生理学课件：第二章 细胞的基本功能

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1、 第一节第一节 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导 第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 第一节第一节 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能 一、细胞膜的分子一、细胞膜的分子结构结构 液态镶嵌模型（液态镶嵌模型（fluid mosaic model）细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质其间镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质 （一）细胞膜的（一）细胞膜的脂质脂质 组成：组成：磷脂磷脂7070以上

2、以上,胆固醇低于胆固醇低于3030,少量糖脂少量糖脂 特点：特点：双嗜性双分子层双嗜性双分子层,熔点低熔点低,溶胶态溶胶态,流动性流动性脂质双分子层脂质双分子层 （二）细胞膜的蛋白质（二）细胞膜的蛋白质转运物质：载体、通道、离子泵转运物质：载体、通道、离子泵传递信息：受体传递信息：受体 表面蛋白表面蛋白 整合蛋白整合蛋白参与物质转运和信号转导的整合蛋白参与物质转运和信号转导的整合蛋白ABCD （三）细胞膜的糖类（三）细胞膜的糖类 以以糖蛋白糖蛋白或或糖脂糖脂的形式存在于细胞膜的外侧的形式存在于细胞膜的外侧作用：作用：作为分子标记发挥受体或抗原作用作为分子标记发挥受体或抗原作用 单纯扩散单纯扩散

3、易化扩散易化扩散原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运小分子物质跨膜转运方式小分子物质跨膜转运方式被动转运被动转运主动转运主动转运二、跨细胞膜的物质转运二、跨细胞膜的物质转运 1.单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)物质从高浓度侧通过脂质分子间隙向低浓度侧跨膜扩散物质从高浓度侧通过脂质分子间隙向低浓度侧跨膜扩散 二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运 （一）单纯扩散（一）单纯扩散（simple diffusion）脂溶性物质：脂溶性物质：CO2 2,O2 2,N2 2,乙醇乙醇,尿素尿素,甘油甘油 类固醇激素类固醇激素 不带电荷的极性小分子：不带电荷的极性小分子

4、：水水 特点：特点：顺浓度差；有通透性、不耗能顺浓度差；有通透性、不耗能 影响扩散量的因素：影响扩散量的因素：浓度差；通透性；浓度差；通透性；温度；面积温度；面积 （二）易化扩散（二）易化扩散 易化扩散（易化扩散（facilitated diffusion）在在膜蛋白介导膜蛋白介导下，非脂溶性的小分下，非脂溶性的小分子物质或带电离子子物质或带电离子顺浓度梯度和（或）顺浓度梯度和（或）电位梯度电位梯度进行的跨膜转运进行的跨膜转运 经通道易化扩散经通道易化扩散 经载体易化扩散经载体易化扩散 易化扩散分类：易化扩散分类：1.经通道易化扩散经通道易化扩散（facilitated diffusion v

5、ia channel）离子通道的基本特征：离子通道的基本特征：离子选择性离子选择性 门控特性门控特性 离子通道的离子选择性离子通道的离子选择性 1.经通道易化扩散经通道易化扩散（facilitated diffusion via channel）离子通道的基本特征：离子通道的基本特征：离子选择性离子选择性 门控特性门控特性 电压电压门控通道门控通道（voltage-gated channel）化学化学门控通道门控通道（chemically-gated channel）机械机械门控通道门控通道(mechanically-gated channel)经通道易化扩散的生理意义：经通道易化扩散的生理意

6、义：带电离子进出细胞带电离子进出细胞细胞膜电位改变细胞膜电位改变细胞功能改变细胞功能改变信息交换信息交换 离子通道的门控特性离子通道的门控特性 1.经通道易化扩散经通道易化扩散 转运物质：带电离子转运物质：带电离子Na+、K+、Cl-、Ca2+2+等等 条件：通道开放条件：通道开放 动力：电动力：电-化学梯度（电化学梯度（电-化学势差）化学势差）2.经载体易化扩散 2.经载体的易化扩散转运物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质或带电离子转运物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质或带电离子 2.2.经载体易化扩散经载体易化扩散 结构特异性结构特异性 饱和现象饱和现象 竞争性抑制竞争性抑制单纯扩散经通

7、道易化扩散 （三）主（三）主 动动 转转 运运主动转运（主动转运（active transport）某些物质在某些物质在膜蛋白介导膜蛋白介导下，由下，由细胞代谢细胞代谢 供能供能而进行的而进行的逆浓度梯度和（或）电位梯度逆浓度梯度和（或）电位梯度 跨膜转运跨膜转运分类：分类：原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)继发性主动转运继发性主动转运(secondary active transport)1.原发性主动转运原发性主动转运u 细胞细胞直接利用代谢产生的能量直接利用代谢产生的能量将物质逆将物质逆 电电-化学梯度转运化学梯度转运u 介导介导离子转运离子

8、转运的膜蛋白或载体被称为的膜蛋白或载体被称为 离子泵（离子泵（ion pump）离子泵（离子泵（ion pump）的本质是）的本质是ATP酶酶 包括钠包括钠-钾泵、钙泵、质子泵钾泵、钙泵、质子泵 （1）钠钠-钾泵（钾泵（sodium-potassium pump）钠钠-钾泵简钾泵简称钠泵称钠泵（sodium pump）也称也称钠钠-钾依赖式钾依赖式ATP酶（酶（Na+,K+-ATPase）(E1)(E2)钠泵活动的过程钠泵活动的过程 胞内胞内 Na+或胞外或胞外 K+钠泵激活：钠泵激活：每分解每分解1 1分子分子ATP，泵出，泵出3 3Na+、泵入、泵入2 2K+维持胞内高维持胞内高 K+、胞

