神经生物学：情绪和动机

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1、喜笑颜开胆战心惊如释重负哭笑不得得意洋洋心满意足愤愤不平忍气吞声直眉怒目屏气凝神汗毛倒竖直眉怒目汗毛倒竖1情绪和动机情绪和动机Emotions and Motivations2一、情绪是什么？一、情绪是什么？二、边缘系统的概念二、边缘系统的概念三、恐惧和焦虑三、恐惧和焦虑四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏3outline一、情绪是什么？一、情绪是什么？n情绪的学说情绪的学说uJames-Lange学说学说uCannon-Bard学说学说二、边缘系统的概念二、边缘系统的概念三、恐惧和焦虑三、恐惧和焦虑四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏4怒怒 喜喜 乐乐

2、爱爱哀哀欲欲恶恶一、情绪是什么？一、情绪是什么？5一、情绪是什么？一、情绪是什么？Emotion is“a complex psychological and physiological state that involves distinct components”.情绪体验情绪体验 情绪表达情绪表达 大多数引起情绪反应的刺激来自于我们的感觉。情绪的行为表现由躯体运动系统、自主神经系统和下丘脑的分泌所控制。6情绪的基本类型情绪的基本类型 高兴、悲伤、恐惧、惊讶、愤怒、厌恶愤怒惊讶高兴悲伤厌恶恐惧7情绪的研究情绪的研究我们所知有关情绪的脑机制，主要来自对动物情绪表达（区别于情绪体验）的研究，和

3、从临床病例深入观察人类感觉的综合效果。人和动物的情绪表达人和动物的情绪表达情绪的意义情绪的意义没有情绪，生活苍白无味人工智能，外星人鲜有情绪8情绪学说情绪学说qJames-LangeJames-Lange学学说说：人受到动物人受到动物的恐吓，结果是的恐吓，结果是他的身体对这一他的身体对这一状态产生反应，状态产生反应，他感到害怕。他感到害怕。oJames-LangeJames-Lange学说学说(1884)(1884)：我们体验情绪是因为对我们身：我们体验情绪是因为对我们身体中的生理变化有反应，即生理的变化就是情绪。体中的生理变化有反应，即生理的变化就是情绪。92、情绪体验和躯体的生理、情绪体验

4、和躯体的生理状态之间没有必然联系。状态之间没有必然联系。1 1、脊髓横断的动物、脊髓横断的动物并不出现情绪消失。并不出现情绪消失。1927年，美国生理学家Walter Cannon提出了新学说，并对James-LangeJames-Lange学说提出了质疑。学说提出了质疑。悲伤？愤怒？还是疼痛难忍？悲伤？愤怒？还是疼痛难忍？哭哭还还是是笑？笑？10Test 1分组2：用门牙咬着铅笔，脸上表现出的是微笑的表情；分组1：用嘴唇叼着铅笔，笔不能碰着牙，表现出来的是比较严肃的表情。哪个哪个更更有趣？有趣？11情绪学说情绪学说Cannon-BardCannon-Bard学说：学说：恐惧的刺激首先恐惧的刺

5、激首先导致恐惧的感受，导致恐惧的感受，然后才有反应。然后才有反应。oCannon-BardCannon-Bard学说学说(1927)(1927)：情绪的体验能独立于情绪表达：情绪的体验能独立于情绪表达之外而产生。之外而产生。丘脑丘脑在情绪感觉中起特殊作用。在情绪感觉中起特殊作用。脑内是否存在情绪系统？脑内是否存在情绪系统？12质疑：有研究表明，情绪有时也会受到脊髓损毁的影响。在对成人脊髓损伤的一项研究中发现，感觉缺失的程度和所报告的情绪减少相关。一、情绪是什么？一、情绪是什么？二、边缘系统的概念二、边缘系统的概念nBroca的边缘叶的边缘叶n边缘系统边缘系统nPapez环环三、恐惧和焦虑三、恐

