植物细胞跨膜离子运输

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1、第四章 植物细胞跨膜离子运输各种营养元素各种营养元素植物细胞植物细胞第一节第一节 生物膜的物理化学特性生物膜的物理化学特性第二节第二节 细胞膜结构中的离子跨膜运输细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白蛋白第三节第三节 植物细胞的离子跨膜运输机制植物细胞的离子跨膜运输机制第四节第四节 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨植物细胞氮、磷、钾、钙的跨膜运输系统和机制研究进展膜运输系统和机制研究进展教学要求与重点教学要求与重点 要求掌握植物细胞膜的结构和要求掌握植物细胞膜的结构和跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运输的意义，离子跨膜运输的机理。输的意义，离子跨膜运输的机理。第一节生物膜的物理化学特性

2、第一节生物膜的物理化学特性一一 生物膜的化学组成与生物膜的生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”二二 跨膜电化学势梯度和膜电位跨膜电化学势梯度和膜电位细细 胞胞 膜膜细胞膜是活细胞与环境间进行物质与细胞膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限。活细胞的膜对所通能量交换的界限。活细胞的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及调过的各种物质具有严格的选择性及调控机制，使得细胞质内相对稳定的微控机制，使得细胞质内相对稳定的微环境得以维持。环境得以维持。一一 生物膜的化学组成与生物膜的生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”生物膜由生物膜由蛋白质、脂类、蛋

3、白质、脂类、糖、水和无机离子等组成糖、水和无机离子等组成一个磷脂酰碱基（称为头部）一个磷脂酰碱基（称为头部）磷酸磷酸碱基碱基极性，亲水极性，亲水非极性，疏水非极性，疏水两条脂肪酸链（称为尾部）两条脂肪酸链（称为尾部）磷脂分子结构特点磷脂分子结构特点（1）“两亲性两亲性”膜脂膜脂水系统中会形成的双分子层磷脂结构水系统中会形成的双分子层磷脂结构生物膜的基本结构生物膜的基本结构自我装配自我装配自我闭合自我闭合流动性流动性（2 2）“绝缘性绝缘性”疏水层疏水层带电带电离子离子亲水部分亲水部分疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过膜结构膜结构 而亲水性的带电物质（如各种

4、离子）通过而亲水性的带电物质（如各种离子）通过脂质双层膜时阻力很大脂质双层膜时阻力很大 膜的相对通透性增高膜的相对通透性增高膜对溶质的相对通透性膜对溶质的相对通透性极强亲水性极强亲水性难通过膜难通过膜Relative permeability(cm/s)?人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+10-8 Cl-10-10 Na+Cl-K+Na+膜的相对通透性增高膜的相对通透性增高人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+10-8 Cl-10-10 Na+

5、Cl-K+Na+膜对溶质的相对通透性膜对溶质的相对通透性极强亲水性极强亲水性难通过膜难通过膜跨膜运输跨膜运输功能蛋白功能蛋白Relative permeability(cm/s)图43 水分子通过生物膜的机制示意图。A：水分子通过膜脂分子间隙穿过脂质双分子层；B：水分子通过膜上的水通道蛋白穿过膜结构。（A）（B）水分子水通道蛋白二二 跨膜电化学势梯度和膜电位跨膜电化学势梯度和膜电位中性分子或粒子中性分子或粒子化学势化学势浓度浓度带电粒子带电粒子电化学势电化学势（离子浓度和电势）（离子浓度和电势）化学势梯度和电势梯度两者合称化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度电化学势梯度ABK+Cl-Non

6、-permeable anionABABInitial stateIntermediate stateEquilibrium state当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子,而致使细胞而致使细胞内该离子浓度较高。内该离子浓度较高。按照化学势梯度按照化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散细胞内的阳离子应向外扩散;按电势梯度按电势梯度,由于细胞内有较高的负电荷由于细胞内有较高的负电荷,则这种阳则

7、这种阳离子又应该从细胞外向内扩散。离子又应该从细胞外向内扩散。究竟向什么方向扩散呢究竟向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电这要取决于化学势梯度与电势梯度相对数值的大小楞斯特势梯度相对数值的大小楞斯特(Nernst)(Nernst)方程式方程式 典型的植物细胞典型的植物细胞,在细胞膜的在细胞膜的内侧具有较高的负电荷内侧具有较高的负电荷,而在而在细胞膜的外侧具有较高的正细胞膜的外侧具有较高的正电荷。电荷。跨膜电势或电位差跨膜电势或电位差(electric membrane potential)在离子发生跨膜扩散的过程中或最终达到动态在离子发生跨膜扩散的过程中或最终达到动态平衡时平衡时,都有可

