古菌DNA和类脂物_final

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1、古菌分子生态和类脂物研究进展Chuanlun ZhangDepartment of Marine Sicences, University of Georgia, Athens, Georgia 30602, USA黄咸雨生物地质与环境地质教育部重点实验室，中国地质大学（武汉），武汉430074摘要原先认为古菌只存在于极端环境，如海底热液喷口，陆地热泉。在1992年，两篇具有 开创性的研究论文（Furman et al., 1992; DeLong, 1992）提出海岸和开阔海域存在非嗜热泉古 菌。此后，非嗜热泉古菌研究得到了充分的重视。现有资料清楚地显示，非嗜热泉古菌广 泛地分布于各种海相和

2、陆相常温环境。同期，研究者发现一类新的、可以厌氧氧化甲烷的 广古菌，这对甲烷循环和全球气候变化有着深刻影响。此外，液相色谱-质谱联用仪（LC-MS） 的飞速发展，使得可以快速检测各种古菌类脂物，尤其是一些大分子化合物，如甘油二烷 基甘油四醚（GDGT）。古菌类生物标记化合物研究提供了古菌分布、功能和进化的新认识， 同时也促进了古菌古气候应用。本章概述海洋、土壤和热泉环境中古菌生态和生物地球化 学研究的最新进展。由于绝大部分研究是在海洋生态系统中开展，因此本文将更多介绍海 洋古菌的分布和生态功能。1 .古菌分子生态1.1 .海洋古菌采用免培养分子生物学技术，上世纪90年代初的两篇开创性论文发现非

3、嗜热古菌（泉 古菌和广古菌）存在于开阔海域和海岸海水中（DeLong, 1992; Fuhrman et al., 1992）。这纠正 了以前的偏见：泉古菌只存在于海底热液喷口或陆地热泉等极端环境中。此后，非嗜热古菌 研究得到了充分的重视。现有资料清楚地显示它们广泛地存在于各种低温海洋和陆地环境 （参见综述Schleper et al., 2005）。总的来说，在海洋水柱中，以Group I泉古菌 和Group II广古菌为主。在海洋沉积物中，除了上述两类，还存在多种古菌群落，包括海洋底栖泉 古菌，混杂泉古菌和一种未鉴定的广古菌群（Vetriani et al., 1999; Inagaki

4、et al., 2006; Biddle et al., 2006）。此外，甲烷厌氧氧化古菌（ANME）广泛地分布在与甲烷水合物，冷泉和富含 有机质沉积物等相关的环境（如：Boetius et al., 2000; Orphan et al., 2001; Mills et al., 2003; Knittel et al., 2005），以及黑海和 Cariaco 盆地等缺氧水体中（Madrid et al., 2001; Durisch-Kaiser et al., 2005; Schubert et al., 2006）。水柱和海底沉积物中非嗜热古菌的发现和多样性。首次海洋浮游古菌的16

5、S rRNA基因 检测包含一些与极端嗜热古菌紧密相关的种（Furman et al., 1992; DeLong, 1992）。起初尚不 能确认此种现象，因为这些古菌有可能来自热液喷口。但是，DeLong和合作者很快在冰冷 的北极水体中发现了高含量的古菌（DeLong et al., 1994 ）；还在嗜冷的海绵中发现了共生的 泉古菌（Preston et al., 1996）。这些研究明确地支持新发现的古菌原产于低温海洋环境。从 此以后，大量的新古菌类型几乎在海洋生物圈的每一个环境下得到检测，包括从太平洋和大 西洋的表层到深部以及海底深层沉积物（详细请参考综述Schelper et al.,

6、 2005）。据目前所知， 浮游古菌的绝大部分属于Group I.1A泉古菌和Group II广古菌。Group I.1A泉古菌主要 分布于深层海水（200米），而Group II广古菌主要出现在透光层（200米），同时也分布 于深层海水中(Massana et al., 1997; Karner et al., 2001; Herndl et al., 2005; DeLong et al., 2006; Teira et al., 2006)。海底沉积物中非嗜热古菌主要发现于冷泉和甲烷水合物相关的环境中，甲烷作为能量来 源维持着甲烷厌氧氧化(AOM)和硫酸盐还原反应(Hinrichs et

