瓜类作物耐低温弱光研究进展

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1、瓜类作物耐低温弱光研究进展作者：张健田佳星张国裕张帆张沙沙王建书李海真 来源：中国瓜菜2020年第10期摘要：低温弱光胁迫是瓜类作物生产过程中的主要影响因素之一，对瓜类作物的生长发 育、商品产量的影响极大。综述了近年来国内外瓜类作物耐低温弱光的研究进展，包括形态指 标、生理生化指标、光合特性、分子基础等方面，展望了瓜类作物耐低温弱光性的研究前景。 从施用外源物质、选育耐低温弱光品种和农艺措施等方面论述了提高瓜类作物耐低温弱光性的 途径和措施，旨在建立科学快速的瓜类作物耐低温弱光鉴定体系，为解决生产过程中低温弱光 问题提供参考。关键词：瓜类;低温弱光;生理生化;鉴定指标;调控措施中图分类号：S6

2、51+S652+S642文献标识码：A文章编号:1673-2871（2020）10-001-08Abstract : Low temperature and weak light stress are the main influencing factors in the production of cucurbitaceous vegetables， which have crucial impact on the growth and development and the formation of commercial yields. Here we summarize the rese

3、arch progress of low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables, including morphological index， physiological and biochemical index， photosynthetic characteristics， molecular basis etc.， and outlook the future research. Furthermore， effective ways to improve the low temperatur

4、e and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables by exogenous substance application， breeding and agronomic measures are elaborated. This review provides a reference for establishing a scientific and rapid identification system and solving the problem of low temperature and weak light in the

5、production.Key words : Cucurbitaceous vegetables; Low temperature and weak light; Physiology and biochemistry; Identification index; Regulation measure我国瓜类作物种植面积大、经济效益高，与人们的生活息息相关。我国常见的瓜类作物主 要有西瓜、甜瓜、苦瓜、黄瓜、南瓜、丝瓜、西葫芦等1。瓜类作物在生长和发育过程中， 温度和光照是主要影响因素，这也是瓜类作物生长发育和地理分布受限制的重要因素。在瓜类页 作物的生长发育过程中，通常会受到低温弱光等因素的影

6、响，在这种不利于瓜类生长的条件 下，对瓜类作物的生长发育、光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等生长和生理活动产生严重影响2，使瓜类作物代谢紊乱，对瓜类作物的品质和产量造成严重影响。短期低温导致植株停止 生长，坐瓜不实，叶片卷曲;长期低温导致生理活动紊乱，产量和品质下降，严重时造成绝产3。关于瓜类作物低温弱光耐受性机制，国内外学者进行了大量研究，并提出各自的鉴定方法，由多个基因调控的数量性状以及多种指标的综合评价方法可以准确反映瓜类作物的耐低温 弱光性。笔者总结了前人关于低温弱光胁迫对瓜类作物的影响、瓜类作物耐低温弱光鉴定指标的筛 选、提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施，以及瓜类作物耐低温弱光的分子

7、基础的研究成 果，以期为缓解瓜类蔬菜生产中低温弱光胁迫提供参考。1瓜类作物适宜的生长温度和光照瓜类作物大多喜温耐热，怕寒冷，其生育适温为2030 C, 15 C左右生长缓慢或发育不 良，10 C以下会引起生理障碍。中国南瓜适宜温度较高，一般为18-32 C,笋瓜（印度南 瓜）的适宜温度稍低，为15-29 C,西葫芦（美洲南瓜）的适温比笋瓜更低些。幼苗期白天 23-35 C和良好日照，夜间13-15 C,地温保持18-20 C,可增强光合作用和光合产物的 积累，幼苗长势壮，花芽分化早，花芽多，品质高;温度过高或过低都不理想。开花结果期的 温度需15 C以上，不超过33 C,以25-27 C为宜，

8、否则花器发育不正常，引起落果4。同 时瓜类作物也需要充足和较强的光照，开花结果期间尤为突出，以增强光合作用，制造更多的 光合产物供给果实发育，进而提高产量5。2低温弱光对瓜类作物的影响2.1低温弱光对瓜类作物生长及产量的影响低温弱光影响瓜类作物的开花和结果，一般情况下，低温弱光使开花初始时间和开花高峰 推迟，同时导致开花期延迟，开花指数下降，开花晚且分散，产量下降等现象。在实际生产实 践中，低温和弱光胁迫往往同时发生。刘栓桃等6研究表明，低温弱光胁迫下，西葫芦因品 种不同而表现出不同的耐低温弱光性，直接影响不同西葫芦品种的生长发育和产量品质。周晓 丽等7 研究表明，西葫芦在不同程度的低温弱光胁

