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1、第四节第四节 代谢网络和代谢网络和 联网问题联网问题 代谢网络假说是从目的产物假说开展代谢网络假说是从目的产物假说开展起来的。出于寻觅发酵学的起来的。出于寻觅发酵学的“元素周期表，元素周期表，用以预测工业发酵未来产品的良好愿望，用以预测工业发酵未来产品的良好愿望，提出目的产物假说。目的产物假说假想代提出目的产物假说。目的产物假说假想代谢网络上的任何化合物都有能够开发为工谢网络上的任何化合物都有能够开发为工业发酵的产品。那么，不在代谢网络上的业发酵的产品。那么，不在代谢网络上的化合物怎样与工业发酵建立关系呢？逆向化合物怎样与工业发酵建立关系呢？逆向思想激活了代谢网络延伸的思绪：不在代思想激活了代
2、谢网络延伸的思绪：不在代谢网络上的化合物也能够与工业发酵发生谢网络上的化合物也能够与工业发酵发生关系，只需它们能与代谢网络联网。关系，只需它们能与代谢网络联网。所谓联网，就是用化学或生物化学反响所谓联网，就是用化学或生物化学反响把指定的化合物衔接到代谢网络上去，从而把指定的化合物衔接到代谢网络上去，从而使它与微生物的代谢建立联络。联网的想象使它与微生物的代谢建立联络。联网的想象促成了代谢网络的人为延伸。对于工业发酵促成了代谢网络的人为延伸。对于工业发酵来说，代谢网络的人为延伸意味着新原料和来说，代谢网络的人为延伸意味着新原料和新产品的开发，意味着工业发酵的研讨和开新产品的开发，意味着工业发酵的
3、研讨和开发的宽广空间。怎样才干实现联网呢？联网发的宽广空间。怎样才干实现联网呢？联网可以用化学或生物学方法含可以用化学或生物学方法含DNA重组技重组技术来实现。广义的联网包含生命有机体之术来实现。广义的联网包含生命有机体之间接力赛式的代谢联络。间接力赛式的代谢联络。总而言之，已在代谢网络总而言之，已在代谢网络上，或者可以联网的化合物，上，或者可以联网的化合物，都能够被开发为工业发酵的产都能够被开发为工业发酵的产物或原料。这一点已得到了上物或原料。这一点已得到了上个世纪末叶的发酵工程和生物个世纪末叶的发酵工程和生物工程实际的支持。工程实际的支持。3.4.1 代谢网络代谢网络3.4.2 扩展发酵原
4、料范围扩展发酵原料范围3.4.3 扩展发酵产品范围扩展发酵产品范围3.4.4 发酵新产品的开发发酵新产品的开发 3.4.1 代谢网络代谢网络 一系列按序进展的生物化学反响构成一系列按序进展的生物化学反响构成生化反响途径，生化反响途径按生物化学生化反响途径，生化反响途径按生物化学规律汇成生化反响网络；假设途径在活细规律汇成生化反响网络；假设途径在活细胞里运转，那么为代谢途径；代谢途径和胞里运转，那么为代谢途径；代谢途径和保送系统相互间的接合，加上细胞内辅酶保送系统相互间的接合，加上细胞内辅酶再生与回用的协调，构成横跨微生物活细再生与回用的协调，构成横跨微生物活细胞内外的、可调理的、无尺度的代谢网
5、络。胞内外的、可调理的、无尺度的代谢网络。从不同角度、不同层面分析微生物代谢，从不同角度、不同层面分析微生物代谢，可以发现有不同的代谢网络。本课程研讨的可以发现有不同的代谢网络。本课程研讨的主要是有机物碳酶和蛋白质层面上的代主要是有机物碳酶和蛋白质层面上的代谢网络。在研讨这种代谢途径的过程中发现，谢网络。在研讨这种代谢途径的过程中发现，对于兼性厌氧微生物来说，不但需氧与缺氧对于兼性厌氧微生物来说，不但需氧与缺氧时代谢网络有明显差别，而且在不同的培育时代谢网络有明显差别，而且在不同的培育条件下生长与生存时，代谢网络也是有差别条件下生长与生存时，代谢网络也是有差别的。在某特定的条件下驯养微生物也许