6、惧和焦虑四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏13BrocaBroca边缘叶边缘叶n 边缘叶：边缘叶：1878年，法国神经生物学家Broca定义的边缘叶边缘叶(limbic lobe)(limbic lobe)是是在脑的内表面，形成围绕在脑的内表面，形成围绕脑干和胼胝体的环状结构，脑干和胼胝体的环状结构，扣带回扣带回(cingulate gyrus)(cingulate gyrus)和颞叶和颞叶(temporal lobe)(temporal lobe)内侧面，包括海马内侧面，包括海马(hippocampus)hippocampus)。脑干在脑干在图中已被移走，因此可以图中已

7、被移走，因此可以看到颞叶的内表面。看到颞叶的内表面。14 20世纪30年代，美国科学家James Papez指出，在大脑内在大脑内侧面上有一个情绪系统侧面上有一个情绪系统“emotion system”Papezemotion system”Papez环，联环，联系着皮质和下丘脑系着皮质和下丘脑 （1930s1930s）依据：依据：损伤其中某部皮质 明显改变情绪表达，不影响认知和智商（穿过头颅的铁棍之旅穿过头颅的铁棍之旅）；扣带回上的肿瘤 恐惧（fear），烦躁（irritability），抑郁（depression）情绪异常；PapezPapez环环151848.9.13,251848.9.

8、13,25岁的岁的GageGagepPhineas Gage Phineas Gage 的奇怪病症的奇怪病症q事故的一个月之后，他事故的一个月之后，他可以在小镇附近走动。可以在小镇附近走动。q他的性格发生了剧烈和他的性格发生了剧烈和永久的改变永久的改变-最粗野的最粗野的语言、傲慢而放纵、计语言、傲慢而放纵、计划一制定就被放弃。划一制定就被放弃。q毫无目标地又活了毫无目标地又活了1212年。年。q铁棒严重损坏了两个半铁棒严重损坏了两个半球的大脑皮层，特别是球的大脑皮层，特别是额叶额叶。提示了大脑皮层。提示了大脑皮层在调节情绪表达中起了在调节情绪表达中起了重要作用。重要作用。1m,6kg穿过头颅的

9、铁棍之旅穿过头颅的铁棍之旅 -John Harlow-John Harlow医生医生 18681868orbital frontal cortex 眶额皮质眶额皮质1617PapezPapez环环n PapezPapez环（环（Papez CircuitPapez Circuit）：）：情绪的体验由扣带皮层的活动和其他皮层区域间接活动所决定。由扣带皮层的投射而激发的其他新皮层的活动都带有“情绪色彩”。情绪的表达由下丘脑控制，扣带皮层投射到海马，海马再通过被称为穹隆的轴突束投射到下丘脑。下丘脑的作用通过丘脑前部核团的中继到达皮层。皮层皮层和下丘脑之间的通讯是和下丘脑之间的通讯是双向双向的。这意味

10、着的。这意味着PapezPapez环兼容环兼容James-LangeJames-Lange和和Cannon-Cannon-BardBard的情绪学说。的情绪学说。18边缘系统边缘系统 边缘系统边缘系统：1952年，美国生理学家Paul MacLean建议推广边缘系统的概念。边缘叶及与之相关的皮质下核，包括边缘叶及与之相关的皮质下核，包括杏仁核杏仁核、隔核、下丘脑、僵核、丘脑前核及部分基底核。隔核、下丘脑、僵核、丘脑前核及部分基底核。边缘系统的进化使动物体验和表达情绪，将它们从脑干支配的刻板行为中解放出来。19 边缘系统与情绪系统之间是什么关系？边缘系统与情绪系统之间是什么关系？Some str

11、uctures involved in Some structures involved in emotion are also involved in emotion are also involved in other functions;there is no one-other functions;there is no one-to-one relationship between to-one relationship between structure and function.structure and function.20一、情绪是什么？一、情绪是什么？二、边缘系统的概念二