9、外高、胞外高 Na+钠泵活动的生理意义钠泵活动的生理意义*细胞内高细胞内高K K+浓度是许多代谢反应的必要条件浓度是许多代谢反应的必要条件维持维持胞内渗透压和细胞容积胞内渗透压和细胞容积NaNa+和和K K+跨膜浓度梯度是细胞发生电活动基础跨膜浓度梯度是细胞发生电活动基础NaNa+跨膜浓度梯度可为跨膜浓度梯度可为继发性主动转运继发性主动转运提供势提供势 能储备能储备钠泵活动的生电效应可使膜内电位负值增大钠泵活动的生电效应可使膜内电位负值增大 维持胞内渗透压和细胞容积维持胞内渗透压和细胞容积 （2）钙泵（钙泵（calcium pump）也也称称Ca2+-ATP酶酶分布：分布：质膜：质膜：肌质网和

10、内质网：肌质网和内质网：分解分解1个个ATP，将，将1个个Ca2+泵至胞外泵至胞外分解分解1个个ATP，将，将2个个Ca2+泵至其内泵至其内 （3）质子泵（质子泵（proton pump）分类：分类：氢氢-钾泵（钾泵（H+,K+-ATP酶）：酶）：分布：分布：胃腺壁细胞和肾小管闰细胞细胞膜胃腺壁细胞和肾小管闰细胞细胞膜 功能：功能：分泌分泌H+和摄入和摄入K+氢泵（氢泵（H+-ATP酶）：酶）：分布：分布：各种细胞器膜各种细胞器膜 功能：功能：将将H+由胞质转运至细胞器内由胞质转运至细胞器内 2.继发性主动转运继发性主动转运（secondary active transport）Na+-葡萄糖

11、葡萄糖 同向转运同向转运 2.继发性主动转运继发性主动转运Na+-H+反向转运反向转运 （小分子）物质的跨膜转运小结 单纯扩散单纯扩散易化扩散易化扩散原发性主动转运原发性主动转运经载体扩散经载体扩散经通道扩散经通道扩散继发性主动转运继发性主动转运物质跨膜转运方式物质跨膜转运方式被动转运被动转运主动转运主动转运:能量能量直接直接来源于来源于ATPATP:能量能量间接间接来源于来源于ATPATP （四）膜泡运输（四）膜泡运输1.1.出胞出胞(exocytosis)：大分子物质：大分子物质以分泌囊泡排出以分泌囊泡排出细胞细胞 入入 胞（胞（endocytosis）大分子物质或物质团块大分子物质或物质

12、团块以囊泡以囊泡形式形式进入进入细胞细胞 入入 胞（胞（endocytosis）吞吞 噬噬(phagocytosis)吞吞 饮饮(pinocytosis)液相入胞受体介导入胞 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导 Cellular Signal Transduction 信号转导的概念信号转导的概念 生物学信息生物学信息在细胞间或细胞内转换在细胞间或细胞内转换 和传递，并产生和传递，并产生生物效应生物效应的过程的过程 一、一、信号转导概述信号转导概述 信号转导的生理意义信号转导的生理意义 细胞的信号转导本质是细胞和分子细胞的信号转导本质是细胞和分子 水平的功能调节，是机体生命活动中生水平

13、的功能调节，是机体生命活动中生 理功能调节的基础理功能调节的基础u 信号转导与人类疾病信号转导与人类疾病 信号转导的主要通路信号转导的主要通路受体（受体（receptor）概念：）概念：细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白质细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白质分类：分类：膜受体膜受体 胞质受体胞质受体 核受体核受体核受体核受体配体（配体（ligand）概念：）概念：能与受体发生特异性结合的活性物质能与受体发生特异性结合的活性物质 G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 离子通道离子通道受体介导的信号转导受体介导的信号转导 酶联型受体介导的信号转导酶联型受体介导的信号转导 信号转导

14、的方式信号转导的方式 1.膜受体介导的信号转导膜受体介导的信号转导 一、一、信号转导概述信号转导概述 招募型受体介导的信号转导招募型受体介导的信号转导2.胞内受体介导的信号转导胞内受体介导的信号转导 二、离子通道型二、离子通道型受体介导的信号转导受体介导的信号转导 信号分子信号分子 化学门控性通道（化学门控性通道（受体本身即为离受体本身即为离子通道，子通道，离子通道型受体离子通道型受体）离子通透性改变离子通透性改变膜膜两侧带电离子移动两侧带电离子移动膜电位改变膜电位改变细胞的功能改变细胞的功能改变 如：如：终板膜的终板膜的N2 2型型ACh受体受体化学门控通道化学门控通道 二、G蛋白耦联受体介

15、导的信号转导途径：途径：信号分子信号分子G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体G蛋白变构蛋白变构G G蛋蛋 白效应器白效应器第二信使第二信使蛋白激酶蛋白激酶 产生效应产生效应 1.G蛋白耦联受体蛋白耦联受体（一）主要的信号蛋白和第二信使（一）主要的信号蛋白和第二信使配体：配体：儿茶酚胺、儿茶酚胺、5-羟色胺、羟色胺、ACh、大多、大多 数的多肽和蛋白质类递质或激素数的多肽和蛋白质类递质或激素 2.G 蛋白（蛋白（G protien)鸟苷酸结合蛋白鸟苷酸结合蛋白(guanine nucleotide-binding protein)G蛋白：蛋白：、亚单位构成的异源三聚体亚单位构成的异源三聚体 能与结合能