7、 al., 1999; Orphan et al., 2001)。 在深海沉积物扩散条件下，甲烷和硫酸盐流量很低，AOM过程发生在硫酸盐-甲烷过渡带 (SMTZ)( Biddle et al., 2006)。在冷泉和甲烷水合物环境中，古菌群落主要是尚未获得培养的广古菌ANME群，它们 可以厌氧氧化甲烷(如：Inagaki et al., 2003; Biddle et al., 2006; Inagaki et al., 2006; Kendall et al., 2007)。具体来说，ANME-1 和 ANME-2是最主要的甲烷厌氧氧化菌群，尽管它们的相 对分布在不同的地点存在较大差异。比如

8、，在黑海以ANME-1为主，在水合物脊中以ANME-2 为主(Knittel et al., 2005; Nauhaus et al., 2005)。在墨西哥湾，ANME-1 和 ANME-2 都普遍存 在(Lanoil et al., 2001; Mills et al., 2003; Lloyd et al., 2006; Reed et al., 2006; Pi et al., in revision)。在秘鲁海岸高生产力表层海水之下的扩散环境中，沉积物中古菌群落主要是海洋 底栖泉古菌B组和泉古菌混杂组，没有检测到ANME-1和ANME-2( Biddle et al., 2006)。

9、 在其他一些非冷泉和非甲烷水合物深海沉积物中，同样以非嗜热泉古菌和非ANME广古菌 为主(如：Vfetriani et al., 1999; Inagaki et al., 2003; Lanoil et al., 2005; Wang et al., 2005; Inagaki et al., 2006)。特别地，海洋底栖泉古菌B组和Thermoplasmatales广泛地分布与全球正常海 相沉积物中(O rphan et al., 2001; Teske, 2006)。水柱和海底沉积物中非嗜热古菌的丰度。在开阔海域发现了大量的非嗜热古菌，这更加 凸显了非嗜热古菌在海洋生态系统中的重要性。早

10、期在温带海岸和极地海水中进行的一项浮 游古菌含量评价显示，非嗜热古菌占原核生物总量的10-30%(DeLong，1992)。公元2001 年，一项在太平洋进行的大型研究发现古菌主要出现在该区域水体的中层 (Karner et al., 2001)。为期12个月的逐月取样分析显示，浮游泉古菌构成了 150米以下微型浮游生物的大 部分，且相对含量随深度增加，可占微型浮游生物总量的40% (Karner et al., 2001)。该研究 估计全球海洋可产大约1.3X 1028个古菌细胞，与细菌细胞总数(3.1 X 1028)处于同一数量 级(Karner et al., 2001)。另一项在大西洋

11、展开的综合研究采用改进的催化信使沉积-荧光原位 杂交法和独特的低核苷酸探针，结果显示在100米深度以下古菌丰度始终比细菌高(Herndl et al., 2005)；在北大西洋最小含氧层古菌占原核生物总产量的13-27%，在Labrador海占 41-84%，在北大西洋深层海水中占10-20% (Herndl et al., 2005)。一般认为Group I泉古菌构成了深海浮游古菌的主体，但也有例外。在北太平洋副热带 环流真光层以下，与热泉进化枝pSL12相关的一支古老泉古菌的含量超过了 Group I泉古菌 (Mincer et al., 2007)。这暗示着未知环境条件可以促进不同类别泉

12、古菌的生长。另一项研究 观察到了黑海次氧层异常富集的Group I泉古菌，可达古菌16S rRNA基因拷贝总数的98% (Coolen et al., 2007)。该发现揭示出这些浮游泉古菌是微量需氧的，可以忍受次氧条件。海洋沉积物中古菌的评价常因这些微生物在多孔介质中非均匀分布变得复杂化。地球化 学指标显示产自海底沉积物的甲烷有 90%在进入水柱前就已经被消耗掉(Valentine and Reeburgh, 2000)，这意味着大量的甲烷氧化古菌存在于海底沉积物中，且在控制进入大气的 甲烷通量方面起着重要作用。其他研究估计海底沉积物中古菌含量占总生物量的 0.01%-30%，较高含量常常发

13、生在靠近海底表层沉积物(Vetriani et al., 1999; Inakagi et al., 2006)。水柱和海底沉积物非嗜热古菌的代谢途径。受益于环境基因组学的发展(Venter et al., 2004; Schleper et al., 2005; Hallam et al., 2006a)及与海绵共生的单一泉古菌种系型 Cenarchaeum symbiosium 的基因组分析(Preston et al., 1996; Hallam et al., 2006b)，研究者开 始探讨非嗜热古菌的生理和生物化学性质。新近分离得到的Nitrosopumilus maritimus开