12、、边缘系统的概念三、恐惧和焦虑三、恐惧和焦虑nKlver-BucyKlver-Bucy综合征综合征n杏仁核杏仁核n习得性恐惧的神经环路习得性恐惧的神经环路四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏21恐惧恐惧 FearAfter removing some part of brain,monkey showed less fear.Rockland et al,Cerebral Cortex,1997 22n Klver-Bucy综合征恒河猴的双侧颞叶双侧颞叶被切除后出现以下五项特征：q 精神性失明(psychic blindness，心理盲)(能看见，却不能认识物品并了解他们的

13、意义)q 口识倾向(oral tendency)(用嘴而不是眼去识别物体)q 过度变态(对周围和触碰到的每样东西着迷，有将其放入嘴中的冲动)q 变异性行为(对性的兴趣极显著的升高)q 情绪变化情绪变化(恐惧减少恐惧减少)：正常的情绪体验和表达严重减少。颞叶损伤病人：“平淡”的情感23l该实验是将一大块脑组织全部移除，不仅包括颞叶皮层，还包括皮层下结构如杏仁核和海马；l精神性失明可能是移除了视皮层的结果；l情绪的紊乱可能来自于杏仁核杏仁核(amygdala)的损毁。24q 杏仁核的横切。(a)杏仁核与海马关系的颞叶外侧和内侧观。(b)杏仁核的脑冠状切面：基底外侧核(外周红色)接受视、听、味和触觉

14、传入皮层内侧核(外周紫色)接受嗅觉传入中央核杏仁核杏仁核 Amygdala25Amygdala was activated during fear faces viewing compared with neutral faces Breiter et al.,1996恐惧和杏仁核恐惧和杏仁核26杏仁核损毁实验杏仁核损毁实验动物实验动物实验1.大鼠双侧杏仁核损毁：不怕猫，接近猫，咬猫耳朵。2.野山猫双侧杏仁核损毁：和家猫一样温顺。病例追踪研究病例追踪研究S.M.女,30 岁，双侧杏仁核退化。S.M得了一种常染色体隐形遗传病，Urbach-Wiethe症，糖蛋白钙累计的内侧颞叶，导致杏仁核退化，

15、具有高度的特异性。除了杏仁核以外，其他都很好。智力正常，很少描述生气的愤怒情绪，尤其是不会描述恐惧情绪。27q对照组（上图）和S.M.（下图）对表情的情绪强度评分。S.M.对恐惧表情的评分表现出选择性降低。28q病人S.M.双侧杏仁核损伤。白色箭头表示杏仁核在左右半球的位置。S.M.有着严重的杏仁核萎缩，脑组织现已被脑脊液所替代（黑色部分）。29Functional magnetic resonance imaging(fMRI）Adopted from website30杏仁核损毁实验杏仁核损毁实验结果：杏仁核损毁，可破坏恐惧情绪的感知及 表达。结论：杏仁核参与恐惧的神经加工。31杏仁核电刺

16、激实验p杏仁核的刺激可造成警惕和注意警惕和注意的增加。p刺激猫杏仁核的外侧部造成恐惧和暴力恐惧和暴力攻击的增加。p电刺激人类杏仁核导致焦虑和恐惧焦虑和恐惧。32 Lesion Reduced expression of fearActivation Normal expression of fear Over activation Enhanced expression of fearAmygdalaFear33恐惧（恐惧（fear）p先天性恐惧先天性恐惧 老鼠害怕猫；羚羊害怕狮子；兔子害怕狐狸；某些动物先天性惧怕其他一些动物。p后天习得性恐惧后天习得性恐惧 人类很容易习得应该恐惧的东西，称之