16、与结合GTP或或GDP结合并有结合并有GTP酶活性酶活性 G蛋白激活过程蛋白激活过程A A：受体未与配体结合时，：受体未与配体结合时，G G蛋白与受体蛋白分离，蛋白与受体蛋白分离，G G蛋白亚基聚合，无活性蛋白亚基聚合，无活性B B：受体与配体结合，：受体与配体结合，GTPGTP结合到结合到G G蛋白蛋白亚基上，亚基上，GDPGDP脱落脱落C C：G G蛋白与受体蛋白分离，蛋白与受体蛋白分离，G G蛋白亚基解聚，激活（效应器酶或离子通道蛋白亚基解聚，激活（效应器酶或离子通道）D D：配体脱落后，：配体脱落后，G G蛋白蛋白亚基结合的亚基结合的GTPGTP分解为分解为GDPGDP，亚基重新聚合，

17、亚基重新聚合G G蛋白蛋白 回到失活状态回到失活状态 3.G蛋白效应器（蛋白效应器（G protein effector)G蛋白效应器蛋白效应器效效 应应 器器 酶酶膜离子通道膜离子通道膜转运蛋白膜转运蛋白腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（AC）鸟苷酸环化酶（鸟苷酸环化酶（GC）磷脂酶磷脂酶C（PLC）磷脂酶磷脂酶A2（PLA2）磷酸二酯酶（磷酸二酯酶（PDE）效应器酶作用：催化底物生成第二信使物质效应器酶作用：催化底物生成第二信使物质 4.第二信使第二信使(second messenger)指由指由G蛋白激活的效应器酶分解细胞内蛋白激活的效应器酶分解细胞内 底物而产生的小分子物质底物而产生的小分子

18、物质-细胞内信号分子细胞内信号分子ACATP环环-磷酸腺苷（磷酸腺苷（cAMP）PLC二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IP3）+二酰甘油（二酰甘油（DG）GCGTP环环-磷酸鸟苷（磷酸鸟苷（cGMP）第二信使第二信使Ca2+效应器酶效应器酶底底 物物激活蛋白激酶或调控离子通道激活蛋白激酶或调控离子通道 5.蛋白激酶蛋白激酶(protein kinase)将将ATP分子上的磷酸基团转移到底物蛋白而使分子上的磷酸基团转移到底物蛋白而使 底物蛋白磷酸化的酶类底物蛋白磷酸化的酶类cAMPPKAcGMPPKGCa2+PKC使底物蛋白磷酸化使底物蛋白磷酸化 G蛋白藕联受

19、体的信号传递过程蛋白藕联受体的信号传递过程 （二）（二）主要的信号转导通路主要的信号转导通路1.受体受体-G蛋白蛋白 AC cAMP PKA通路通路Gs 蛋白Gi 蛋白PKA 2.受体受体-G蛋白蛋白PLC-IP3 Ca2+和和DG-PKC通路通路配体配体-受体受体G蛋白（蛋白（Gq、Gi）磷脂酶磷脂酶C(PLC)二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇(PIP2)三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IP3）二酰甘油（二酰甘油（DG）IP3受体受体(化学门控钙通道化学门控钙通道)钙库释放钙库释放Ca2+生生 理理 效效 应应Ca2+磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸PKC 2.受体受体-G蛋白蛋白PLC-IP3 Ca2+和

20、和DG-PKC通路通路 3.Ca2+信号系统信号系统 胞内胞内Ca 2+的作用：的作用：影响膜电位改变细胞功能影响膜电位改变细胞功能 作为第二信使与胞内多种底物结作为第二信使与胞内多种底物结 合而发挥作用合而发挥作用 四、酶联型受体介导的信号转导 酶联型受体：其自身就具有酶的活性或能酶联型受体：其自身就具有酶的活性或能 与酶结合的膜受体与酶结合的膜受体分类：分类：酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体 酪氨酸激酶结合型受体酪氨酸激酶结合型受体 鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶受体苏氨酸激酶受体 （一）酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体（一）酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体

21、 （二）鸟苷酸环化酶受体心房钠尿肽、脑钠尿心房钠尿肽、脑钠尿肽与受体膜外肽段结肽与受体膜外肽段结合合激活胞内激活胞内GC活性活性域域 胞内胞内GTP 环磷环磷酸鸟苷（酸鸟苷（cGMP）PKG底物蛋白磷酸底物蛋白磷酸化而产生效应化而产生效应 （三）丝氨酸/苏氨酸激酶受体特点：特点：丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶受体的胞内结苏氨酸激酶受体的胞内结构域具有丝氨酸构域具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性苏氨酸激酶活性配体：转化生长因子配体：转化生长因子-五、招募型受体介导的信号转导特点：特点：受体分子的胞内域没有酶活性，但可在受体分子的胞内域没有酶活性，但可在 胞内侧招募激酶或转接蛋白胞内侧招募激酶或转接蛋白 小 结

22、 跨膜信号转导跨膜信号转导G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体途径途径:配体配体受体受体G G蛋白蛋白效应器酶效应器酶第二信使第二信使离子通道受体途径离子通道受体途径:配体配体离子通道型受体激活离子通道型受体激活离子跨膜流动离子跨膜流动酶耦联受体途径酶耦联受体途径:配体配体受体膜外段受体膜外段膜内段酶活性激活膜内段酶活性激活 招募型受体途径招募型受体途径:配体配体招募型受体膜外域招募型受体膜外域膜内域招募激酶膜内域招募激酶 五、核受体介导的信号转导配体：配体：脂溶性配体（类固醇激素、维生素脂溶性配体（类固醇激素、维生素D3、甲状腺激素和维甲酸）甲状腺激素和维甲酸）第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活