14、启了 非嗜热泉古菌生理学研究的新境界(KOnneke et al., 2005)。大量证据支持某些非嗜热泉古菌 可以通过氧化氨来获取自养生长所需的能量(Francis et al., 2005; Konneke et al., 2005; Nicol and Schleper, 2006; Wuchter et al., 2006)。一些分子和地球化学研究反映出嗜热泉古菌可以利 用氨基酸和有机碳，这意味着某些泉古菌是异养或兼养微生物(Biddle et al., 2006; Herndl et al., 2005; Ingalls et al., 2006; Ouverney et al.,

15、2000; Teira et al., 2006)。最近的一项研究表明底 栖泉古菌可以氧化甲烷摄取能量，而利用其他有机碳作为生长所需的碳源 (Biddle et al., 2006)。另一方面，ANME群广古菌被认为可以通过反向的产甲烷途径氧化甲烷(Boetius et al., 2000; Hallam et al., 2003, 2004)。虽然缺乏培养的ANME供详细的生物化学研究，但根据G+C 含量和全基因鸟枪法测序覆盖深度，Eel River盆地沉积物样品AOM群落基因组学分析可以 区分 ANME-1 和 ANME-2(Hallam et al., 2004)。Hallam et a

16、l. (2004)表明 ANME-1 具备与 产甲烷相关的几乎全部基因，除了 mer基因编码的一段。ANME-1中缺少mer被认为可以 增加亚甲基-H4MPT向甲基-H4MPT转化的活化能从而促进甲烷厌氧氧化。总的来说，ANME 具有与产甲烷作用相关的几乎全部基因，强有力地支持甲烷厌氧氧化采用反向的产甲烷途径 这一假说。另一方面，Group II广古菌具有捕光蛋白(proteorhodopsins)，暗示着这些独特的广古菌 有细胞光能代谢能力(DeLong et al., 2006; Frigaard et al., 2006)。非嗜热古菌对深海碳氮循环的贡献。研究表明，深海非嗜热古菌主要是化

17、能自养，有可 能以氨为主要的能量来源。Herndl et al.(2005)报道的亮氨酸合成证据显示，含氧水柱中生长 活跃的古菌利用碳酸氢根或CO2作为碳源，它们在100到2790米的北大西洋水体原核群落 中数量占优势。Ingalls et al. (2006)利用天然放射性碳同位素定量评价北太平洋副热带环流中 古菌自养群落。结果显示，基于同位素质量平衡模型，83%的古菌自养固定深海中贫14C的溶解 无机碳，而其他的古菌则异养消耗富含14C的现代有机碳。根据深度整合的碳固定平均速率(每 个古菌每天固定0.014 fmol碳)和全球海洋古菌细胞总量(1.3X 1028)，Herndl et al

18、., (2005)计 算出全球无机碳固定速率为6.55 X1013 mol C y-1。这一全球碳固定速率与根据古菌硝化作用 估算的结果相吻合(3.3X1013mol C y-1，假定氨全部被泉古菌氧化，而每氧化10个氨分子 固定一个碳原子)(Wuchter et al., 2006)。以上估算结果的一致性反映出，与固定无机碳耦合 的古菌硝化作用可以显著地影响全球海洋碳、氮元素的生物地球化学循环。海洋中产甲烷菌生成甲烷也是一个主要的CO2汇，只是它固定碳的量比全球海洋泉古 菌(8 X1011mol C y-1)低两个数量级(Herndl et al., 2005)。在海底沉积物中，产甲烷菌是硫

19、酸 盐还原带之下唯一的生物甲烷来源；在硫酸盐还原带内，甲烷氧化古菌协同硫酸盐还原菌消 耗甲烷。尽管异养泉古菌可以异化分解甲烷(Biddle et al., 2006)，只是目前还不清楚它们对甲 烷消耗的相对贡献。在以上两种情况中，甲烷厌氧氧化产生的大部分CO2被转化成碳酸盐 矿物，构成了海底沉积物的主要部分，或者在洋底形成碳酸盐隆起。这种现象在墨西哥湾 (Formolo et al., 2004; Sassen et al., 2004)以及其他富含甲烷的海底沉积物(e.g., Aloisi et al., 2002)中很常见。从全球来看，非常巨大数量的甲烷(10万亿吨)被储存在海底沉积物或

