高级植物生理

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1、第一章：细胞生理膜蛋白：按膜与脂分子的结合方式分为以下三类蛋白：外周蛋白（周边蛋白）：靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部 分结合的蛋白。整合蛋白为跨膜蛋白：是两性分子。跨膜结构可以是1至多个疏水的a螺旋。锚定蛋白：通过脂类分子和质膜表面共价相连。膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连 接成的具分支的低聚糖链（寡糖链），它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结 合，分别形成糖蛋白和糖脂。寒冷驯化反应：磷脂含量的增多和葡糖脑苷脂含量减少，有两个不饱和脂肪酸尾部的磷脂分 子摩尔百分比增加。（寒冷驯化反应中最显著、最关键的变化:质膜中

2、脂类 组成的改变）过氧化物酶体：在植物中存在于光合细胞中。功能是去除有机物中的氢。乙醛酸循环体：存在于富含油脂的种子中。含有乙醛酸循环酶系统，这些酶有助于将储存的 脂肪酸转化为糖，生成的糖被转运到幼嫩该组织为植物体生长提供能量。细胞骨架：是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。微管：存在于细胞质中的由微管蛋白组装成的中空管状结构。微丝：由肌动蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球 蛋白等构成复合物质。中间纤维：是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组成。胞间连丝：穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质（体）的管状通道。共质体

3、：胞间连丝把原生质体连成一体的体系。质外体；细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等的空间。植物凝集素：是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，参与细胞壁的识别 反应。可能在植物的防御反应中起重要作用。初生壁：由生长细胞形成的可扩展的细胞壁层，通常没有特异性，在所有的细胞中其分子构 造接近相同。形态表现出广泛的多样性。次生壁：在细胞停止生长（扩大）后形成的。在细胞的不同分化阶段次生壁的结构和成分高 度特化。细胞应力：在膨胀的细胞中，细胞内容物挤压着细胞壁，引起细胞有弹性（如可逆的）延伸 并产生反作用力。细胞壁应力松弛作用促进水分吸收和细胞伸长膜蛋白的功能运输蛋白：膜蛋白中有些是运

4、输蛋白,转运特殊的分子和离子进出细胞；酶：有些是酶，催化相关的代谢反应；连接蛋白：有些是连接蛋白，起连接作用；受体：起信号接收和传递作用。膜蛋白在膜平面侧向扩散的作用：（1）底物在膜上的酶之间的转运（2）叶绿体和线粒体中电子在电子传递链组成成分之间的转运和相互碰撞（3）利于多聚蛋白复合体的组装（4）信号传递依靠一系列特定的整合蛋白，外周蛋白或脂锚定蛋白之间的瞬时相互作用细胞骨架的不同功能A固定作用。支撑着原生质膜、细胞器官以及其它大分子组装物。B运动性。直接带动着细胞内各组分的胞内运动。C信息传导。决定细胞的空间几何结构。D极性。根据一种纤维的极性，可以知道细胞纤维的信息内容。微管的功能 .控

5、制细胞分裂和细胞壁的形成 .保持细胞形状 .参与细胞运动与细胞内物质运输微丝的功能 .参与胞质运动 .参与物质运输和细胞感应胞间连丝的功能 .物质交换 .信号传递植物细胞壁的生物学作用（1）细胞壁决定了植物体结构的机械强度、使很多植物能长到一定的高度（2）细胞壁把细胞黏着在一起，防止它们从一个细胞滑动到另一个细胞，限定了植物发育 的进程。（3）作为包围细胞的一种坚韧的外皮，细胞壁犹如细胞的“外骨骼”。控制细胞的形状，允 许细胞发育时形成很大的膨压。（4）细胞壁能对植物体内的水分平衡产生应答，是因为细胞壁决定了细胞膨胀和细胞体积 的关系。（5）木质部水分的宏观流动要求有一个机械强度坚韧的细胞壁来