23、动 第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 静息电位静息电位 动作电位动作电位 细胞的生物电表现为细胞的生物电表现为跨膜电位（膜电位）跨膜电位（膜电位）膜电位表现形式：膜电位表现形式：（可兴奋细胞）（可兴奋细胞）（所有细胞）（所有细胞）第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 一、静息电位一、静息电位 *二、动作电位二、动作电位 *三、电紧张电位和局部电位三、电紧张电位和局部电位 一、静息电位及其产生机制一、静息电位及其产生机制 （一）一）静息电位静息电位（resting potential，RP）静息时存在于细胞膜两侧的外正内负静息时存在于细胞膜两侧的外正内负且相对稳定的电位差且相对稳定的电位

24、差 表现：表现：膜外带正电，膜内带负电膜外带正电，膜内带负电 如：神经细胞为如：神经细胞为-70mV-70mV、骨骼肌细胞、骨骼肌细胞 为为9090mV，负值越大静息电位越大，负值越大静息电位越大A:参考电极参考电极B:记录电极记录电极 膜电位的膜电位的状态状态极化极化(polarization)去极化去极化(depolarization)反极化反极化(reverse polarization)超射超射（overshoot）复极化复极化(repolarization)超极化超极化(hyperpolarization)神经细胞膜电位神经细胞膜电位 （二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制

25、 静息电位产生的原因：带电离子的跨膜转运静息电位产生的原因：带电离子的跨膜转运 离子转运速率：取决于离子在膜两侧的离子转运速率：取决于离子在膜两侧的浓度浓度 差差和膜对其和膜对其通透性通透性1.细胞膜两侧离子的浓度差与平衡电位细胞膜两侧离子的浓度差与平衡电位 静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 Na+i:Na+o1:10,K+i :K+o30:1 （二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制Na+K+Cl-Ca2+离子（X）胞外浓度 胞内浓度 浓度比值 平衡电位 静息电位 Xo(mM)Xi(mM)Xo/Xi （mV）（mV）1451.04.5116124.

26、21215510-4290.026-95104+123-89-80+67骨骼肌细胞外和细胞内主要离子的浓度梯度和平衡电位骨骼肌细胞外和细胞内主要离子的浓度梯度和平衡电位 Nernst公式公式X+oEX=61.5 logX+i(mV)离子净扩散为零的跨膜电位差称为离子净扩散为零的跨膜电位差称为离子的平衡电位离子的平衡电位 (37)（二）静息电位的（二）静息电位的产生机制产生机制2.安静时细胞膜对离子的相对通透性安静时细胞膜对离子的相对通透性 （二）静息电位的（二）静息电位的产生机制产生机制 1.1.膜两侧离子分布不均匀：胞内高膜两侧离子分布不均匀：胞内高K+,胞外高胞外高Na+2.2.安静时膜只

27、对安静时膜只对K+有通透性有通透性 3.3.浓度差使浓度差使K+外流外流膜外带正电，膜内带负电膜外带正电，膜内带负电 产生电场力，阻止产生电场力，阻止K+外流外流 4.浓度差驱动力浓度差驱动力电场力，电场力，K+外流达平衡外流达平衡膜两侧膜两侧 形成电位差形成电位差,即即K+平衡电位平衡电位(EK)，其值近，其值近RP Nernst公式公式K+oEk=61.5 logK+i(mV)=-95 （二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制细胞膜中的钾漏通道和钠泵参与静息电位形成的示意图细胞膜中的钾漏通道和钠泵参与静息电位形成的示意图 3.Na+-K+泵活动水平泵活动水平：2K+入，入，3 Na

28、+出出 胞外的胞外的K+浓度浓度增加、降低增加、降低，RP有何变化？有何变化？细胞膜对细胞膜对K+的通透性的通透性增加增加，RP有何变化有何变化?影响静息电位的因素影响静息电位的因素 2.膜对膜对Na+、K+通透性通透性 1.膜内外膜内外K+浓度差浓度差问题：问题：二、动作电位二、动作电位 （一）（一）动作电位动作电位（action potential，AP）概念：概念：细胞在静息电细胞在静息电位基础上接受有效位基础上接受有效刺激后产生刺激后产生的一个的一个迅速的可向远处传迅速的可向远处传播的膜电位波动播的膜电位波动 二、动作电位二、动作电位u去极化去极化（depolarization）u复极

29、化复极化（repolarization）u锋电位（锋电位（spike potential）u后电位（后电位（after-potential）u负后电位负后电位 (negative after-potential)u正后电位正后电位 (positive after-potential)动作电位的特点动作电位的特点 “全或无全或无”（all or none）现象）现象 不衰减性传播不衰减性传播 脉冲式发放脉冲式发放 （二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 内向电流：内向电流：正离子由膜外向膜内转运或负离正离子由膜外向膜内转运或负离 子由膜内向膜外转运子由膜内向膜外转运 效应：效应：膜去极

30、化膜去极化 外向电流：外向电流：正离子由膜内向膜外转运或负离正离子由膜内向膜外转运或负离 子由膜外向膜内转运子由膜外向膜内转运 效应：效应：膜超极化或复极化膜超极化或复极化 动作电位的产生是离子跨膜移动的结果动作电位的产生是离子跨膜移动的结果 （二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 离子的电离子的电-化学驱动力化学驱动力 细胞膜对离子的通透性细胞膜对离子的通透性 离子跨膜转运需要两个条件离子跨膜转运需要两个条件1.离子的电离子的电-化学驱动力及变化化学驱动力及变化离子的电离子的电-化学驱动力化学驱动力=Em-Ex动作电位期间动作电位期间EK和和ENa基本不变基本不变 Nernst公式

