细胞生物学：03-2高尔基复合体

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1、 高尔基复合体高尔基复合体 Golgi complex 1898 1898年，意大利学者高尔基年，意大利学者高尔基(Camillo Golgi)Camillo Golgi)利用银染技术在利用银染技术在光镜下观察猫的神经细胞时，发现光镜下观察猫的神经细胞时，发现在细胞核的周围有一嗜银的黑色网在细胞核的周围有一嗜银的黑色网状结构，他称之为内网器。状结构，他称之为内网器。以后，在真核生物的细胞中都发现以后，在真核生物的细胞中都发现了这种结构，为纪念高尔基，将了这种结构，为纪念高尔基，将其其命名命名为高尔基器（为高尔基器（Golgi apparatus)Golgi apparatus)。高尔高尔基复合

2、体则是根据其电镜下的形态和结基复合体则是根据其电镜下的形态和结构特征而命名。构特征而命名。一、形态结构一、形态结构二、化学组成二、化学组成三、功能三、功能 (重点重点)四、病理变化四、病理变化一、一、高尔基复合体的高尔基复合体的形态结构形态结构电电镜镜扁平囊扁平囊反面或成熟面反面或成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡顺面或形成面顺面或形成面反面高尔基反面高尔基网状结构网状结构高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊顺面高尔基顺面高尔基网状结构网状结构(一一)高尔基复合体由三种膜性囊泡组成高尔基复合体由三种膜性囊泡组成 形态结构形态结构从顺面到反面膜厚从顺面到反面膜厚 度增加、度增加、囊腔增宽。囊腔增宽。功功 能

3、能不同膜囊有不同功能。不同膜囊有不同功能。（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器1.1.顺面高尔基网顺面高尔基网 结构：结构：靠近内质网的一侧，呈连靠近内质网的一侧，呈连续分支的续分支的管网状结构。管网状结构。标志反应标志反应:嗜锇嗜锇反应显示。反应显示。功能：功能：分选分选来自内质网的蛋白质来自内质网的蛋白质 和脂类；和脂类；进行蛋白质糖基化和酰基化进行蛋白质糖基化和酰基化 修饰。修饰。2.2.高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊结构：结构：位于顺面高尔基网状结构和位于顺面高尔基网状结构和反面高尔基网状结构之间的反面高尔基网状结构之间的多层扁多层扁平囊、管结构平囊、管结

4、构复合体系。复合体系。标志反应标志反应:NADPNADP酶酶反应显示。反应显示。功能：功能：进行糖基化修饰和多糖及糖进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。脂的合成。3.3.反面高尔基网反面高尔基网结构：结构：朝向细胞膜一侧，其形态结朝向细胞膜一侧，其形态结构和化学特性具有细胞的差异性和构和化学特性具有细胞的差异性和多样性。多样性。功能：功能：蛋白质分选和修饰。蛋白质分选和修饰。（三）高尔基复合体在不同的组织细胞中具（三）高尔基复合体在不同的组织细胞中具 有不同的分布形式有不同的分布形式 在神经细胞中一般是围绕细胞核分布；在神经细胞中一般是围绕细胞核分布；在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和在输卵管内

5、皮、肠上皮黏膜、甲状腺和胰腺等具生理极性的细胞中，常在细胞核附胰腺等具生理极性的细胞中，常在细胞核附近趋向于一极分布；近趋向于一极分布；在肝细胞中，分布在细胞边缘；在肝细胞中，分布在细胞边缘；在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散的分布状态。的分布状态。(一一)脂类是高尔基复合体膜的基本成分脂类是高尔基复合体膜的基本成分 高尔基复合体脂类成分含量介于质高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，总含量约膜与内质网之间，总含量约45%45%左右。左右。二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成(二二)高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系高尔基复合体中含有多种

6、酶蛋白体系糖基转移酶糖基转移酶高尔基体最具特征性高尔基体最具特征性的酶的酶氧化还原酶、磷酸酶、磷脂酶类、氧化还原酶、磷酸酶、磷脂酶类、脂酰转移酶脂酰转移酶 、酪蛋白磷酸激酶、酪蛋白磷酸激酶 、-甘露糖苷酶甘露糖苷酶 三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能(一一)细胞内蛋白质分泌运输的中转站细胞内蛋白质分泌运输的中转站分泌蛋白两种不同的排放形式：分泌蛋白两种不同的排放形式：连续分泌（连续分泌（continuous secretioncontinuous secretion）：）：是指外输性蛋白质在分泌泡形成之后，随是指外输性蛋白质在分泌泡形成之后，随即排放出细胞的分泌形式。即排放出细胞的分