20、含水合物隆起中。这是一种继石油和煤之后非常有诱惑力的替代能源。1.2. 土壤古菌大量属于Group 1.1b泉古菌的克隆序列被发现于草地土壤(Nicol et al., 2003)，耕作土 (Furlong et al., 2002)，和牧场土壤(Borneman & Triplett, 1997)。来自 土壤 fosmid 库文件 54d9 (从草地石灰土分离得到的一段43.3 kb的宏基因片段)的16S rRNA基因也与Group I.1b 泉古菌相关(Treusch et al., 2005)。Group I.2泉古菌包含少量分离自海底和湖泊沉积物的序列 (Hershberger et

21、al., 1996, Ventrini et al., 1999)。Group I.1c 泉古菌的大部分克隆序列提取自森 林土壤(Kemnitz et al., 2007)。比如，Jurgens et al.(1997)命名的芬兰森林土 B 型(FFSB)序 列属于该组。属于Group I.3泉古菌的序列经常被发现于土壤、淡水和废水环境中 (Ochsenreiter et al., 2003)，如石油污染土壤(Kasai et al., 2005)，稻田土壤(Gro Kopf et al., 1998)，富含金属的淡水水库(Stein et al., 2002)，厌氧发酵池(Godon et

22、al., 1997)，以及淡水沉 积物(Jurgen et al., 2000; Schleper et al., 1997)。Group I.1a 泉古菌 rDNA 克隆主要来自酸性森 林土壤(Kemnitz et al., 2007)，受污染含水层(Dojka et al., 1998)，地表深处(Chandler et al., 1998)，及海洋微型浮游生物群(DeLong, 1992; Preston et al., 1996; Konneke et al., 2005)。尽管非嗜热古菌在土壤中广泛分布，由于缺乏实验室培养的菌株，我们对自然界土壤泉 古菌的生理属性和生态功能缺乏了解。

23、最近一些宏基因组研究提供了多重证据：多数土壤泉 古菌可以进行氨氧化(Schleper et al., 2005; Treusch et al., 2005)。前期研究显示化能自养氨氧 化细菌(AOB)可以完成硝化作用的第一个速控步将氨离子转化为亚硝酸根离子。目 前已知的全部陆地 AOB都属于变形菌P亚枝内的一个单源组，包括 Nitrosomonas和 Nitrosospira 属的一些种(Head et al., 1993)。 只有 Nitrosococus oceani 和 Nitrosococus halophilus属于变形菌y亚枝，且它们只被发现于嗜盐和海洋环境中(Ward et. a

24、l., 2002)。几 年以前，人们还认为只有细菌可以氧化氨。但是近几年的一些研究显示氨氧化古菌(AOA) 存在于多种生态环境，包括海洋和陆地生态系统(Beman and Francis, 2006; Wuchter et al., 2006; Francis et al., 2005; Ingalls et al., 2006, Schleper et al., 2005, Venter et al., 2004; Leininger et al. 2006; Weidler et al., 2007)。可是几乎没人研究重金属对AOA群落的影响。Ye et al. (in preparati

25、on)根据16S rRNA基因分析结合古菌GDGT数据比较不同重金属污染的土壤样品 中古菌结构。结果显示，古菌群落结构变化与污染源有关。另外，所有样品中都存在古菌 amoA基因，这意味着泉古菌可以在受污染的土壤中进行氨氧化。该信息有助于我们更好地 认识重金属污染环境中泉古菌的生态功能。1.3 .热泉古菌非嗜热泉古菌代表了古菌域泉古菌界飞速发展的一支，而热泉泉古菌的研究则显得相对 落后。基于泉古菌序列之间的系统发育关系，有人提出已经适应低温环境的现代海洋泉古菌 的祖先生活于缺氧、高温的环境。例如，从低温环境提取的非培养泉古菌16S rRNA具有较低 的G+C含量，在进化树上占有比嗜热种更长的分支