31、公式X+oEX=61.5 logX+i(mV)(37)（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制离子电离子电-化学驱动力示意图化学驱动力示意图箭头方向向下为内向驱动力，向上为外向驱动力 2.2.动作电位期间细胞膜通透性的变化动作电位期间细胞膜通透性的变化电压钳电压钳：测定跨膜离子电流：测定跨膜离子电流膜片钳膜片钳：观察单个离子通道的活动：观察单个离子通道的活动 膜电阻：带电离子通过细胞膜的难易程度膜电阻：带电离子通过细胞膜的难易程度 膜电导（膜电导（G）=膜电阻的倒数膜电阻的倒数 膜电导反映细胞膜对带电离子的通透性膜电导反映细胞膜对带电离子的通透性 跨膜离子流检测装置：跨膜离子流检测装置

32、：动作电位期间细胞膜通透性的变化动作电位期间细胞膜通透性的变化利用电压钳技术结合药理学手段记录到的全细胞膜电流利用电压钳技术结合药理学手段记录到的全细胞膜电流TTX：河豚毒（钠通道阻断剂）；：河豚毒（钠通道阻断剂）；TEA：四乙铵：四乙铵（钾通道阻断剂）（钾通道阻断剂）动作电位期间细胞膜通透性的变化动作电位期间细胞膜通透性的变化细胞膜细胞膜Na+电导和电导和K+电导的电压及时间依赖性示意图电导的电压及时间依赖性示意图 动作电位的产生机制（去极化过程）刺激使膜去极化到刺激使膜去极化到阈电位阈电位 电压门控电压门控 Na+通道通道突然突然大量大量 开放开放膜对膜对Na+通透性通透性 再生性再生性

33、Na+内流内流 动力：动力：电电-化学驱动力化学驱动力 浓度差：膜外高浓度差：膜外高 Na+电位差：外正，内负电位差：外正，内负 动作电位的超射和动作电位的超射和Na+的平衡电位的平衡电位 Na+内流使膜电位去极化内流使膜电位去极化 0 0电位电位反极化反极化 （超射（超射,overshoot）反极化状态下的电场力阻反极化状态下的电场力阻 止止Na+内流内流平衡平衡 超射值近超射值近Na+平衡电位平衡电位 +-+-+-动作电位的复极化动作电位的复极化 Na+通道失活通道失活(inactivation)反极化反极化状态下膜上电压门状态下膜上电压门 控控K+通道大量开放通道大量开放膜对膜对 K+通

34、透性迅速通透性迅速 K+迅迅 速大量外流速大量外流 K+外流动力：电化学驱动力外流动力：电化学驱动力 *浓度差：膜内高浓度差：膜内高 K+*电位差：外负内正电位差：外负内正(反极化时）反极化时）动作电位的复极化动作电位的复极化(repolarization of AP)K+外流使膜电位复极化，外流使膜电位复极化，并越过并越过0 0电位电位 越过越过0 0电位后，电场力成为电位后，电场力成为 K+外流的阻力，且逐渐增外流的阻力，且逐渐增 大大平衡平衡K+外流达到平外流达到平 衡电位衡电位动作电位复极化动作电位复极化 到静息电位水平到静息电位水平 动作电位的产生机制动作电位的产生机制-复极后复极后

35、 一次动作电位后，胞内一次动作电位后，胞内 Na+，胞外，胞外 K+激活激活Na+泵泵泵出泵出Na+和泵入和泵入K+Na+泵活动时，分解泵活动时，分解1 1分子分子ATP，泵出，泵出 3 3Na+、泵入、泵入2 2K+膜超极化膜超极化正后电位正后电位 动作电位的产生机制（小结）动作电位的产生机制（小结）（3 3）膜电导改变的实质）膜电导改变的实质 膜电导即膜对离子通透性变化的实质是膜电导即膜对离子通透性变化的实质是 膜中离子通道的开放和关闭膜中离子通道的开放和关闭 通过膜片钳技术通过膜片钳技术 可以记录单个离可以记录单个离 子通道的开放和子通道的开放和 关闭关闭（4 4）离子通道的功能状态）离

36、子通道的功能状态电压门控钠通道和电压门控钾通道功能状态示意图电压门控钠通道和电压门控钾通道功能状态示意图 复复 活活m m：激活门；：激活门；h h：失活门：失活门 （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发1.1.阈刺激阈刺激 刺激（刺激（stimulus）：细胞所处环境的变化）：细胞所处环境的变化 方波刺激方波刺激波高=强度上升斜率=强度/时间变化率波宽=刺激持续时间刺激三要素刺激三要素：刺激强度刺激强度 刺激持续时间刺激持续时间 强度强度/时间的变化率时间的变化率 （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发 阈强度阈强度(threshold intensity)或阈值或阈值(threshol

37、d value)能使细胞产生动作电位的最小刺激强度能使细胞产生动作电位的最小刺激强度 阈刺激阈刺激(threshold stimulus)：相当于阈强度的刺激：相当于阈强度的刺激 阈上刺激：刺激强度高于阈强度的刺激阈上刺激：刺激强度高于阈强度的刺激 阈下刺激：刺激强度低于阈强度的刺激阈下刺激：刺激强度低于阈强度的刺激 阈强度是衡量可兴奋组织兴奋性高低的常用指标阈强度是衡量可兴奋组织兴奋性高低的常用指标 （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发 2.阈电位（阈电位（threshold potential）刺激引起膜内正电荷增加，使膜去极化到刺激引起膜内正电荷增加，使膜去极化到 一个临界值时，胞膜