17、为恐惧条件反射。（一朝被蛇咬，十年怕井绳）a.已习得的恐惧；b.建立新的恐惧条件反射34习得性恐惧：杏仁核习得性恐惧：杏仁核-带有情感的记忆带有情感的记忆q恐惧条件反射。(a)训练之前，三种不同的刺激：光、脚部电击和强噪音单独呈现；脚步电击和强噪音都能使鼠产生正常的恐惧反应。(b)训练时，光和脚步电击同时呈现引发老鼠正常的恐惧反应。(c)训练之后的测试，不仅单独呈现光刺激会引发恐惧反应，而且由于老鼠受到强噪音惊吓并形成了光与电击之间的恐惧联系，所以当光和噪音一起出现时而不电击时，还引发一种增强恐惧反应，即增强条件反射。35人类的习得性恐惧人类的习得性恐惧36杏仁核在习得性恐惧中作用杏仁核在习得

18、性恐惧中作用杏仁核损毁后无法建立习得性恐惧杏仁核损毁后无法建立习得性恐惧37习得性恐惧的神经环路习得性恐惧的神经环路38一、情绪是什么？一、情绪是什么？二、边缘系统的概念二、边缘系统的概念三、恐惧和焦虑三、恐惧和焦虑四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击n下丘脑和攻击下丘脑和攻击n中脑和攻击中脑和攻击n杏仁核和攻击杏仁核和攻击n5-羟色胺和攻击羟色胺和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏39q 掠夺性攻击掠夺性攻击(predatory aggression)(predatory aggression)：包括攻击不同种类的成员作为食物，如狮子猎捕斑马。伴随相对少的发声，攻击目标是被猎者的头和颈。没有ANS的交

19、感神经活性增加现象。q 情感性攻击情感性攻击(affective aggression)(affective aggression)：为了显示，而不是为食物而厮杀，包括ANS的交感神经活动增强。动物在这种状态下，通常发出声音，同时做出恐吓和防卫的姿势。不同性质的攻击不同性质的攻击40下丘脑和攻击下丘脑和攻击q脑横切和假怒。大脑半球（端脑）被移去、下丘脑完好，假怒产生。和除大脑皮层外，再移去下丘脑前部产生相似的结果。、和如果再移去下丘脑后部，假怒将不会出现。下丘脑后部下丘脑后部对愤怒和攻击的表现特别重要，对愤怒和攻击的表现特别重要，这种作用平时被端脑所抑制。这种作用平时被端脑所抑制。和攻击行为相

20、关的一个首要结构是下丘脑下丘脑；41(a)刺激下丘脑内侧部产生情感情感性攻击性攻击(恐吓进攻)。(b)刺激下丘脑外侧部诱发掠夺掠夺性攻击性攻击(无声撕咬攻击)。(a)(b)q 猫的下丘脑受到刺激时产生猫的下丘脑受到刺激时产生的愤怒反应的愤怒反应42下丘脑外侧部 中脑和攻击中脑和攻击内侧前脑束中脑的腹侧被盖区中脑的腹侧被盖区掠夺性攻击掠夺性攻击下丘脑内侧部背侧纵束中脑的导水管中脑的导水管周围灰质周围灰质情感性攻击情感性攻击下丘脑通过两条主要的通路发送信息的到脑干，参与自主神经的功能：内侧前脑束内侧前脑束及背侧纵束背侧纵束q 刺激猫的中脑腹侧被盖区-扑食性攻击增加q 损毁猫的中脑腹侧被盖区-扑食性

21、攻击减少q 刺激猫的中脑导水管周围灰质-情感攻击增加q 损毁猫的中脑导水管周围灰质-情感攻击减少43在猴群实验中，发现将最占支配地位猴子的双侧杏仁核切除后，当再返回猴群，它降为等级的底层；杏仁核和攻击杏仁核和攻击44杏仁核在包括社会等级维持的正常攻击杏仁核在包括社会等级维持的正常攻击中起着重要的作用中起着重要的作用基底外侧杏仁核：q 刺激猫的基底外侧杏仁核-情感攻击增加q 损毁猫的基底外侧杏仁核-情感攻击减少皮层内侧杏仁核：q 刺激猫的皮层内侧杏仁核-扑食性攻击增加q 损毁猫的皮层内侧杏仁核-扑食性攻击减少 杏仁核和攻击杏仁核和攻击45攻击的两条通路攻击的两条通路大脑皮层大脑皮层杏仁核杏仁核皮

