载资料）！教材所谓卵黄膜的微绒毛实际上是卵质膜（即卵细胞膜）发出。 卵黄膜封闭作用应称为卵质膜反应！原来，鸟卵卵黄膜之内还有卵质膜（即卵细胞膜）！原文地址：卵膜、卵黄膜与透明带作者：

2、一江秋水按：这是一个看起来很复杂的问题，其实并不复杂，只要了解发育生物学的发展，就可略知 一二。有些人只知道旧的知识，殊不知，在生物科学技术飞速发展的今天，概念在不断更新， 一些旧的知识已经要把它淘汰。看过一些书籍，在作者没有做多大的研究的基础上，抄袭很 严重，而且引用一些过时的资料，如一些畜牧学方面的，关于卵子的结构和受精的描述存在 一些错误，可能会误导下一代。本文主要基于张天荫和陈大元两位学者的研究，对卵膜、卵 黄膜与透明带作一个系统的论述。我相信总有一天，会得到人们的认可。（学者简介：1.张天荫，1932年12月生。江苏苏州市人。1954年毕业于山东大学生物系。1957年山东大学生物系硕

3、士研究生毕业，师从 童第周教授.1960年为讲师，1988年晋升为教授。1984年为发育生物学专业 硕士生导师。现为中国发育生物学学会理事，显徽与亚显徽形态科学学会理事， 国家自然科学基金委员会动物学科组评委，中国科学院发育生物学研究所和动物 研究所生殖生物学开放实脸室主办的发育生物学与生玻生物学（英文版）幼 委，山东省动物学会副理事长，山东大学学报（自然科，蔽）.委。19, 2 年获国务院颁发的政府特殊津贴.著作有动物胚胎学（编委）、发育生物学（幼委）、动物胚胎学实 脸指导（主编）、中国大百科全书-生物学-发育生物学（翻写了 5 个条目）、国家自然科学基金委员会学科发展战略一动物科学（编委）

4、.其 中发育生物学一书获1992年国家教委教材全国优秀奖。撰写发表了有价 值的科研论文30余摘，主要涉及低等脊椎动物孵化及其机理、动物的受精等领 城。2.陈大元，1933年4月14出生于江苏。1957年毕业于山东大学生物系胚胎学专 业，师从童第周教授和张致一教授，现为中国科学院动物研究所生殖生物学国际 重点实验室研究员、博士生导师和受精生物学学科带头人）卵膜、卵黄膜与透明带1. 关于卵膜卵子作为一个细胞和其它细胞一样具有细胞膜、细胞质和细胞核，卵细胞膜（egg cell membrane）又叫卵质膜（egg plasma membrane），因此卵质膜是生物膜。那么卵膜又是什 么性质的膜呢？张

5、天荫1主编的动物胚胎学（1996） P40是这样描述卵膜的：“卵子如同 其他细胞一样，外面是一层质膜，质膜外几乎所有的卵（除海绵和某些腔肠动物外）均有特 殊的卵膜。根据其来源可分为三种：初级卵膜：由卵细胞本身分泌的物质，在卵巢中形成， 如海胆和蛙的卵黄膜、小鼠的透明带。次级卵膜：由卵巢内滤泡细胞分泌的物质所形成， 有的薄而柔软，有的坚韧而厚。其结构十分复杂，表面通常有卵膜孔，为精子穿入之处，如 昆虫的卵壳。三级卵膜：为输卵管或生殖器官附属部分分泌形成的，如蛙卵外的胶膜，鸟 卵的蛋白、纤维膜和蛋壳。”以上属于较早的传统的分类方法，最初认为透明带是由卵母细 胞分泌的，故属于初级卵膜，随着研究方法日

6、趋先进，1994年，段崇文和陈大元利用ZP3 探针原位杂交技术证明透明带的ZP3蛋白来自卵母细胞和滤泡细胞，按照传统的分类，没有 办法将其分类，所以，过去所认为的初级卵膜和次级卵膜往往是由卵母细胞和卵泡细胞分泌 的物质共同形成的，现在应统称初级卵膜。陈大元2在受精生物一一受精机制与生殖工 程（2000） 一书中将卵膜根据其来源分为两种：初级卵膜，在卵巢内形成的卵膜，如海 胆、两栖类的卵黄膜，昆虫、鱼类的壳膜，哺乳类的透明带。次级卵膜，由卵巢外的生殖 导管或其附属部分形成的，如蛙卵外的胶膜，鸟卵的蛋白、纤维膜和蛋壳。由此可见，卵膜不是生物膜，而是一种包被在卵子质膜外的分泌物。它能够保护脆弱的卵子

7、 不受外界的伤害2, 卵黄膜的属性以及和透明带的区别按照上述参考文献的定义和分类，海胆、鸡卵、两栖类的卵黄膜都是都是卵巢内形成的一种 分泌物，属于卵膜的一种而不是生物膜，彭奕欣3主编的中国中学教学百科全书（1990） 是这样定义卵黄膜的：“紧贴在卵表面的一层膜。属初级卵膜，具有保护的功能。它是在卵 巢内形成的。一般认为它是由滤泡细胞的分泌物组成，卵本身也可能参与卵黄膜的形成。” 那么，卵黄膜是怎么形成的呢？它和透明带有什么区别呢？陈大元的受精生物学一一受精 机制与生殖工程P18-19里描述了卵黄膜和透明带的形成：“动物卵母细胞的细胞膜和滤泡 细胞的细胞膜都会突起形成微绒毛呈犬齿状互相平行穿插，