38、中钠通道大量开放而触发一个临界值时，胞膜中钠通道大量开放而触发 动作电位，这个能触发动作电位的膜电位的临动作电位，这个能触发动作电位的膜电位的临 界值称为阈电位界值称为阈电位 细胞的阈电位比静息电位小细胞的阈电位比静息电位小1020mV 动作电位的动作电位的“全或无全或无”特点特点?（四）动作电位的传播（四）动作电位的传播已兴奋部位与未兴奋部位间有电位差，形成已兴奋部位与未兴奋部位间有电位差，形成局部电流局部电流（local current）未兴奋部位去极化到阈电位未兴奋部位去极化到阈电位APAP1.1.动作电位在同一个细胞上的传播动作电位在同一个细胞上的传播 动作电位在同一个细胞上动作电位在

39、同一个细胞上”安全安全“、不衰减传播、不衰减传播 动作电位的传导动作电位的传导AP在无髓神经纤维上以局部电流的形式在无髓神经纤维上以局部电流的形式连续连续进行传导进行传导APAP在有髓神经纤维上在有髓神经纤维上“跳跃式传导跳跃式传导”1234 跳跃式传导：提高传导速度、节能跳跃式传导：提高传导速度、节能 2.2.动作电位在不同细胞之间的传播动作电位在不同细胞之间的传播 缝隙连接生理意义：缝隙连接生理意义：使某些同类细胞使某些同类细胞 发生同步化活动发生同步化活动 （五）兴奋性及其变化（五）兴奋性及其变化 兴奋性兴奋性(excitability)：机体组织或细胞接：机体组织或细胞接 受刺激后发生

40、反应的能力和特性受刺激后发生反应的能力和特性 兴奋性是生命活动基本特征之一兴奋性是生命活动基本特征之一 兴奋（兴奋（excitation）：当机体、器官、组）：当机体、器官、组 织、细胞受到刺激时，功能活动由弱变织、细胞受到刺激时，功能活动由弱变 强或由相对静止转变为比较活跃的反应强或由相对静止转变为比较活跃的反应 过程或反应形式过程或反应形式 （五）兴奋性及其变化（五）兴奋性及其变化 生理学常将神经细胞、肌细胞、部分腺细生理学常将神经细胞、肌细胞、部分腺细 胞称可兴奋细胞胞称可兴奋细胞 可兴奋细胞兴奋的标志是产生动作电位可兴奋细胞兴奋的标志是产生动作电位 可兴奋细胞的兴奋性是细胞受到刺激产生

41、可兴奋细胞的兴奋性是细胞受到刺激产生 动作电位的能力动作电位的能力 任何活细胞都具有兴奋性任何活细胞都具有兴奋性 可兴奋性细胞兴奋性可用刺激的阈值来衡量可兴奋性细胞兴奋性可用刺激的阈值来衡量 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 相对不应期相对不应期:(阈上阈上刺激反应刺激反应)绝对不应期绝对不应期 (绝对绝对不反应不反应)超常期超常期:(阈下阈下刺激反应刺激反应)低常期低常期:(阈上阈上刺激反应刺激反应)（4 4）离子通道的功能状态）离子通道的功能状态电压门控钠通道和电压门控钾通道功能状态示意图电压门控钠通道和电压门控钾通道功能状态示意图 复复 活活m m：激活门；：激活门；h h：

42、失活门：失活门 三、电紧张电位和局部电位三、电紧张电位和局部电位 (一一)细胞膜和细胞质的被动电学特性细胞膜和细胞质的被动电学特性 细胞膜和细胞质作为一个静态元件（没细胞膜和细胞质作为一个静态元件（没 有离子通道激活）时所表现出的电学特有离子通道激活）时所表现出的电学特 性，包括性，包括膜电容、膜电阻和轴向电阻膜电容、膜电阻和轴向电阻细胞膜的被动电学特性和电紧张电位 （二）电紧张电位（二）电紧张电位 由膜被动电学特性由膜被动电学特性 决定其空间分布和决定其空间分布和 时间变化的膜电位时间变化的膜电位 电紧张电位的极性电紧张电位的极性正负两个电极膜外施加电刺激时正负两个电极膜外施加电刺激时 负电

43、极下细胞膜产生去极化电紧张电位负电极下细胞膜产生去极化电紧张电位 正电极下细胞膜产生超极化电紧张电位正电极下细胞膜产生超极化电紧张电位出现去极化电紧张电位的负极下方可能出现去极化电紧张电位的负极下方可能 产生动作电位产生动作电位细胞膜的被动电学特性和电紧张电位 （二）电紧张电位（二）电紧张电位 由膜被动电学特性由膜被动电学特性 决定其空间分布和决定其空间分布和 时间变化的膜电位时间变化的膜电位电紧张电位特征：电紧张电位特征：等级性电位等级性电位 衰减性传导衰减性传导 电位可融合电位可融合 （三）局部电位（三）局部电位 1.1.动作电位的引起动作电位的引起 刺激刺激膜电位去极化到某一临界值膜电位

44、去极化到某一临界值（阈电位阈电位）Na+通道大量开放通道大量开放再生性循再生性循环环动作电位动作电位 阈刺激或阈上刺激阈刺激或阈上刺激可以引起可以引起动作电位动作电位 2.2.局部电位局部电位（local potential）阈下刺激阈下刺激使少量钠通道激活而产生去极化使少量钠通道激活而产生去极化膜电位，这种电位称为膜电位，这种电位称为局部电位或局部反应、局部电位或局部反应、局部兴奋局部兴奋（三）局部电位（三）局部电位局部兴奋的实验装置和实验结果示意图 局部电位的特点局部电位的特点(与动作电位比较而言与动作电位比较而言):等级性等级性电位电位 动作电位为动作电位为“全或无全或无”衰减性传导：以