6、能唤的。在某特定的条件下驯养微生物也许能唤醒醒“沉睡的基因，使这些基因编码的酶或蛋沉睡的基因，使这些基因编码的酶或蛋白质参与代谢网络。白质参与代谢网络。在有氧生长与缺氧生存的条件下，在有氧生长与缺氧生存的条件下，代谢网络的差别主要表如今代谢网络代谢网络的差别主要表如今代谢网络中心板块的中心板块的TCA途径上。途径上。3.4.1.1 有氧生长的代谢网络有氧生长的代谢网络 在供氧条件下，在供氧条件下，TCA途径进展正途径进展正常的环式运转常的环式运转TCA环。微生物依环。微生物依托有氧生长的代谢网络，合成细胞组托有氧生长的代谢网络，合成细胞组成物质，高速地转化生成代谢能，最成物质，高速地转化生成代
7、谢能，最终构成整个细胞，实现正常生长。在终构成整个细胞，实现正常生长。在以以TCA环为骨架的中心板块的根底上环为骨架的中心板块的根底上构件成有氧生长的代谢网络：构件成有氧生长的代谢网络：3.4.1.2 缺氧生存的代谢网络缺氧生存的代谢网络 在缺氧条件下，在缺氧条件下，TCA途径的环式运转中途径的环式运转中断，断，TCA环变成在环变成在OAA处发生分支的分叉处发生分支的分叉途 径，构 成 从途 径，构 成 从 O A A 出 发 的 经 苹 果 酸出 发 的 经 苹 果 酸MLA、延胡索酸、延胡索酸FMA到琥珀酸到琥珀酸SCA的的TCA途径复原支路和从途径复原支路和从OAA出出发的经柠檬酸发的经
8、柠檬酸CTA、异柠檬酸、异柠檬酸ICA到到-酮戊二酸酮戊二酸-KG的的TCA途径氧化支途径氧化支路。在以路。在以TCA分叉途径为骨架的中心板块分叉途径为骨架的中心板块的根底上构建缺氧生存的代谢网络。以下的根底上构建缺氧生存的代谢网络。以下图是兼性厌氧微生物在缺氧条件下发酵生图是兼性厌氧微生物在缺氧条件下发酵生成能量代谢副产物的简单的表示图。成能量代谢副产物的简单的表示图。3.4.2 扩展发酵原料范围扩展发酵原料范围 对绝大多数的微生物来说，构成对绝大多数的微生物来说，构成细胞的代谢途径根本一样，所以底物细胞的代谢途径根本一样，所以底物范围的扩展通常只需添加少量的化学范围的扩展通常只需添加少量的
9、化学反响或酶反响步骤就能够实现。有时反响或酶反响步骤就能够实现。有时这些步骤还需与下游反响相兼容和协这些步骤还需与下游反响相兼容和协调。调。3.4.2.1 用木糖消费乙醇的代谢途径用木糖消费乙醇的代谢途径3.4.2.2 降解淀粉的微生物降解淀粉的微生物 3.4.3 扩展发酵产品范围扩展发酵产品范围 这是一个具有宏大潜力的领域，这是一个具有宏大潜力的领域，异源基因的合理表达能拓展宿主微异源基因的合理表达能拓展宿主微生物现有的代谢途径，以求过量合生物现有的代谢途径，以求过量合成知的和新颖的具备优良化学、物成知的和新颖的具备优良化学、物理特性的化合物。这里主要引见属理特性的化合物。这里主要引见属于微生物的初级代谢产物和能量代于微生物的初级代谢产物和能量代谢副产物的工业发酵产品的扩展。谢副产物的工业发酵产品的扩展。3.4.3.1 维生素维生素3.4.3.2 生物聚合物生物聚合物 3.4.4 发酵新产品的开发发酵新产品的开发 3.4.4.1 戊糖戊糖:木糖醇木糖醇3.4.4.2 从甘油合成从甘油合成1,3-丙二醇的途径的丙二醇的途径的 导入导入
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