8、它们的分泌物充满了卵母细胞的 细胞膜形成的微绒毛和滤泡细胞的微绒毛之间，这些分泌物在哺乳动物叫透明带，在其他动 物则叫卵黄膜。”卵黄膜或透明带包被在卵母细胞的质膜之外。任何动物的卵子都有细胞膜、 细胞质和细胞核，任何动物卵子细胞膜都会突起形成微绒毛，受精时，皮层反应名委cortical reaction）发生，皮层颗粒的膜添加到卵子质膜中，因此质膜急剧增加，为了解决这一矛盾， 卵子质膜以伸出微绒毛的方式来保持卵子体积的恒定。哺乳动物亦一样，卵子质膜形成的微 绒毛以外的部分包围着透明带，其他动物卵子质膜形成的微绒毛以外的部分则包围着卵黄 膜。由此可见，在哺乳动物的卵子是没有像非哺乳动物那样的卵黄

9、膜，取而代之的类似结 构是透明带。当然，非哺乳动物的卵黄膜和哺乳动物的透明带的成分不一样。如紫球海胆的 卵黄膜至少有25种多肽，是一种结构复杂的糖蛋白；爪蟾的卵黄膜含gp43的糖蛋白；人、 兔、马、小鼠、仓鼠的透明带由ZPZP2和ZP3三种糖蛋白家族组成，而猫的透明带则只 有两种糖蛋白。亦即，卵黄膜和透明带是不同种类的卵子外卵膜的不同名称。关于这点，黄 秀英等译的发育生物学4P11有这样的描述：“动物的卵细胞由稳定的保护性的非细胞套 所包围。但也有少数例外：腔肠动物的卵仅仅由不明显的糖蛋白环包围。直接被覆在卵子表 面的最内层非细胞物质由糖蛋白组成，叫做卵黄膜，在哺乳动物中则叫做透明带。”3,

10、为什么会把卵黄膜和卵质膜混为一谈？ 人们对于受精过程和受精机理的研究，首先是对于海胆的研究，资料最多的也是来自海胆， 而哺乳动物受精机理的研究模式，很多也是借鉴海胆的。海胆配子和胚胎：研究受精和早期胚胎发生的模式及历史上重要实验的对象海胆胚胎在发育生物学历史上很重要。海胆不仅因它美丽透明的胚胎，更因为它能激发 许多有关生殖的想法，因此成为研究极早期发育的很好材料。早在1890年，就用海胆卵和精子进行了受精的开创性工作。甚至在今天，海胆卵仍然 是研究受精、卵子激活和胚胎细胞周期的最好系统。然而，海胆并不是研究所有事件的良好 模式生物。用它研究突变就不现实，因为海胆世代的周期很长，而且在实验室中很

11、难使幼虫 通过变态期。成熟的海胆在当年不能用，必须从其自然的海洋栖息处移走，这可能还有物种 保护的问题。这些缺点和特异的优点相平衡。卵和精子可以大量地获取，卵子很小（直径 0.1mm）、是透明的，包裹在一个透明、易于剥离的膜（胶状外衣）里。它可以在水中甚至 在显微镜下发育。人工授精后，它们完全同步发育，直至孵化出幼虫，这个过程需要12d。这就要求我们对海胆的卵子要有一定的了解，海胆的卵子由细胞膜、细胞质和细胞核构成， 细胞膜（质膜）外有卵黄膜和胶膜等卵膜包被。海胆的卵质膜通常会形成微绒毛。Vitellint envelopNucleus藉予 Spenii度Cortical granukPlas

12、ma membraneMitochondrion海胆卵子的结构envelope) 和质感(plasmmembrane )卵的扫描电 镜照片，示 卵黄膜海胆细胞膜（质膜）及外面的卵黄膜而对于卵黄膜，早期人们有oolemma、yolk membrane,现在名委使用vitellinemembrane,很容易把卵黄膜理解为包在卵黄外面的膜，这就容易和细胞膜混掉。所有动物 的卵子质膜均会突起形成微绒毛，微绒毛或与卵黄膜紧密结合或与透明带紧密结合，这就很 容易混淆这几种结构。两栖类的卵子和海胆一样卵子由细胞膜、细胞质和细胞核构成，细胞 膜（质膜）外有卵黄膜和胶膜等卵膜包被。鸟类卵子由细胞膜、细胞质和细胞

13、核构成，细胞 膜（质膜）外有卵黄膜、卵白、蛋壳膜和蛋壳等卵膜包被。哺乳动物卵子质膜外则有透明带。 而有些人把哺乳动物卵质膜伸出的微绒毛当做卵黄膜，这也是一种错误，如两栖类卵子质膜 也会伸出微绒毛，但是微绒毛外还有卵黄膜，由于这几层结构是紧密结合的，很容易把它们 混淆。图3-】3间鼠动物卵2细胞.牝波泡埠咆的发系（电锐图）引自秘1成的5桥枝EH,内.赏由FE.泌潮跚.世 FGC,魇泡策魇中的高扶基复令体 GC. 即町维胞中的吾淅基夏曾律US,内含体M,霆U障MV. E MVB-.名痛弥 N,栈NGL-筏仁TTF.株泡批抱突;U P0.耕绷邱册iffl瞻 V.电愤和刖屉成的小 ft ZP.场般滞（遂明惭N-细胞核M-微绒毛(卵质膜)ZP -透明带G-滤泡细胞(哺乳动物卵母细胞亚显微结构)【参考文献】1张天荫.动物胚胎学(M).山东：山东科学技术出版社，1996： 40.陈大元.受精生物学一一受精机制与生殖工程(M).北京:科学出版社，2000： 19.3 彭奕欣主编.中国中学教学百科全书生物卷.沈阳：沈阳出版社，1990： 224.4 Muller W A.Developmental Biology. Springer-Verlag.1995发育生物学(M).黄秀英等译.北 京：高等教育出版社，1998： 8.