6、抵制因木质部负压引起的 萎缩。（6）细胞壁作为一个扩散屏障，它控制着从外界到达细胞膜的大分子的大小，它也是病原 体入侵的主要结构屏障。（7）细胞壁的寡糖组分可能在细胞分化和病原体及共生体的识别中起重要作用。第二章：水和植物细胞水分运输的两个主要过程：分子扩散和集流扩散：扩散是随机热振荡产生的分子运动。集流：集流通常是分子团在压力梯度作用下的集体运动田间持水量：即土壤的保水能力，指土壤在被水饱和并且多于的水被排除时的含水量。水分在土壤中的移动速率取决于两个因素土壤的静水压梯度大小和土壤导水率。土壤导水率：主要用来衡量水在土壤中移动的难易程度，因土壤类型和土壤含水量的不同而 不同。蒸腾比率：是指植

7、物蒸发水量与光合作用同化CO2的比值。在缺水情况下相应的生理活动包括: .以积累溶质的形式来维持膨压； .加强非光合器官（如根）的生长来提高植物的吸水能力； .发育相应的组织结构来经受质外体大的负压。水跨过膜的运输有两种平行的途径：1. 水跨膜脂的简单运输2. 水通道蛋白的运输为什么随着土壤含水量（水势）的降低，导水率也急剧下降？答:原因主要是由于土壤孔隙间的水分被空气取代。当某个土壤孔道的水分被空气取代后， 水分在该孔道的运输受阻，只能通过其他的孔道.水分从叶片散失到大气中1. 水分散失的驱动力是水蒸气的浓度差2. 水分散失也受扩散途径中的阻力调节，包括气孔阻力和界面层阻力。气孔对光的反应是

8、两个不同系统的综合效果1. 依赖于保卫细胞的光合作用2. 被蓝光所推动，存在接受蓝光的受体参与气孔的调节。叶黄素假说1）保卫细胞中的类胡萝卜素一玉米黄素可能是蓝光受体。2）玉米黄素假说认为气孔对蓝光的反应信号转导是从玉米黄素被蓝光激发开始的。3）气孔对蓝光反应的强度取决于保卫细胞中玉米黄素的含量和入射的蓝光总量。4）玉米黄素的浓度取决于类胡萝卜素库的大小和叶黄素循环的调节。玉米黄素接受蓝光信号并发生变构一一活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase 吸收细胞质中的钙 细胞质中的钙浓度降低激活质膜上的H+-ATPase一一改变细胞的溶质势气孔 反应气孔运动对水分亏缺的反应1. 当植物受到干旱胁迫时，气

9、孔始终处于关闭状态，不受其他因素的影响。2. ABA对气孔运动，特别是在发生水分亏缺的情况下有十分重要的生理功能。当植物的 根部发生水分亏缺时，根中合成大量ABA，并随蒸腾流向上运输最终到达保卫细胞对 气孔运动进行调节。3. ABA作用于保卫细胞的ABA受体后，引起下游的一系列的信号转导过程，最终使气孔 关闭。气孔运动的信号转导过程1. 钙离子 .钙离子是调节气孔运动的重要信使。 .当胞质钙浓度增加时，细胞膜去极化，刺激外向阴离子通道和外向K+通道的活性，并抑制内向K+通道的活性，细胞水势的升高，膨压下降，气孔关闭。2. 活性氧 .内向钙通道的激活与NADPH氧化酶介导的活性氧有关，这些活性氧

10、作为第二信使诱导质膜钙通道的活化。 .ABA还可以激活保卫细胞内的硝酸还原酶，促进一氧化氮（NO）的合成，而NO可以通过cADPR促进液泡Ca2+释放。3. 磷酸肌醇 .磷酸肌醇途径对细胞中钙离子浓度有重要的调控作用。 .三磷酸肌醇IP3通过cADPR诱导液泡或内质网内储存的Ca2+释放到细胞质中。4. 蛋白激酶和磷酸酶 .蛋白激酶CDPK是依赖性的蛋白激酶。 .将质膜上的质子ATP酶磷酸化，从而调节跨质膜的质子运输，改变膜电位，进而调控离子通道。 .蛋白磷酸酶使蛋白质脱磷酸化，导致通道活性变化。5. 离子通道 .重要的离子通道是钾通道和钙通道。 .钾离子进出保卫细胞是调控气孔运动的最重要的机