22、层内侧核皮层内侧核基底外侧核基底外侧核腹侧杏仁核传腹侧杏仁核传出通路出通路下丘脑下丘脑外侧核外侧核内侧内侧内侧前内侧前脑束脑束背侧纵束背侧纵束中脑中脑腹侧被盖腹侧被盖中脑导水管中脑导水管周围灰质周围灰质掠夺性攻击掠夺性攻击情感性攻击情感性攻击终纹终纹 杏仁核和攻击杏仁核和攻击46用外科手术来减缓人的攻击行为用外科手术来减缓人的攻击行为 为了改变爱行使暴力的人的攻击行为 有暴力行为的人常有颞叶癫痫发作 在人颞叶进行杏仁切除术 在X线引导下输入电极到达杏仁，将其损毁 减少不合群的攻击行为，增加注意力，减少反应过度，减少颞叶发作 不可逆，有可能损毁其他认知或行为功能不可逆，有可能损毁其他认知或行为功

23、能精神外科精神外科（psychosurgerypsychosurgery）4748The frontal Lobotomy前额叶切除术前额叶切除术Dr.Egas Moniz1949 Nobel Prize用于减轻焦虑，但用于减轻焦虑，但出现情绪减弱表现出现情绪减弱表现穿过头颅的铁棒之旅穿过头颅的铁棒之旅男主男主“凿冰精神手术凿冰精神手术”Ice pick psychosurgeryIce pick psychosurgerya)a)点对点的联系方式：点对点的联系方式：正常功能的发挥，要求靶细胞上局限的突触活动和信号的短时作用。b)b)下丘脑内分泌功能：下丘脑内分泌功能：下丘脑下丘脑神经元通过释

24、放激素直接进入血液，而作用于很多靶细胞。c)c)下丘脑调控的自主神经系统：下丘脑调控的自主神经系统：相互连接的神经网络，能共同作用于遍及全身的组织。d)d)中枢神经系统内脑弥散性调节系统：中枢神经系统内脑弥散性调节系统：通过广泛的轴突分支投射来扩大其作用范围。相关知识复习相关知识复习-神经系统的联系方式神经系统的联系方式49相关知识复习相关知识复习-弥散性调节系统弥散性调节系统p弥散性调制系统(diffuse modulatory system)由一些相关但释放不同递质的细胞群组成。p弥散性调制系统的神经细胞通常不传输具体的感觉信息,而是行使调节功能。p各种弥散系统的共同特点（即与点对点调节系

25、统的主要区别）：1）以一小群神经元为核心 2）位于脑的中央核心部位，大多位于脑干 3）一对多，每个神经元能影响很多其他神经元。4）释放的神经递质分子不仅局限于突触间隙，还扩散以作用于其他神经元50p 起源于蓝斑的去甲肾上腺素能弥散性调节系统。蓝斑神经元发出轴突投射到中枢神经系统的广泛区域，包括脊髓、小脑、丘脑、嗅球、中脑和大脑皮层。p 功能：调节注意力等，环境中新的、非预期的、非疼痛的感觉刺激最容易引起蓝斑神经元兴奋。研究表明：可能参与脑的觉醒，即增强脑的反应性，加快感觉和运动系统对信息的处理，并提高其效率。(蓝斑，蓝斑，1200012000神经元神经元)脑脑桥桥51q起源于中缝核的5-羟色胺