8、能产生可跨膜扩散的阴阳离子的都有可能产生可跨膜扩散的阴阳离子的不平衡的状态不平衡的状态,因此造成膜两侧可跨膜扩散的电因此造成膜两侧可跨膜扩散的电荷分布的不平衡荷分布的不平衡,或者说膜两侧之间存在电位差或者说膜两侧之间存在电位差.跨膜电位形成的本质跨膜电位形成的本质是电荷在膜两侧的分布不均是电荷在膜两侧的分布不均匀匀,且膜对这些不均匀分布的电荷载体且膜对这些不均匀分布的电荷载体(离子离子)有有一定的通透性一定的通透性.活细胞电位也被称作活细胞电位也被称作扩散电位扩散电位(diffusion potential),因为膜两侧的不均匀分布的任何一种因为膜两侧的不均匀分布的任何一种离子都有自电化学势较

9、高的一侧向低的一侧进行离子都有自电化学势较高的一侧向低的一侧进行扩散的趋势扩散的趋势.patch clamp apparatus活细胞膜电位活细胞膜电位研究细胞生理活动的重要指标之一研究细胞生理活动的重要指标之一.细胞膜的细胞膜的“超极化超极化”和和“去极化去极化”(hyperpolarization and depolarization)两个用膜电位为指标描述细胞生理状态下的重要两个用膜电位为指标描述细胞生理状态下的重要概念概念.超极化超极化:跨膜电位处于与原来的静息状态下的跨跨膜电位处于与原来的静息状态下的跨膜电位更负膜电位更负(绝对值更高绝对值更高)的状态的状态 细胞的整体细胞的整体生理

10、活动较为活跃生理活动较为活跃.去极化去极化:跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正膜电位更正(膜电位的膜电位的绝对值较低绝对值较低)状态状态.第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白离子跨膜运输蛋白或离子运载体（离子跨膜运输蛋白或离子运载体（ion transporter）镶嵌在生物膜中的大量功能蛋镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。离子通道（离子通道（ion channel）离子载体（离子载体（ion carrier）离子泵离子泵 （ion pump）The

11、three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.一 离子通道 离子通道离子通道：由多肽链中的若干由多肽链中的若干疏水疏水性区段性区段在膜的脂质双层结构中形成在膜的脂质双层结构中形成的的跨膜孔道结构。跨膜孔道结构。S1S6S4孔道区域NCS1S6S4孔道区域NC 依据对离子的选择性，依据对离子的选择性，分一价分一价,二价二价,阴离子通道，阳阴离子通道，阳离子通道等等。离子通道等等。特异性特异性 依据运送离子的方向：依据运送离子的方向：分内向通道和外向通道。分内向通道和外向通道。方向方向 依据通道开放

12、与关闭的调控机制：依据通道开放与关闭的调控机制：离子通道的分类：离子通道的分类：电压门控通道电压门控通道：可对跨膜电势梯度发生反应；：可对跨膜电势梯度发生反应；配体门控通道：配体门控通道：对化学物质（如激素）发生反应；对化学物质（如激素）发生反应；张力门控通道：张力门控通道：对机械拉力变化发生反应。对机械拉力变化发生反应。电压门控电压门控K通道模型通道模型Proposed structural model for AKT1,a plant K+in channel电压门控通道电压门控通道Low K+stressCIPK23AKT1K+uptakeCBL1or CBL9K+transporter

13、?CN通道孔部区域通道孔部区域EF手结构EF手结构CN通道孔部区域通道孔部区域EF手结构EF手结构图4-9外向K+通道结构示意图 二二 离子载体（离子载体（ion carrier）生物膜上的一些有跨膜区域结构的生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白。特殊蛋白。高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度离子载体与离子离子载体与离子通道通道的的区别区别：1.结构：结构：离子载体蛋白的跨膜区域不形成明显的孔道结构;(明显的孔道结构明显的孔道结构）2.运输离子的方式：运输离子的方式：离子载