11、制 ,保卫细胞中的钙离子也是通过钙通道进入细胞质的，而在细胞膜和其他细胞器的膜上都存在钙通道，因此钙可以从胞外或胞内钙库进入细胞质。气孔运动的渗透调节保卫细胞的膨压变化是由于离子和有机物质进出保卫细胞使细胞的渗透势发生改变，细 胞的水势也就发生改变，细胞水势的改变会引起水进出细胞，水进出细胞导致细胞膨压发生 改变。1. 钾离子（钾离子增加所导致细胞内正电荷的增加被氯离子和苹果酸根所平衡） ,在气孔张开时氯离子与钾离子一样被保卫细胞吸收，在气孔关闭时又被排出保卫细胞。 .苹果酸是在保卫细胞的细胞质中合成，合成代谢需要淀粉的水解。在保卫细胞叶绿体中含有许多淀粉，这些淀粉在气孔张开时会消失。在蓝光的

12、促进下淀粉被水解成PEP，PEP 经羧化结合CO2形成OAA，OAA则转化成苹果酸。苹果酸在气孔关闭时含量减少2. 蔗糖 .气孔的张开与钾离子的吸收有关，而气孔的关闭则和蔗糖的下降有关。 .气孔运动中可能有不同的渗透调节阶段： ,在日出时光照引起的气孔展开阶段，保卫细胞对钾离子的吸收是主要的渗透调节机制；在日出以后保卫细胞的蔗糖浓度逐渐提高成为主要的渗透物质。 ,在蔗糖调节的阶段，气孔开度与光合作用有关的。有4条主要代谢途径可为保卫细胞提供活性渗透物质1）伴随苹果酸根离子合成的K+和Cl-的吸收2）淀粉水解产生蔗糖3）保卫细胞原生质体中叶绿体光合作用碳固定过程产生蔗糖4）叶肉细胞光合作用过程中

13、产生蔗糖的吸收第三章植物的矿质营养与膜运输阳离子交换：吸附的矿质元素能被其他阳离子取代的过程 耐盐植物：能够在含有高浓度盐的土壤中存活。盐生植物：盐条件下能够繁茂生长。细胞膜的“超极化”：指跨膜电位处于较原来的参照状态（如静息状态）下的跨膜电位更负（膜 电位的绝对值更高）的状态。一般情况下，活细胞处于超极化状态时， 细胞的整体生理活动较为活跃。细胞膜的“去极化”:指跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正（膜的绝对值较低） 的状态。通道：由细胞膜上内在蛋白构成的具有选择性的孔道，可以使分子或离子通过这些孔道扩散 过膜。有K+、Cl- C a2+通道，可能有有机离子通道。膜片钳技术：是指使用

14、微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持 恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。离子载体：是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。离子有NH4+、NO3-、Pi、K+、SO4-、Cl-， 有机溶质有糖、氨基酸、嘌吟和嘧啶碱基。大多数植物载体蛋白通过与pmf偶 联而获得能量。离子泵：一些具有ATP水解酶功能并能利用水解ATP的能量将离子逆着电化学势梯度进行 跨膜运输的膜载体蛋白。溶质跨膜运输方式：被动运输：在离子的被动运输过程中，离子的跨膜运输不直接消耗水解ATP的能量，而离 子运动的方向是顺跨膜电化学势梯度进行。主动运输：在离子的主动运输过程中，离子的跨膜运输与消耗水

15、解ATP的能量相偶联，而 且被运送离子运动的方向是逆着该种离子的跨膜电化学势梯度进行的。共运输：又称协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制。土壤颗粒的带电性影响矿质元素的吸附 .无论是无机的还是有机的土壤颗粒，其表面主要带负电荷。 .许多无机的土壤颗粒是有阳离子铝和硅（A13+和Si4+）与氧原子结合成四面体结构的晶格形式，由此形成铝酸盐和硅酸盐。 .有机颗粒表面的负电荷由存在于土壤成分中的羧基和酚基的氢离子解离产生。 阳离子元素如（NH4+）和K+ 阴离子矿质如硝酸盐，硝酸盐在土壤溶液中具有可移动性，很容易被土壤中的水流冲走。磷酸盐离子能被土壤颗粒紧密结合，它在土壤中的移动性和可利用性限