9、迫下，引发生长发育迟缓、化瓜沤根、产 量下降、品质降低、抗逆性减弱等现象，这说明低温弱光胁迫下作物生长受到抑制，品质下 降。王永健等8研究发现，低温弱光逆境导致黄瓜植株生长缓慢，叶色趋黄，化瓜数量显著 增多，坐瓜数量显著减少，瓜条生长迟缓，畸形瓜数量增多，产量和品质下降。艾希珍等9 研究表明，黄瓜长时间在低温弱光胁迫下生长，会导致生长发育缓慢，产量和品质降低，抗逆 性减弱，严重时会造成绝产。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有

10、在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究

11、认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究 发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指

12、标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合

13、特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等12 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究

14、认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PSII （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Ter

15、ashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明 显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理 9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上这些

16、研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可

17、以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT

18、活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明晶电MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影

19、响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，这说明在低温弱

20、光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究 发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等

21、形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特

22、性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等12 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱

23、，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PSII （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大

24、光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Terashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明 显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜

25、叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上逼些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过

26、程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦

27、叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤

28、根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同日寺对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高

29、降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究 发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16

30、研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍

31、了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等1

32、2 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PS

33、II （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Terashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感

34、性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高

35、，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性

36、增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，

37、产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7

38、 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究 发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植

39、丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株

40、高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动

41、适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等12 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼

42、苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PSII （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Terashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明 显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理 9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种Mariann的Yield明显降低，但各

43、品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统

44、的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明属页抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA

45、含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持

46、正常。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁

47、迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制

48、。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研

49、究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界

50、环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等12 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰

51、23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PSII （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Terashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明 显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理 9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间

52、的增长，品种Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，名吉果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 。通过M

53、DA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2

54、O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化

55、酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下 降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。2.2低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正 常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直 接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出 不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫10。宋金 亮等11研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到

56、抑制，同一品种的株高、茎 粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等7 试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减 小，逼说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等12研究认为，西葫 芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等13研究发现，大部分黄瓜材 料在15 C且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等14研究 发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关， 植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这

57、说明黄瓜幼苗 在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等15 试验表明，在低温弱光不利环境 中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等16研究发现，在低温胁迫下甜瓜 幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标 也随之变化;在5 C弱光条件下处理3d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐17研究发现， 在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并 存在显著差异。邢燕等18通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、 叶面积增长量都降低。王薇薇19 试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、

58、叶面积会发生 不同的变化，且不同品种间差异显著。以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均 产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。2.3低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要 因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱， 造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物 生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等20研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d 后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿

59、素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在 外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身 的生长发育。黄丽芳等12 试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产 物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等21研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼 苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等6试验表明，低温弱光处理下2组西 葫芦幼苗的Pn （净光合速率）显著降低、Fv/Fm （最大光化学效率）、Yield （有效光化学效 率）、qP （光化学淬灭系数）和qN （非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou 等22研 究认为，黄瓜幼苗在

60、低温弱光处理下，其Pn （净光合速率）下降明显。韩兰兰23试验结果表 明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn （净光合速率）保持较低水平，而 PSII （PSII光合电子传递效率）、Fv/Fm （最大光化学效率）、qP （光化学猝灭系数）均递 减。Terashima24研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn （净光合速率）下降明显， 光合作用减弱。陈青君等25 研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明 显增加的现象;各品种的Pn （净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种Marianna在处理 9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield （叶绿素荧光量子产额）在

61、处理3d后，变化与正常光温 处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不 显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等26试验表明，低温弱光逆境下，甜 瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度 不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相 同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成 熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。2.3.2低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标

62、的影响MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之 一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗 性27。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程 产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在 不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性28。黄丽芳等12试验表明，低温弱光 逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成 分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD 活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦P

63、OD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸 作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温 弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等29研究认为，低温弱光胁迫下，西 葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等30研 究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐17研究认为，在低温弱光胁迫 下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA 含量显著提升。侯伟等31研究发现，西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和 POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱 光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。