14、体先与被运输的离子（溶质）相结合，通过载体蛋白的构相变化而将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；（通通过孔道结构直接跨膜运输过孔道结构直接跨膜运输）高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度离子载体离子载体分类：分类：离子载体分为执行离子离子载体分为执行离子被动被动运输的载体和运输的载体和执行离子执行离子主动主动运输的载体（离子泵）运输的载体（离子泵）高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层

15、跨膜运输离子电化学势梯度离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图载体的动力学饱和效应载体的动力学饱和效应 通过动力学分析，可以区别溶通过动力学分析，可以区别溶质是经通道还是经载体转运的，质是经通道还是经载体转运的，经通道转运的是扩散过程，没有经通道转运的是扩散过程，没有饱和现象而经载体转运的，由于饱和现象而经载体转运的，由于结合部位数量有限，因此具有饱结合部位数量有限，因此具有饱和现象。和现象。离子载体运输的物质 多数矿质营养元素离子多数矿质营养元素离子 部分部分 K+、Cl-等离子等离子 呈离子状态的有机代谢物（例如一些氨基酸、呈离子状态的有机代谢物（例如

16、一些氨基酸、有机酸）有机酸）三三 离子泵离子泵(Ion pumps)生物膜上的运输蛋白，具有生物膜上的运输蛋白，具有ATPaseATPase活性，靠活性，靠水解水解ATPATP提供能提供能量将离子量将离子逆电化学势梯度逆电化学势梯度跨膜运跨膜运输。输。分为：分为：致电离子泵（致电离子泵（electrogenic pump）中性离子泵（中性离子泵（electroneutral pump）DATP膜外侧N膜内侧C图图4-13 植物细胞膜植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图酶结构式意图（引自（引自Buchanan等，等，2000）质膜质膜H H+-ATPase(P-ATPase(P型型H H+-ATP

17、ase)-ATPase)是植物细是植物细胞中最主要最普遍的致电泵胞中最主要最普遍的致电泵。如果这些如果这些H H-ATP-ATP酶停止工作，则其他大部分离子酶停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植物细胞膜上的物细胞膜上的H H-ATP-ATP酶称做酶称做“主宰酶主宰酶”（masterenzymemasterenzyme）。）。（A A）（B）ADP（C）（D）OUTSI DEOUTSI DE（A A）（B）ADP（C）（D）OUTSI DEOUTSI DE图4-14 离子泵跨膜运输离子的过程示意图（引自 Taiz 和 Zeiger，199

18、8）ATP酶酶液泡膜上的液泡膜上的H+-ATPaseATPATP酶逆电化学势梯度运送酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤阳离子到膜外去的假设步骤电化学势梯度电化学势梯度植物细胞上确认的离子泵植物细胞上确认的离子泵 质膜上的质膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶液泡膜上的液泡膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶 内膜系统上的内膜系统上的H+-焦磷酸酶焦磷酸酶位于液泡膜上的位于液泡膜上的 V 型型 H+-ATPase:在结构和功能上都不同于在结构和功能上都不同于 P 型型 H+-ATPase.在水在水解解 ATP 时不伴随磷酸化中间产物的形成时不伴随磷酸化中间产

19、物的形成,对钒酸对钒酸盐盐(vanadate)不敏感不敏感,却能被却能被 bafilomycin 和高和高浓度的硝酸盐浓度的硝酸盐(nitrate)特异性的抑制特异性的抑制.线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的 F 型型 H+-ATPase:与与 V 型有相似性型有相似性.Vacuolar H+-ATPase:有一个膜外围的有一个膜外围的 V1 催催化活性区和一个整合的化活性区和一个整合的V0 质子区质子区,将将 H+自细自细胞质泵至液泡内等内膜胞质泵至液泡内等内膜系统系统,使液泡膜两侧的使液泡膜两侧的 pH 值相差值相差 2 左右左右.一般一般植物活细胞质的植物活细胞

20、质的 pH7,胞外质外体环境胞外质外体环境 pH 56,而液泡内而液泡内 pH5 或或更低更低.中文名称中文名称英文名称英文名称基因家族数基因家族数量量基因数基因数量量ATP结合跨膜运输复合体ABC Transporters894反向运转载体Antiporters1370水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235无机溶质共运转载体Inorganic Solute Cotransporters1684离子通道离子通道Ion Channels761有机溶质共运转载体Organic Solute Cotransporters35279泵（泵（ATP酶）酶）Primary Pumps(ATPases)