16、制着根的生长。钙存在的情况下，硫酸盐形成CaSO4。大多数非酸性土壤含有大量钙，因此这种土壤中 硫的流动性很低,不易受淋洗而损失。土壤pH影响了营养元素的可利用性，以及土壤微生物和根的生长 土壤的pH决定了土壤中营养元素的可利用性。降低土壤pH的主要因素是有机质的分解和降雨量。有机酸分解可产生CO2,并与土壤水分按照下面的反应保持平衡。该反应能释放H+， 降低土壤的pH。有机物质被微生物分解能产生铵和硫化氢，在土壤中分别氧化形成为硝酸和硫酸。氢离子也能从土壤的阳离子复合体中交换取代出K+、Mg2+、Ca2+和Mn2+。这些被交 换下来的阳离子可被水流从上层土壤带走，使土壤更加酸化。 干旱地区，

17、岩石通过风化将K+、Mg2+、Ca2+和Mn2+释放到土壤中，但因为降雨量很少，这些离子不能被水流从上层土壤中带走，土壤维持碱性。土壤中过量的矿质元素限制植物生长-盐性土壤中最普遍的盐是氯化钠和硫酸钠。 土壤中的矿质元素过量是干旱与半干旱的主要问题。另一个重要问题是土壤中重金 属的积累。如果用水量不足以将根所在区域土壤层的盐沥滤掉，农业灌溉就会促使土壤盐化， 其中每立方米的灌溉水可含有1001000g的矿质元素。因此，每季可能将有 4004000kg的矿质元素被增添到土壤中，几个生长季节后，土壤中的矿质元素就会 积累到很高的水平。在碱性土壤中，植物易遭受盐胁迫。植物不能吸收过量的矿质元素；能吸

18、收过量的矿质元素，但盐分又被叶片上的盐腺从植物中分泌出去。为了防止矿质离子在细胞液中产生毒性，许多植物将这些离子贮存在液泡中。植物形成庞大的根系植物从土壤中获取水分和矿质元素的能力与它形成的庞大根系有关。在一年中，植物的根的生长依赖于根周围与之紧挨着的微环境（根际）中的水分和 矿质元素的可利用性。如果通过施肥和灌溉提供了丰富的营养和水，根的生长可能不再与茎的生长保持一 致。生长在施肥和灌溉条件下的作物，分配给茎和生殖结构的资源要比根多，这种配置 方式的转变常常促进作物的增产。根的不同区域吸收不同的矿质离子存在两种观点：认为营养元素的吸收仅发生在主根和侧根的顶端区认为整个根表面都能吸收营养元素。

19、最佳的营养获取依赖两个方面：营养吸收能力和根系生长进入新鲜土壤中的能力。在矿质元素的吸收中主要有两类菌根真菌起重要作用一一外生菌根和泡囊丛枝菌根。寄主植物的营养状况是影响菌根与植物根系结合程度的关键因素。今某些营养元素（如磷）的适度缺乏，能促进菌根的感染，而植物营养丰富是则抑制其感 染。今 在肥料良好的土壤中，菌根与植物根的结合关系由共生转变为寄生，因为菌根仍然从寄 主中获取碳水化合物，而寄主不再从菌根促进营养吸收的功效中获益。膨胀压的产生1）膨压的产生是由盐的积累造成的。2）大多数的植物的成熟细胞中，K+在细胞质和大的中央液泡中积累3）盐生植物中，通常是Na+。4）主要的阴离子通常是Cl-（

20、由细胞外提供）或者苹果酸根离子废物的排泄 在大多数的营养条件下，植物细胞主要的副产品是H+。 为了从细胞质中排除H+，植物液泡和质膜上进化出了质子泵。信号转导 许多与植物生长发育相关的生物信号和非生物信号，都是通过瞬时提高胞质中游离的 Ca2+的浓度来引发其各自相应的反应。 Ca2+浓度的提高通过两类运输系统来完成。（1）Ca2+转运ATP酶通过跨越原生质膜和细胞内膜的运输把Ca2+从细胞质中泵出。（2）在某些刺激下Ca2+可通透的通道将会开放，让Ca2+被动进入细胞质，从而传递信号跨膜化学势和膜电位任何物质的运动都需要驱动力的存在，驱使离子进行跨膜运输的动力来自跨膜电化 学势梯度或水解ATP