26、能弥散性调节系统。中缝核，它沿着脑干中线集聚，发出纤维广泛投射到各级中枢。q尾部投射到脊髓，调节与疼痛有关的感觉信号。q位于脑桥和中脑内的中缝核头侧部的纤维投射到脑的大部分区域，弥散路径与蓝斑神经元相似。q功能与蓝斑神经元相似，在动物清醒和活动时，放电频率最快；睡眠时，放电频率最低。可能与睡眠-觉醒周期及睡眠不同阶段的调控密切相关。q蓝斑和中缝核都是“上行网状激活系统”q调节情绪和情感。9 9个中缝核个中缝核52q 起源于黑质和腹侧被盖区的多巴胺弥散性调节系统。黑质与腹侧被盖区紧密相邻，位于中脑。它们发出纤维分别投射到纹状体(尾状核和壳核)、边缘叶和额叶皮质。q 功能：黑质-促进随意运动的发起

27、；腹侧被盖区-“中脑边缘多巴胺系统”，与“奖赏”系统有关。此外，与精神紊乱有关。黑质黑质腹侧被盖区腹侧被盖区中脑中脑纹状体纹状体额叶皮质额叶皮质53q 起源于基底前脑和脑干的胆碱能弥散性调节系统。内侧隔核和迈内特基底核的纤维向上广泛投射到大脑新皮层，也投射到海马。脑桥中脑被盖复合体的纤维投射到丘脑和部分前脑。q 基底前脑复合体在学习和记忆的形成中起特殊作用；脑桥中脑被盖复合体的与去甲肾上腺素和5-羟色胺能系统共同调节感觉接替核的兴奋性。内侧隔核内侧隔核迈内特基底核迈内特基底核脑桥中脑被盖复合体脑桥中脑被盖复合体545-羟色胺神经元位于脑干的中缝核群中缝核群，其纤维在内侧前脑束中上行，投射到下丘

28、脑核边缘系统的广大区域，参与情绪的调节。5-5-羟色胺和攻击羟色胺和攻击 p 隔离饲养的小鼠活动过度，攻击其他小鼠（降低5-羟色胺的更新率）。p 注射5-羟色胺合成阻断剂增加对其他动物的攻击。更多的攻击与更低的5-羟色胺活动有关p至少有14种5-羟色胺受体；中缝核中5-HT1A和5-HT1B受体含量较高；p5-HT1A和5-HT1B受体激动剂减少小鼠的焦虑和攻击行为。p5-HT1A和5-HT1B敲除的小鼠，将比正常组更焦虑和易攻击。5-5-羟色胺受体羟色胺受体56一、情绪是什么？二、边缘系统的概念三、恐惧和焦虑四、愤怒和攻击五、强化和奖赏n自我电刺激和强化n人类的脑刺激n多巴胺和强化57奖赏（

29、奖赏（rewardreward）:在行为学中，与快乐有关的事件称之为奖赏。强化（强化（reinforcementreinforcement）：是一个过程，行为的结果使该行为发生的可能性增加。分为正性强化和负性强化。正性强化：给予受试者所需的刺激，来强化受试者的行为。负性强化：当受试者出现某种行为后，可以缓解或消除某种厌恶的刺激，使受试者再次或反复出现这种行为的可能性增加。正常强化行为包括摄食、饮水和性行为；异常强化行为包括成瘾成瘾。58q 正常强化行为：包括摄食、饮水和性行为；正常强化行为：包括摄食、饮水和性行为；q 异常强化行为：药物奖赏（成瘾）异常强化行为：药物奖赏（成瘾）当大鼠压杠杆时，

30、它受到电极对脑的一次短暂的电流刺激：有时大鼠会变得对踩杠杆非常专注，甚至对事物和水不感兴趣；脑内奖赏系统脑内奖赏系统问题：什么结构被刺激才能得到这种强化？为什么大鼠会反复刺激自己？这是一种愉快的效应吗？大鼠是否从中得到了与食物和性所给予的相似的满足？59l 可能大鼠从刺激中得到了正性的感觉，因此它会反复以得到更多的刺激；导致强化刺激的脑位点成为愉快中枢；l 随后，在大鼠脑的边缘结构和其他区域发现了许多自我刺激的位点，包括隔区、下丘脑外侧、内侧前脑束、腹侧被盖和脑桥背部。自我电刺激和强化自我电刺激和强化60人类的脑刺激人类的脑刺激人类脑的自我刺激位点并不总是和愉快同义；通常存在一些与刺激有关的人