45、电紧张的形式向周围扩布衰减性传导：以电紧张的形式向周围扩布 动作电位以局部电流的形式不衰减传播动作电位以局部电流的形式不衰减传播（三）局部电位（三）局部电位局部电位和动作电位的产生与传播局部电位和动作电位的产生与传播 局部电位的特点局部电位的特点(与动作电位比较而言与动作电位比较而言):无不应期，反应无不应期，反应可以叠加可以叠加总和总和：空间性总和（空间性总和（spatial summation）时间性总和（时间性总和（temporal summation）三、局部电位三、局部电位动作电位有不应期，不可以总和动作电位有不应期，不可以总和时时间间性性总总和和空空间间性性总总和和 第四节第四节

46、肌细胞的收缩肌细胞的收缩 一、横纹肌一、横纹肌 （一）骨骼肌神经（一）骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递 1.1.骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头的结构特征肌接头的结构特征 1.1.骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头的结构特征肌接头的结构特征 神经神经肌接头处的兴奋传递过程肌接头处的兴奋传递过程 神经神经-肌接头处的兴奋传递过程肌接头处的兴奋传递过程神经冲动传到轴突末梢，神经冲动传到轴突末梢，接头前膜去极化接头前膜去极化CaCa2 2通道开放，通道开放，CaCa2 2内流内流接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，AChACh释放释放AChACh结合并激活终板膜上结

47、合并激活终板膜上N N2 2受体受体终板膜终板膜NaNa内流内流(为主为主)、K K外流外流终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜达阈电位电紧张性扩布至肌膜达阈电位爆发肌细胞膜爆发肌细胞膜动作电位动作电位ACh被被AChE分解分解 影响神经影响神经-肌接头处兴奋传递的因素肌接头处兴奋传递的因素 （1 1）影响）影响ACh的释放：的释放：细胞外细胞外Ca2+的浓度的浓度 梭状芽孢杆菌和肉毒杆菌毒素梭状芽孢杆菌和肉毒杆菌毒素 （2 2）影响）影响ACh与通道蛋白结合与通道蛋白结合 筒箭毒筒箭毒 -银环蛇毒银环蛇毒 （3 3）影响胆碱酯酶的活性：新斯

48、的明、有机磷等）影响胆碱酯酶的活性：新斯的明、有机磷等（二）横纹肌细胞的微细结构（二）横纹肌细胞的微细结构 1.1.肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节ZZ 1.1.肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节 肌节是肌细胞收缩和舒张的基本单位肌节是肌细胞收缩和舒张的基本单位 2.2.肌管系统肌管系统 横管：将横管：将APAP至肌细胞深部至肌细胞深部纵管：贮存、释放纵管：贮存、释放Ca2+2+三联管：横管三联管：横管+两侧终池两侧终池 兴奋兴奋-收缩耦联部位收缩耦联部位终池：纵管末端膨大部分终池：纵管末端膨大部分 （三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制肌丝滑行理论肌丝滑行理论 （三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌

49、的收缩机制 1.1.肌丝的分子组成肌丝的分子组成 （三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制 1.1.肌丝的分子组成肌丝的分子组成 (1)(1)粗肌丝：肌球蛋白粗肌丝：肌球蛋白(肌凝蛋白肌凝蛋白)横桥可扭动横桥可扭动,具有具有ATP酶活性酶活性 （2 2）细）细 肌肌 丝丝 肌动蛋白肌动蛋白(肌纤蛋白肌纤蛋白)：横桥结合点：横桥结合点 原肌球蛋白（原肌凝蛋白）：静息时阻止肌动蛋白原肌球蛋白（原肌凝蛋白）：静息时阻止肌动蛋白 与横桥头部的结合与横桥头部的结合 肌钙蛋白肌钙蛋白 （2 2）细）细 肌肌 丝丝 肌钙蛋白肌钙蛋白C亚单位结合亚单位结合Ca2+2+T亚单位结合原肌凝蛋白亚单位结合原肌凝

50、蛋白I亚单位结合肌动蛋白亚单位结合肌动蛋白 2.2.肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程横桥周期示意图横桥周期示意图 （四）横纹肌细胞的兴奋（四）横纹肌细胞的兴奋-收缩耦联收缩耦联 1.1.概念：概念：将横纹肌细胞产生动作电位的电兴奋将横纹肌细胞产生动作电位的电兴奋 过程与肌丝滑行的机械收缩联系起来的中过程与肌丝滑行的机械收缩联系起来的中 介过程，称为兴奋介过程，称为兴奋-收缩耦联（收缩耦联（excitation-contraction coupling）兴奋兴奋-收缩耦联的结构基础：三联管结构收缩耦联的结构基础：三联管结构 兴奋兴奋-收缩耦联的耦联因子：收缩耦联的耦联因子：Ca 2+（四）横纹肌细胞

51、的兴奋（四）横纹肌细胞的兴奋-收缩耦联收缩耦联 横纹肌兴奋横纹肌兴奋-收缩耦联的基本过程收缩耦联的基本过程（1）T管膜的动作电位传导管膜的动作电位传导（2）胞质网内）胞质网内Ca2+释放释放（3）Ca2+触发肌肉收缩触发肌肉收缩（4）肌质网回收）肌质网回收Ca2+横纹肌兴奋横纹肌兴奋-收缩耦联的基本过程收缩耦联的基本过程（1 1）肌膜上）肌膜上APAP激活横管膜和肌膜上激活横管膜和肌膜上L-型钙通道型钙通道 L-型钙通道变构（骨骼肌）或型钙通道变构（骨骼肌）或Ca2+内流（心肌）内流（心肌）激活终池膜上钙释放通道激活终池膜上钙释放通道终池内高浓度终池内高浓度Ca2+释放释放入胞质入胞质胞质中胞