21、产生的能量。某种离子的跨膜电化学势梯度包括跨膜化学势梯度和跨膜电势梯度两个方面，而两 者又是相互关联的。细胞质和液泡中的离子浓度受控于主动运输和被动运输离子通道开闭的机制有两类：对跨膜电势梯度发生反应，对外界刺激（如光照、激素等）发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化，处于某些构像时，它的中间会形成孔，允 许溶质通过。ATP酶细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载 体。 ImolATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、 K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所

22、以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+ 泵。 线粒体内膜和类囊体膜上的F型H+-泵ATP酶是以相反的方式合成ATP的泵-线粒体内膜和类囊体膜上发现的有合成ATP的质子泵-ATP酶称为F型ATP酶-这两种膜分别含有由氧化还原势能和光能驱动的质子泵电子传递链。由电子链建立的 pmf驱动H+通过F型ATP酶回流，从而合成ATP. 原生质膜的H+-ATP酶是P型ATP酶，完成多种生理功能-F型-ATP酶和P型-ATP酶在蛋白质化学、反应机制以及进化起源上都有显著不同。-原生质膜H+-ATP酶是一个100kDa左右的单一多肽。原生质膜的H+-ATP酶生理功能:/生成的pmf驱动通过各种载体蛋

23、白的运输/通过对Vm的影响来影响离子通道活性/对生长素的最早反应之一，细胞壁酸化，是细胞因膨压而生长/从胞质中去除过剩的H+ Ca2+-ATP酶是另一种类P型ATP酶，分布于植物的各种膜中-Ca2+-ATP酶分布于原生质膜、内质网膜、叶绿体被膜和液泡膜上。-这些酶把Ca2+泵出胞质，从而把胞质中的自由。32+浓度维持在0.2mol/L左右。所有的Ca2+-ATP酶都是P型离子迁移ATP酶。 Ca2+-ATP酶可能使用ATP和pmf来克服负的电化学势能。 液泡型（V型）H+-ATP酶 液泡型（V型）H+-ATP酶将H+泵进液泡液泡和其他膜由液泡H+-ATP酶供能，和F型H+-ATP酶有远源的亲缘

24、关系。不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制 植物液泡膜上有一种独特的H+泵一无机焦磷酸酶（H+-PPase）植物液泡膜上普遍存在辅助的H+泵。这个运输系统利用无机焦磷酸（PP.）水解产 i生的自由能来泵送H+. PPase含一类80kDa的多肽，具有16个跨膜结构域。在未成熟的组织中PPase更有活性。 ABC型泵 种类繁多的次级代谢产物（类黄酮、花色素苷、叶绿素的分解产物）被隔离到液泡中， 或者与代谢途径隔离，在液泡中发挥防御作用。 异生素（如除草剂）通过隔离进液泡可以进行有效的解毒。 这类运输直接依赖ATP，不是通过与pmf的偶联来间接依赖ATP。第四章植物的光合作用光合作用：植物、藻类和原核

25、生物利用太阳能合成有机物的全过程。光抑制：是指多余光能对光合作用产生抑制作用，使光合作用的量子产率下降的现象。反应中心复合体：是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。PS I：高等植物的PS I由反应中心和LHCI等组成。反应中心内含有1112个多肽，其 中在A 和 B两个多肽上结合着P700及A0、履、七、理等电子传递体。每一个 PS I复合体中含有两个LHCI，LHCI吸收的光能能传给PS I的反应中心。PS II：是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体11、中心天线、反应中心、放氧 复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。激子：通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电

26、荷。激子传递：在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式。共振传递：依靠电子振动在分子间传递能量的方式，在共振传递过程中，供体和受体分子可 以是同种，也可以是异种分子。质蓝素（PC）:是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。通过蛋白质中铜离 子的氧化还原变化来传递电子。放氧复合体（OEC）:又称锰聚合体（M,MSP），在PS II靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。解偶联：发生电子传递而不伴随磷酸化作用。光能转化效率：是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。淬灭：叶绿素吸收光能后成为激发态的叶绿素，激发态的叶绿素通过能量转移，光化学反应 等方式回到基