26、(Barns et al. 1996; Dawson et al. 2001)。长分 支被认为是快速进化的标志，而较低的G+C含量对应于低温生长环境(Galtier et al. 1999)。由此 可以认为泉古菌低温世系有可能是从(极端)嗜热种演化而来(Barns et al. 1996; Hershberger et al. 1996)。泉古菌进化树拓扑特征显示，在一些世系中低温和高温序列明显相关。这暗示着发 生过多次(极端)嗜热种向低温环境适应过程(Hershberger et al. 1996; Dawson et al. 2001; Vetriani et al. 1999)。Lope

27、z-Garcia et al. (2004)则认为只发生过一次(极端)嗜热泉古菌向嗜温 环境的适应。大多数泉古菌研究要么关注极端高温(70C )地热环境，要么关注低温(30C)海洋/淡水，或者土壤环境，而对适中高温环境(40-70C)关注相对较少。Huang et al,(2007)报道了提 取至49-67 C温度范围的美国加州和内华达州热泉样品中的16S rRNA。在这些热泉样品中没 有任何序列与土壤泉古菌紧密相关。这暗示着这些热泉古菌群落是适中高温环境中原生的 (Huang et al., 2007)。尽管最近对土壤、淡水和海水中氮循环有了新的认识，但对高温环境中这一循环认识明 显滞后。尤

28、其是，直到最近才认识到后者也存在自养氨氧化过程(Lebedeva et al., 2005;Hatzenpichler et al., 2008; de la Torre et al., 2008)。这是令人吃惊的，因为大多数热液水中， 氨是主要的无机氮源，可达46.7 mM (Reysenbach and Shock, 2002)，且氨/亚硝酸根和亚硝酸 根/硝酸根氧化还原反应在许多热泉中可提供生物所需能量(Inskeep et al., 2005; Shock et al., 2005)。在一项研究中，Group I.1b泉古菌单一发育型 “Candidatus Nitrososphaer

29、a gargensis” 在 46 C氨氧化富集中可以几乎计量的将氨氧化为亚硝酸根(Hatzenpichler et al., 2008)。这种生 物在氨存在的情况下固定碳，只是在高氨浓度下该行为会被抑制。被认为是编码氨单加氧酶 两个亚基amM和amoB的基因和拷贝与发现于土壤和沉积物的古菌氨单加氧酶分在一组 (Francis et al., 2005; Schleper et al., 2005)。在另一项研究中，高度纯化的“ Candidatus Nitrosocaldus yellowstonii”在74C可以将氨转化为亚硝酸根而不固定碳，极大的提高了已知 的亚硝化作用的温度上限(de

30、la Torre et al., 2008)。“Candidatus Nitrosocaldus yellowstonii”的 主要膜类脂是crenarchaeo l，肯定了热泉环境中crenarchaeol的高温来源(参见古菌类脂物部 分)(Pearson et al., 2004, 2008; Zhang et al., 2006)。在Zhang et al.(2008)中，先前建立的PCR引物被用来广泛地调查美国(主要是大盆地和 黄石国家公园)，中国(腾冲)和俄罗斯(Kamchatka)等多种生物化学条件热泉中的古菌 amoA基因。结果显示，古菌amoA基因在地热系统中普遍存在。至少部分

31、基因被转录，热泉 amoA基因序列与同区域的土壤序列有差异。尽管某些amoA基因类型出现在不同大陆热泉 中，表现为世界性，但该研究热泉中大多数amoAS因组合与地理条件密切相关而与温度或 化学因素无关。2.古菌类脂具有类异戊二烯结构特征的醚键类脂物(二醚和四醚)被认为是古菌域生物最具特征的 标志物(De Rosa et al., 1986)。详尽的产甲烷菌类脂物研究显示出类脂物特征可以反映古菌系 统发育关系，可以应用于分类学和生态研究(Koga et al., 1998)。广古菌界生物中产甲烷菌和 嗜盐生物主要合成二醚，如archaeol和sn-2-hydroxyarchaeol，而泉古菌界生

32、物(如 Desulfurococcus 和 Sulfolobus)主要合成甘油二烷基甘油四醚(GDGT) (Koga et al., 1993)。 目前已知广古菌中的Thermoplasmales科(参见Macalady et al., 2004及其引文)和ANME-1组 甲烷厌氧氧化古菌也可以合成四醚作为主要核心类脂(Blumenberg et al., 2004; Pi et al., in revision)。因气相色谱(GC)和气相色谱-质谱联用(GC-MS)样品制备需要采用冗长的化学裂解 步骤，早期古菌类脂研究受到一定程度的限制。最近发展起来的液相色谱-质谱联用法 (LC-MS)可以