52、质中Ca2+肌肉收缩肌肉收缩 横纹肌肌质网横纹肌肌质网CaCa2+2+释放的机制释放的机制 （四）横纹肌的兴奋（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联 （2 2）胞质中）胞质中Ca2+浓度浓度激活肌质网上钙泵激活肌质网上钙泵,将将Ca2+泵入肌质网泵入肌质网胞质中胞质中Ca2+浓度浓度肌肉舒张肌肉舒张 肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程 （五）影响横纹肌收缩效能的因素（五）影响横纹肌收缩效能的因素 肌肉收缩效能肌肉收缩效能：张力、缩短程度和速度：张力、缩短程度和速度 肌肉收缩的形式：肌肉收缩的形式：等长收缩：等长收缩：肌肉收缩时肌肉的长度保持不肌肉收缩时肌肉的长度保持不 变，只有张力增加变，只有张力增加

53、 等张收缩：等张收缩：肌肉收缩时只发生肌肉长度的肌肉收缩时只发生肌肉长度的 缩短而张力保持不变缩短而张力保持不变 1.1.前前 负负 荷荷 前负荷前负荷（preload）肌肉在收缩前所承受的负荷肌肉在收缩前所承受的负荷 初长度初长度(initial length)肌肉收缩前的长度肌肉收缩前的长度 前负荷前负荷初长度初长度 1.1.前前 负负 荷荷肌肉等长收缩时的长度肌肉等长收缩时的长度-张力关系张力关系 产生最大收缩张力的初产生最大收缩张力的初 长度，称为长度，称为最适初长度最适初长度 (optimal initial length)一定范围内肌肉收缩张一定范围内肌肉收缩张 力随初长度增加而增

54、加力随初长度增加而增加 1.1.前前 负负 荷荷 最适最适初长度下，粗、初长度下，粗、细肌丝重叠最好，细肌丝重叠最好，起作用的横桥数目最起作用的横桥数目最 多，此时肌节长度为多，此时肌节长度为 2.02.2m肌节的长度-张力关系示意图 2.2.后负荷后负荷 后负荷后负荷(afterload):):肌肉在收缩肌肉在收缩 后所承受的负荷后所承受的负荷 后负荷对肌肉收缩效能的影响后负荷对肌肉收缩效能的影响:有后负荷有后负荷,先等长收缩先等长收缩张力张力 大于大于后负荷后，进行等张收缩后负荷后，进行等张收缩 后负荷后负荷收缩张力收缩张力，缩短，缩短 出现迟、程度小、速度慢出现迟、程度小、速度慢 后负荷

55、过大时，肌肉等长收缩后负荷过大时，肌肉等长收缩 3.肌肉的收缩能力肌肉的收缩能力 肌肉收缩能力肌肉收缩能力(contractility):):指与负荷无指与负荷无 关的决定肌肉收缩效能的肌肉本身的内在关的决定肌肉收缩效能的肌肉本身的内在 特性特性 主要取决于肌肉内在的结构和功能特性主要取决于肌肉内在的结构和功能特性 肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩程度大、速度快肌肉收缩程度大、速度快 Ca2+、肾上腺素、咖啡因等，、肾上腺素、咖啡因等，肌肉收缩能力肌肉收缩能力 缺缺O2、酸中毒、能源缺乏等，肌肉收缩能力、酸中毒、能源缺乏等，肌肉收缩能力 4.4.收缩的总和收缩的总和 形式：形式：多纤维总和多纤

56、维总和 频率总和频率总和 收缩的总和：肌细胞收缩的叠加特性收缩的总和：肌细胞收缩的叠加特性 多纤维总和多纤维总和 多纤维总和实质是多运动单位总和多纤维总和实质是多运动单位总和 运动单位（运动单位（motor unit）频率总和频率总和刺激频率对骨骼肌收缩形式影响的示意图刺激频率对骨骼肌收缩形式影响的示意图 生理情况下，骨骼肌几乎都是完全强直收缩生理情况下，骨骼肌几乎都是完全强直收缩 安静状态，骨骼肌进行一定程度的强直收缩安静状态，骨骼肌进行一定程度的强直收缩 复习思考题1.1.主动转运与被动转运的区别主动转运与被动转运的区别2.2.静息电位的概念、产生机制静息电位的概念、产生机制3.3.细胞动

57、作电位的概念、产生机制细胞动作电位的概念、产生机制4.4.局部兴奋与动作电位的区别局部兴奋与动作电位的区别5.5.骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头处兴奋传递的过程肌接头处兴奋传递的过程6.6.本章所要求的专业名词：本章所要求的专业名词：单纯扩散，易化扩散，主动转运，原发性主动转单纯扩散，易化扩散，主动转运，原发性主动转 运，运，继发性主动转运，细胞的信号转导，兴奋性，静息继发性主动转运，细胞的信号转导，兴奋性，静息电位，极化，去极化，复极化，超极化，动作电位，电位，极化，去极化，复极化，超极化，动作电位，阈电位，阈强度，局部电位，骨骼肌的兴奋阈电位，阈强度，局部电位，骨骼肌的兴奋-收缩耦收缩耦联，后负荷，前负荷，初长度联，后负荷，前负荷，初长度