7、泌形式。非连续分泌（非连续分泌（discontinuous secretiondiscontinuous secretion）：）：是指外输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需是指外输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需要时再排放到细胞外的分泌形式。要时再排放到细胞外的分泌形式。A.3H-亮氨酸脉冲标记完成亮氨酸脉冲标记完成10分钟后，被标记的胰岛素蛋白（黑分钟后，被标记的胰岛素蛋白（黑色银颗粒）从糙面内质网进入高尔基复合体中；色银颗粒）从糙面内质网进入高尔基复合体中；B.3H-亮氨酸脉冲标记完成亮氨酸脉冲标记完成45分钟后，被标记的胰岛素蛋白进入分钟后，被标记的胰岛素蛋白进入分泌颗粒内。分泌颗粒内。3H

8、标记亮氨酸标记亮氨酸3分钟分钟17分钟分钟117分钟分钟糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体顶部分泌泡顶部分泌泡顶部分泌泡顶部分泌泡糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图3H标记亮氨酸标记亮氨酸p高尔基复高尔基复合体在分泌合体在分泌颗粒的形成颗粒的形成过程中起着过程中起着浓缩、修饰、浓缩、修饰、加工、加工、运输运输等作用。等作用。(二二)细胞内物质加工合成的重要场所细胞内物质加工合成的重要场所1 1糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成 由内质网转运而来的糖蛋白，在由内质网转运而来的糖蛋白，在进入高尔基复合体后，其

9、寡糖链末端进入高尔基复合体后，其寡糖链末端区的寡糖基往往要被切去，同时再添区的寡糖基往往要被切去，同时再添加上新的糖基，形成新的糖蛋白。加上新的糖基，形成新的糖蛋白。糖蛋白的类型糖蛋白的类型N-N-连接糖蛋白连接糖蛋白寡糖链结合在蛋白质寡糖链结合在蛋白质多肽链中天冬酰胺的氨基侧链上；糖链多肽链中天冬酰胺的氨基侧链上；糖链合成与糖基化修饰始于内质网，完成于合成与糖基化修饰始于内质网，完成于高尔基复合体；高尔基复合体；O-O-连接糖蛋白连接糖蛋白寡糖链结合在蛋白质寡糖链结合在蛋白质多肽链中丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸的羧多肽链中丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸的羧基侧链上；主要或完全是在高尔基复合基侧链上；主要或

10、完全是在高尔基复合体中进行和完成的。体中进行和完成的。3H标记甘露糖标记甘露糖3H标记半乳糖；唾液酸标记半乳糖；唾液酸3H标记标记N-乙酰葡萄乙酰葡萄糖胺糖胺高尔基复合体对糖蛋白的修饰高尔基复合体对糖蛋白的修饰糙面内质网 高尔基复合体甘露糖 N-乙酰 葡萄糖胺半乳糖 +唾液酸 +3H标记物 +AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlc

11、NAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDP半乳糖转移酶半乳糖转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGalCMPSASA唾液酸转移酶唾液酸转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGa

12、lCMPSASA唾液酸转移酶唾液酸转移酶糖蛋白的修饰糖蛋白的修饰N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺甘露糖甘露糖半乳糖半乳糖唾液酸唾液酸成熟面成熟面形成面形成面反面扁平反面扁平膜膜囊囊中间扁平膜囊中间扁平膜囊顺面扁平膜囊顺面扁平膜囊半乳糖和唾液酸半乳糖和唾液酸转移转移酶酶 N-N-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶甘露糖磷酸化酶甘露糖磷酸化酶蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸加半乳糖、加唾液酸溶酶体溶酶体顺面顺面中层中层反面反面分泌泡分泌泡糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体切除甘露糖切除甘露糖对蛋白质修饰加工示意图对蛋

13、白质修饰加工示意图N-N-连接和连接和O-O-连接连接糖基化类型糖基化类型的比较的比较 特特 征征 N-N-连接连接 O-O-连接连接发生部位发生部位糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体糖基化糖基化方式方式来自同一个寡糖前来自同一个寡糖前体体一个个单糖加上去一个个单糖加上去连接的连接的 氨基酸残基氨基酸残基 天冬酰胺天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、丝氨酸、苏氨酸、酪酪氨酸、羟脯氨酸、羟脯(赖赖)氨酸氨酸糖链长度糖链长度 5 52525个糖残基个糖残基1 16 6个糖残基，个糖残基，第一个糖残基第一个糖残基N N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺N N乙酰半乳糖胺、乙酰半乳糖胺、半乳糖半乳糖蛋白质糖基化