27、态。单线态氧：如果激发态叶绿素没有在激发能转移和光化学反应中被快速淬灭，就会和分子态 氧反应形成激发态氧。非光化学淬灭：指通过光化学途径之外的途径淬灭叶绿素荧光。CO2同化或碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化 合物的过程，称为能量转化效率：光合产物中所贮存的化学能占消耗同化力中贮能的百分率。C3途径的自（动）催化作用：调节RuBP等光合中间产物含量，使同化CO2速率处于某一“稳 态”的机制。激发态能量转变的方式：（1）放热激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。此过程又称内转换或无 辐射退激。（2）发射荧光与磷光 激发态叶绿素分子回至基态时，以光

28、子形式释放能量。（3）能量转移激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。色素分子间传递太阳能的重要方式。（4）光化学反应（电荷分离）激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。将光能直接 转变为化学能，是光合作用的中心过程。放氧光合生物含有两个光反应中心，PS I和PS II-厌氧光合细菌的光合膜中只含有一种反应中心。-所有的放氧光合生物，包括蓝细菌、藻类和植物都含有两种反应中心复合体。功能与特点（吸收光能光化学反应）电子 最终 供体次级电子 供体反应中 心色素 分子 原初电 子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PS I还原NADP+，实现PC到NADP+的电子

29、传递PC（质蓝素）P700叶绿素 分子（A0）铁硫中心NADP+ （电子 最终受 体）PSII使水裂解释放氧气，并把 水中的电子传至质体醍。水YzP680去镁叶 绿素分子（Pheo）醍分子（Qa）质体醍PQ光系统包括光反应中心和天线色素（捕光色素蛋白复合体）-所有的光系统都含有一个能将光能转变为化学能的光合反应中心，以及一套能捕获 光能的天线色素。天线色素将吸收的光能传递给反应中心。-大约一个反应中心对应有250个叶绿素分子，色素分子之间的能量转移根据福斯特 能量转移或共振进行，此过程中没有光子的吸收和释放。大多数放氧光合生物体以叶绿素a/b蛋白为主要的天线复合体，天线中含类胡萝卜素，与叶 绿

30、素的比例接近0.5。当叶绿素与蛋白质结合后，其吸收峰呈现“红移”（能量变低）。原因：反应中心吸收的光波长大于天线所吸收的光的波长，因此反应中心处形成一个能量 “陷阱”，促使能量从天线流向反应中心。聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传 递。（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光 色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。PS I和PS II的色素组成 植物中主要的色素蛋白是LHC-II PSII的聚光色素复合体（LHCII），因离反应中心远而称“远侧天线”。 LHCII除

31、具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受 强光破坏的作用。叶绿体膜的电子转移途径ADP + ATP光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输光合电子传递的类型：非环式电子传递、环式电子传递、假环式电子传递。Fd （铁氧还蛋白）是电子传递的分叉点。电子从PS I传给Fd后有多种去向：:传给FNR （铁氧还蛋白-NADP+还原酶）进行非环式电子传递；:传给Cyt b6/f或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；PS IFdPQCytb6/fPCPS I 传给氧进行假环式电子传递：HOPS HPQCytb6/fPC PS I 一Fd 一

32、O?交给硝酸参与硝酸还原；262传给硫氧还蛋白（Td）进行光合酶的活化调节.。PS II的生理功能：吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传 至质体醍。PS I的生理功能吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+ 的电子传递。质子转移与Q循环化学渗透学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：:由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性:具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上:膜上有偶联电子传递的质子转移系统:膜上有转移质子的ATP酶在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外

33、两侧 产生质子动力(pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。叶绿体进行光合磷酸化，必须：A, 类囊体膜上进行电子传递；B, 类囊体膜内外有质子梯度；C, 有活性的ATP酶。植物具有调节光能在两个光系统间分配比例的能力。用PS I吸收的光(680nm)照射，吸收的激发能向PS II的分配比例增加。状态I 用PS II(650nm)照射，激发能向PS I的分配比例增加。状态11-这种激发能的分配转换称为“满溢效应”(spillover)光能分配调节的机制(1) 阳离子对光能分配状态的诱导作用 “满溢”效应可通过体外控制类囊体膜周围的阳离子的浓度来诱导。原因：-可能是阳离子“屏蔽叮类囊体膜表面上主要