21、1283氨基酸/生长素通透酶Amino Acid/Auxin Permease(AAAP)143主要内在蛋白Major Intrinsic Protein(MIP)138拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表 第三节植物细胞的离子跨膜运输机制第三节植物细胞的离子跨膜运输机制一一 被动运输被动运输二二 主动运输主动运输三三 共运输共运输被动运输被动运输(passive transport):不直接消耗水解不直接消耗水解 ATP 的能量的能量,离子运动离子运动顺着跨膜电化学顺着跨膜电化学势梯度势梯度进行进行.e.g.,通过离子通道通过离子通道(ion channel)

22、的运输的运输.条件条件:离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在.有时被称为有时被称为简单扩散简单扩散(simple diffusion).通道的选择性通道的选择性,有的强有的弱有的强有的弱,还存在一些受机械伸张激还存在一些受机械伸张激活的离子通道活的离子通道,一旦激活一旦激活,几无选择性几无选择性.有些离子的被动运输是通过载体进行的有些离子的被动运输是通过载体进行的 协助扩散协助扩散 facilitated diffusion 速度慢速度慢,大分子运输大分子运输.植物细胞的离子跨膜的运输机制植物细胞的离子跨膜的运输机制高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动

23、运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度高低ABC简单扩散协助扩散被动运输主动运输能量膜质双层跨膜运输离子电化学势梯度主动运输主动运输(active transport)离子的跨膜运输与离子的跨膜运输与消耗水解消耗水解ATPATP相偶联，相偶联，且被运送离子的方向是且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电逆该离子跨膜电化学势梯度化学势梯度进行。进行。初始主动运输：初始主动运输：植物细胞膜上由植物细胞膜上由 H+-ATP 酶所执行的主动运输过程。酶所执行的主动运输过程。次级主动运输：次级主动运输：由由 H+-ATP 酶活动所建酶活动所建立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其他

24、无机离子或小分子有机物质的跨膜他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。次级主动运输实际上是一运输过程。次级主动运输实际上是一种共运输过程，即两种离子同时被跨种共运输过程，即两种离子同时被跨膜运输的过程。膜运输的过程。如H-ATPase质膜上的主动运输质膜上的主动运输初始主动运输初始主动运输跨膜质子电化跨膜质子电化学势梯度学势梯度驱动其它离子或小分子通过相应载体驱动其它离子或小分子通过相应载体跨膜运输跨膜运输次级主动运输次级主动运输通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引

25、自被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）共运输共运输(co-transport)也称协同运输，指两种溶质被同时运输也称协同运输，指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。分为：同向共运输（分为：同向共运输（symport）反向共运输（反向共运输（antiport）Two example of secondary active transport coupled to a primary proton gradient.跨膜运转蛋白的类型跨膜运转蛋白的类型第四节高等植物第四节高等植物K K、CaCa2 2的的跨

26、膜运输机制研究进展跨膜运输机制研究进展一一 氮素跨膜转运系统氮素跨膜转运系统二二 磷元素跨膜转运系统磷元素跨膜转运系统三三 高等植物细胞高等植物细胞K K的跨膜的跨膜转运系统及机制转运系统及机制四四 高等植物高等植物CaCa2+2+的跨膜运转机制的跨膜运转机制一一 氮素跨膜转运系统氮素跨膜转运系统吸收氮素形式：吸收氮素形式：NH4、NO3、某些氮基酸、多肽等。、某些氮基酸、多肽等。硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NH4含氮有机物含氮有机物NNPPTR拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。二二 磷元素跨膜转运系统磷元素跨膜转运系统H2PO4、HPO42、

27、PO43耗能耗能HATPase产生的电化学势梯度下产生的电化学势梯度下Pi与与H共运输共运输磷转运体磷转运体Pi/H+拟南芥中拟南芥中9个磷转运体个磷转运体土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达提高植物对磷的吸收。提高植物对磷的吸收。1 K1 K+的跨膜运输机制的跨膜运输机制三三 高等植物细胞高等植物细胞K K的跨膜运转机制的跨膜运转机制The transport of K+into barley roots shows two different phases.高亲和性高亲和性 K K+吸收机制吸收机制(1)H(1)H+-K-K+交换交换ATPase:ATPas