14、的意义：蛋白质糖基化的意义：对蛋白质具有保护作用，使它们免遭水对蛋白质具有保护作用，使它们免遭水解酶的降解；解酶的降解；具有运输信号的作用，引导蛋白质包装具有运输信号的作用，引导蛋白质包装形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输；运输；糖基化形成细胞膜表面的糖被，在细胞糖基化形成细胞膜表面的糖被，在细胞膜的保护、识别以及通讯联络等生命活膜的保护、识别以及通讯联络等生命活动中发挥重要作用。动中发挥重要作用。2.2.蛋白质的水解和加工蛋白质的水解和加工 某些蛋白质或酶通过某些蛋白质或酶通过水解水解成为成为成成熟熟形式或形式或活性活性形式；形式；溶酶体酸性水解酶的溶酶

15、体酸性水解酶的磷酸化磷酸化修饰；修饰；蛋白聚糖类的蛋白聚糖类的硫酸化硫酸化修饰。修饰。对蛋白质修饰加工的特点对蛋白质修饰加工的特点区隔化区隔化顺序性顺序性选择性选择性(三三)蛋白质蛋白质分选分选和膜泡定向运输和膜泡定向运输 通过加工修饰，不同的蛋白质通过加工修饰，不同的蛋白质带上可被高尔基网专一受体识别的分带上可被高尔基网专一受体识别的分选信号，进而按照可能的途径被选信号，进而按照可能的途径被分分选选和膜泡定向运输。和膜泡定向运输。驻留蛋白的分选驻留蛋白的分选顺面分选驻留蛋白示意图 驻留蛋白受体驻留蛋白受体顺面顺面 中间膜囊中间膜囊反面反面分泌蛋白分泌蛋白驻留蛋白驻留蛋白内质网内质网高尔基复合

16、体高尔基复合体分分 选选 的的 结结 果果顺面分选：顺面分选：反面分选：反面分选：驻留蛋白驻留蛋白溶 酶 体 蛋 白溶 酶 体 蛋 白分泌蛋白分泌蛋白膜膜 蛋蛋 白白分选蛋白质的分选蛋白质的机理机理 蛋白质具有蛋白质具有分选信号，分选信号，可与高尔基复合体膜上相应可与高尔基复合体膜上相应 的的分选信号受体分选信号受体特定结合，特定结合，实现特殊蛋白质的分选。实现特殊蛋白质的分选。分选信号的种类 肽链的某一段氨基酸序列肽链的某一段氨基酸序列 氨基酸侧链的特殊基团氨基酸侧链的特殊基团 氨基酸侧链的极性和电荷氨基酸侧链的极性和电荷 蛋白质的空间构象蛋白质的空间构象 内质网内质网 高尔基高尔基复合体复

17、合体 细胞膜细胞膜 运输小泡运输小泡 分泌泡分泌泡核膜核膜（四）参与膜的转化（四）参与膜的转化膜流膜流(membrane flow)定义定义:细胞内的膜性结构间相细胞内的膜性结构间相 互联系和转移的现象。互联系和转移的现象。意义意义:(1)(1)对物质运输起重要对物质运输起重要 作用。作用。(2)(2)使细胞的膜性成分不使细胞的膜性成分不 断补充和更新。断补充和更新。病病 因因 病病 理理 改改 变变衰老、中毒衰老、中毒 萎缩、破坏、消失萎缩、破坏、消失高尔基复合体病理改变衰老细胞的高尔基复合体电镜图衰老细胞的高尔基复合体电镜图 电镜下高尔基复合体切面图(10000)病病 因因 病病 理理 改改 变变衰老、中毒衰老、中毒 萎缩、破坏、消失萎缩、破坏、消失脂肪肝脂肪肝扩张或断裂的大泡，充满脂扩张或断裂的大泡，充满脂质体，脂蛋白颗粒消失质体，脂蛋白颗粒消失肿瘤细胞肿瘤细胞肥大、变形；肿瘤分化低，高肥大、变形；肿瘤分化低，高尔基复合体不发达；肿瘤分化尔基复合体不发达；肿瘤分化越高，高尔基复合体越发达越高，高尔基复合体越发达高尔基复合体病理改变