33、快速地检测古菌类脂，尤其是来自多种环境样品的GDGT大分子(Hopmans et al., 2000; Schouten et al., 2000)。环境样品中GDGT分布具有多样性，最主要的是含0-4个五元 环的GDGT分子，有时也会出现4-6个五元环的GDGT分子(图1) (Schouten et al., 2000, 2002; Damste et al., 2002a,b)。Crenarchaeol是独特的GDGT化合物，具有4个五元环和一个六元环(图 1)。它被认为是开阔海域和海底沉积物中浮游泉古菌的标志物(如：DeLong et al., 1998; Schouten et al.

34、, 2000, 2002; Pearson et al., 2001; Damste et al., 2002b; Zhang et al., 2003)。最近， 较高含量的crenarchaeol被首次发现于陆地热泉样品中(Pearson et al., 2004)。随后， crenarchaeol被发现于较宽温度范围的环境样品(Zhang et al., 2006; Pearson et al., 2008)和嗜 热氨氧化古菌富集培养物中(de la Torre et al., 2008)。现有的crenarchaeol数据来自10C至 87 C的生物群落，显示出分布的广泛性。这些数据显示

35、，crenarchaeol的进化历史比现代海 洋中分布更久远，且更复杂。GDGT化合物也被用来建造古温度指标，如TEX86(具有86个碳的四醚指数)，适用于海 洋和湖泊表层水体(Schouten et al., 2002; Powers et al., 2004; Wuchter et al., 2004)。此外，甲烷 水合物样品和非水合物样品GDGT组成有明显差别，暗示着古菌群落变化可能受水合物影响 (Pi et al., in review)。具体地，水合物或富含甲烷样品中明显地富集1-3个五元环的GDGT-1， GDGT-2和GDGT-3。甲烷水合物样品和正常海相样品类脂物差异与16S

36、rRNAS因变化相一 致(Piet al., in review)。与甲烷水合物相关的样品的基因文库显示以ANME-1为主，该分支甲 烷厌氧氧化菌可以合成四醚，因而很可能是它们贡献了水合物样品中含量较高的古菌类脂 物。上述研究说明，古菌表现型和系统发育型具有一致性，这是古菌群落对海洋环境中甲烷 水合物影响的响应。因而，古菌类脂物研究具有生物地球化学，生态和古气候意义。图 1 代表性GDGT结构式。I： GDGT-0, II: GDGT-1，III： GDGT-2, IV： GDGT-3, V： GDGT-4，VG crenarchaeolo3.古菌研究总结和展望目前已知，古菌无处不在，且在几乎

37、每一个可以想象的地球小生境中显著地参与了全球 碳循环和能量代谢。这些新进展很大程度上受益于免培养分子技术。古菌具有独特且稳定的 类脂物标志物，可以用作古生态和古气候研究中的分子化石。尽管取得了激动人心的发现， 也意思到了古菌的重要性，我们却对古菌的谱系发育史，生理，生物化学和生态功能缺乏基 本的了解。从地球化学角度看，我们几乎没有去研究古菌类脂物在地质历史上是如何保存的。 这些是富有成效的研究领域，需要做出更多的努力来更好地认识自然环境中古菌的碳固定和 能量代谢。特别地，嗜热古菌研究可以帮助我们了解古菌功能，如产crenarchaeol和古菌氨 氧化，协同演化问题。致谢本章能够成文，离不开Ch

38、uanlun Zhang的学生(Qi Ye，Yundan Pi，Zhiyong Huang)和 同事(Brian Hedlund，Ann Pearson)等的参与及合作。Chuanlun Zhang实验室研究得到了 美国自然基金委员会，美国能源部，美国国家海洋和大气管理局，及美国内务部矿业管理服 务局等资助。参考文献Aloisi, G., Bouloubassi, I., Heijs, S. K., Pancost, R. D., Pierre, C., Damste, J. S. S., Gottschal, J.C., Forney, L. J., & Rouchy, J. M. (200

39、2). CH-consuming microorganisms and the formation of carbonate crusts at cold seeps. Earth and Planetary Science Letters, 203, 195-203.Barns S M, Delwiche C F, Palmer J D, Pace N R. 1996. Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proc Natl Acad

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