31、类脑的自我刺激位点并不总是和愉快同义；通常存在一些与刺激有关的奖赏和预期的奖赏，但是体验并不总是愉快的。奖赏和预期的奖赏，但是体验并不总是愉快的。l隔区隔区：位于侧脑室下方的前脑喙部。病人选择自我刺激的位点l发作性睡眠症发作性睡眠症：隔区（性感觉）：隔区（性感觉）l严重癫痫：严重癫痫：隔区、中脑被盖（幸福）隔区、中脑被盖（幸福）和丘脑内侧（即将回忆）和丘脑内侧（即将回忆）61多巴胺能系统中枢神经多巴胺系统主要有三条通路黑质-纹状体通路（nigrostriatal pathway）中脑皮层通路（mesocortical pathway）中脑边缘通路（mesolimbic pathway）其它的还

32、有漏斗结节束（主要调节垂体激素活动）和视网膜束（调节视觉）黑质黑质-纹状体通纹状体通路：运动调控路：运动调控中脑皮层通路和中脑中脑皮层通路和中脑边缘通路：边缘通路：记忆、动机、奖赏、记忆、动机、奖赏、成瘾成瘾漏斗结节束：漏斗结节束：垂体激素垂体激素多巴胺和强化多巴胺和强化62多巴胺和强化多巴胺和强化p多巴胺激动剂安非他明增加自我刺激的频率；p多巴胺在动机行为中的作用：损毁多巴胺的上行轴突减少觅食行为，尽管不影响对食物的享受反应；p各种成瘾药物(海洛因、尼古丁和可卡因)增强多巴胺的效应，导致其在伏隔核中的释放。连接强化、觅食动机和一些药物成瘾的线索，连接强化、觅食动机和一些药物成瘾的线索，是这些

33、行为都和中脑是这些行为都和中脑-皮层皮层-边缘叶的边缘叶的多巴胺系多巴胺系统统的活性相关的活性相关。63天然奖赏与药物奖赏天然奖赏与药物奖赏1.食物和性等天然奖赏需经缓慢而多步骤的过程，才能引起DA分泌；静脉注射毒品引起脑中DA浓度急剧升高。2.天然奖赏中，伏隔核神经元发出的神经纤维返回到DA神经元的胞体和突触前末梢，释放强啡肽和GABA抑制其活动，减少DA的释放，从而发挥负反馈抑制作用。3.药物剂量可以在药效耐受后不断增加，使之维持奖赏作用；而生理刺激不仅不能无限增加，且随着生理要求的满足而产生某种耐受。64一、情绪是什么？一、情绪是什么？James-LangeJames-Lange学说和学

34、说和Cannon-BardCannon-Bard学说学说二、边缘系统的概念二、边缘系统的概念BrocaBroca的边缘叶、边缘系统和的边缘叶、边缘系统和PapezPapez环环三、恐惧和焦虑三、恐惧和焦虑Klver-BucyKlver-Bucy综合征、杏仁核和习得性恐惧的神经环路综合征、杏仁核和习得性恐惧的神经环路四、愤怒和攻击四、愤怒和攻击下丘脑和攻击、中脑和攻击、杏仁核和攻击、下丘脑和攻击、中脑和攻击、杏仁核和攻击、5-5-羟色胺和攻击羟色胺和攻击五、强化和奖赏五、强化和奖赏自我电刺激和强化、人类的脑刺激和多巴胺和强化自我电刺激和强化、人类的脑刺激和多巴胺和强化小小 结结65Be healthy!66