34、来自LHCII羧基的净负电荷，从而引起膜结构和构型的改变，由于光系统的分布与类囊体的结构有关，因此膜结构的改 变也引起光能分配的改变。(2) 光能分配的磷酸化调节 LHC-II的磷酸化影响能量在PS I和PSII之间的分布LHCII磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSII)区域横向移动至 非堆叠的基质(富含PS I)区域，并成为PS I的聚光色素系统，扩大了 PS I的捕光 面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”。细胞色素b6f复合体在光能分配中的作用通过在类囊体不同区域间移动协调能量在两个光系统之间的分配 参与LHC II的 磷酸化过程。植物的一般性减少

35、光破坏(1)植物通过形态上或代谢上的变化，减少光能的吸收或消耗更多的光能达到减少光破坏的 目的。(2)通过改变光合组分的量，减少光能吸收或加强代谢，达到降低光破坏的效果植物消除破坏性的活性氧(1) 增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸氧化酶 等的量和活性(2) 类胡萝卜素、酚类化学物直接淬灭单线态氧。非光化学淬灭非光化学淬灭使得天线系统中大部分由强光引起的激发能被转化为热能而被淬灭。非光化学淬灭主要调节激发能到反应中心的传递，被视为一个“流量阀”，根据光强度和 其他条件来调节到PS II反应中心的激发能流量。非光化学淬灭参与保护光合细胞器，避免被过度激发并由

36、此造成损伤。叶黄素循环的功能：利用紫黄素脱环氧化的色素循环来耗散激发能，从而保护了光合器官免受光破坏。玉米黄素直接淬灭叶绿素的单线激发态，以热的形式耗散激发能。光抑制:动态光抑制当超出的光能不是很多，虽然光合的量子产率下降，但光合作用的最高速率并不受影响，这种量子效率的下降是暂时的，当光强下降到饱和光强以下时可以 恢复到原来的水平。慢态光抑制多余光量子不能被完全转化为热耗散时就会对光系统造成伤害，这样的 伤害不仅导致量子效率的降低，同时也使光合最高速率下降，而且这种抑制是较长期的。光反应中的总反应式：2 H2O+ 3ADP +2NADP+f3ATP +2 NADPH + O2+2 H+光能转化

37、效率按非环式电子传递，每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑， 在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E?)为1410kJ。8 mol 光子可转化成的化学能E=220kJX2+50kJX3=590kJ能量转化率=(光反应贮存的化学能/吸收的光能)=E/E2=590kJ/1410kJe0.42=42%C3 途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHf GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+3 同化3个CO2形成1个磷酸丙糖为例，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个 NADPHo在标准状态下每形成1mol GAP贮能

38、1460 kJ，每水解1mol ATP放能32 kJ， 每氧化1mol NADPH放能220 kJ，则C3途径的能量理论转化效率为1460/(32 X 9+220 X6)= 91%，实际转化效率在80%左右。植物具有C4途径必备的条件： .BSC内要有叶绿体，叶肉细胞中的PEPC活性要高； .叶肉细胞与BSC间的壁要加厚C3、C/ CAM植物的特性比较及鉴别1. 特性比较C,植物，C4植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。2. 鉴别方法从同位素比区分：碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基于各类植物对】2C 与mC的亲和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2为底物，固定】2

39、C 比mC要容易些，C4植物的PEPC则是以HCO3-为底物，固定】2C和 mC的速率基本相等。3(2) 从进化方面区分：C3植物较原始，C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物，只有被子植物中才有C4植物。木本植物中未发现C4植物，只有草本 植物中有C4植物。由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高，因此 双子叶植物中C4植物较少。(3) 从分类学上区分：C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中，而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。(4) 从地理分布区分：由于C3植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高，因而在热带和亚热带地区。4植物相对较多，而在温带和寒带

40、地区C3植物 相对较多。在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物，直至夏初才 出现C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。(5) 从植物外形区分：由于仁植物栅栏组织和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色不一致，而。4植物分化不明显，叶背腹面颜色较一致，多为深绿色。C3 植物BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，而C4植物BSC有叶绿 体，叶脉就显现绿色，具有花环结构。C4植物小叶脉间的距离较小， 光呼吸速率较低。一般CAM植物是多肉型的，生长量大多很低。C3、C/ CAM植物的相互关系3 o植物和CAM植物是从C3植物进化而来的。 C；途径是光合碳代谢的基本途径。C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对仁途 径的补充。43由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合 碳同化途径。总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这 也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对 生态环境的适应性。