28、e:认为认为高亲和性高亲和性K K+吸收是通过吸收是通过H H+-ATPase-ATPase与与K K+反向交换进反向交换进行的。行的。实验证据实验证据 K K+吸收伴随吸收伴随H H+外流；外流；K K+可激活可激活H H+-ATPase.-ATPase.相反证据相反证据 K K+内流和内流和H H+外流没有时间上的对应关系，外流没有时间上的对应关系，也没有确定的化学计量比。激活也没有确定的化学计量比。激活H H+-ATPase-ATPase的浓度是数十毫摩尔。的浓度是数十毫摩尔。(2)(2)K K+-ATPase-ATPase 认为植物细胞也可能存在K+-ATPase.动物、细菌和真菌中都

29、证明有K+-ATPase。在植物细胞中尚未获得确切证据。(3)(3)K K+-H-H+同向共运转体同向共运转体(4)(4)NaNa+-K-K+同向共运转体同向共运转体(5)(5)其它高亲和性其它高亲和性K K+吸收载体吸收载体 HvHAK1基因，AtKUP1.低高亲和性低高亲和性 K K+吸收机制吸收机制 低高亲和性K+吸收由K+离子通道介导。有两方面的证据有两方面的证据 K+吸收依赖于细胞跨膜电位。可被K+通道抑制剂四乙胺所抑制。目前从拟南芥已克隆的K+通道有内向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.它们的表达具有组织特异性。如KAT1主要在保卫细

30、胞中表达，AKT1主要在根组织表达。Tissue-specific expression of plant inward channels(A)KAT1-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling.(B)AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.K K+离子通道对其它一价离子如离子通道对其它一价离子如NHNH4 4+、RbRb+、LiLi+、NaNa+也有一定通透性。也有一定通透性。不同钾通道的选择性也不同钾通道的选择性也有差异。钾通

31、道对钠的通透性的不同影响到植有差异。钾通道对钠的通透性的不同影响到植物的耐盐程度。物的耐盐程度。四四 高等植物的高等植物的CaCa2+2+跨膜运转机制跨膜运转机制 钙作为细胞内的第二信使，钙离子的跨膜运输具钙作为细胞内的第二信使，钙离子的跨膜运输具 有特别重要的意义。有特别重要的意义。植物细胞钙离子通道植物细胞钙离子通道 质膜质膜CaCa2+2+通道通道 机械刺激敏感的Ca2+通道,电压门控Ca2+通道（去极化电位激活）内膜系统内膜系统CaCa2+2+通道通道 IP3门控Ca2+通道 cADPR门控Ca2+通道有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。有关钙通道的研究在生化与分子生

32、物学方面尚无突破性进展。植物细胞钙离子泵植物细胞钙离子泵 在植物细胞质膜、液泡膜、内质网膜及叶绿体内被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵）,这些ATPase均属于P型ATPase.但结构不同。分PM型和ER型。植物质膜ATPase受钙调素激活。液泡膜Ca2+-ATPase的N端有Calmodulin-binding domain。Activity of the vacuolar Ca2-ATPaes is regulated by the binding of calmodulin除钙泵外，除钙泵外，CaCa2+2+-H-H+反向运转体在将钙运出反向运转体在将钙运出细胞质过程中也起

33、到重要作用。细胞质过程中也起到重要作用。HVKSV液泡HADPPiATPKAKout通道阴离子通道Kin胞质ATPCa2通道通道气孔关闭过程中胞质气孔关闭过程中胞质Ca2+调控质膜和液泡膜上各种离子通道和调控质膜和液泡膜上各种离子通道和质子泵的机制示意图。质子泵的机制示意图。（引自（引自 Buchanan 等，等，2000）?讨论离子跨膜的被动、主动、讨论离子跨膜的被动、主动、协同运输机制，并简述这些机制协同运输机制，并简述这些机制间的相互关系。间的相互关系。水通过什么机制经木质部向地上部运输水通过什么机制经木质部向地上部运输？保卫细胞中参与气孔运动的调控信号转保卫细胞中参与气孔运动的调控信号转导途径哪些导途径哪些？如何调控如何调控？有关气孔运动渗透调节的假说有关气孔运动渗透调节的假说？