苔藓植物的起源与演化

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1、、苔藓植物的起源与演化苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生 活、营养和繁殖。而抱子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植 物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。(一)起源于绿藻主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同 的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育 第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶 生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这 点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属(Coleo-chaet

2、e )，也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚 为分化， 其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的 合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有抱子行无 性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。另外在40年代到50年代末，先后 在印度发现了佛氏藻(Fritschiella tuberosa )(图4-15)，在日本本土及加拿大西部 沿海地区，发现了藻苔(Takakia lepidozioides )(图4-16)两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛 藻科 (Chaetophoraceae)植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔 也生长

3、在树木 上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土 壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结 构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简 单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶， 小叶深裂成24瓣，裂瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、抱子体迄今尚未发 现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一 种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或 多或少地提供了例证。藏植仙休1 茎；2 颈卵器；3.叶；

4、斗赣状枝； 茎的懂切面；C.叶昧三探裂)；口.叶的中部；E .叶 的尖部；叶的才酋切面：丁 .叶基和茎的主张起源于裸厥类的人见到裸厥类中的角厥属(Hornea)和鹿角厥 属(Rhyn ia)没有真正的叶与根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓植物体有相似处。在角蕨 属、抱囊蕨属(Sporogonites )的抱子囊内，有1中轴构造，此点和角苔属、泥炭藓 属、黑藓属的抱子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织，只在角苔属的 蒴轴内有类似输导组织的厚壁细 胞。而在裸蕨类中，也可以看到输导组织消失的情 况，如好尼蕨属(Horneophyton )的输导组织只在拟根茎中消失，而在抱囊蕨属中输导组织就

5、不存 在了。另外，按顶枝学说的概念，植物体的进化，是由分枝的抱子囊逐渐演变为集 中的抱子囊。在裸蕨中的抱囊蕨巳具有单一的抱子囊，而在藓类中的真藓(Bryum argenteum C.)中，就发现有畸形的分叉抱子囊。(图4-17)，似乎也可以证明苔藓植 物起源于裸蕨类植物。由于以上原因，主张起源于裸蕨类的人，认为配子体占优势 的苔藓植物，是由抱子体占优势的裸蕨植物演变而来，由于抱子体的逐步退化，配 子体进一步复杂化的结果。此外，根据地质年代的记载，裸蕨类出现于志留纪，而 苔藓 植物发现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年，从年代上也可以 说明其进化顺序。以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法

6、，直到今日尚不能确定何者为是，其主 要原因是缺乏足够的论证，还有待于今后努力解决。在苔藓植物门中，苔类与藓类相比，何者进化，何者原始，不同学者的见解也 不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来，则首先出现的类型是有背腹 面的叶状体，再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型，因而苔类发生在前，藓类 在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来，则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型， 然后再演变为具背腹之分的叶状体类型，因而藓类发生在先，苔类在后。若承认苔藓 植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中抱子体最发达，配子体最简单的角苔为原始，再 由角苔演变为其他苔类与藓类。苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化，但茎、叶构造简单，喜欢阴 湿，在有 性生殖时，必须借助于水，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植 物的配子体占优势，抱子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和 输导组织，因而在陆地上难于进一步适应发展，所以不能像其他抱子体发达的陆生高 等植物，能良好的适应陆生生活。