微生物学ppt课件第十章微生物同植物和动物

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1、第十章第十章 （补充）（补充）微生物同植物和动物微生物同植物和动物的的共生共生关系关系微生物和植物共生关系的类型微生物和植物共生关系的类型一一 细菌和植物的共生细菌和植物的共生（一）根瘤菌与豆科植物的共生体系（一）根瘤菌与豆科植物的共生体系 豆科豆科:蝶形花亚科蝶形花亚科，含羞草亚科，苏木亚科，含羞草亚科，苏木亚科 根瘤菌：根瘤菌：G-无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。生理特征：生理特征：（1）化能异氧微生物：）化能异氧微生物：快生型、慢生型快生型、慢生型（2）细胞外形成）细胞外形成荚膜荚膜和和粘液粘液物质。菌落为圆形，边缘整齐、物质。菌落为圆形，边缘整齐、无色、白色或乳脂色

2、，有光泽。无色、白色或乳脂色，有光泽。（3）好气性好气性微生物，在深层培养时需通气；微生物，在深层培养时需通气；（4）适合适合中性或微碱性中性或微碱性条件（）条件（）专一性，专一性，有效性，有效性，互接种族，互接种族，根瘤，根瘤，茎瘤茎瘤（二）根瘤菌和榆科植物的共生体系（二）根瘤菌和榆科植物的共生体系 木本植物，木本植物，一般为慢生型根瘤菌一般为慢生型根瘤菌（三）弗兰克氏放线菌和植物的共生体系（三）弗兰克氏放线菌和植物的共生体系 非豆科植物非豆科植物（四）蓝细菌和其它生物的共生体系（四）蓝细菌和其它生物的共生体系 多固氮种类，可与别的生物共生的主要为：多固氮种类，可与别的生物共生的主要为：鱼腥

3、藻属（鱼腥藻属（Anabaena）和念珠藻属（）和念珠藻属（Nostoc）对应的其它生物则很多：真菌、苔藓植物、蕨类植对应的其它生物则很多：真菌、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物、被子植物物、裸子植物、被子植物n1 蓝细菌与真菌共生蓝细菌与真菌共生地衣；地衣；n2 蓝细菌与蕨类植物共生蓝细菌与蕨类植物共生满江红（红萍）满江红（红萍）固氮根瘤固氮根瘤根瘤（根瘤（Root nodule）的形状）的形状圆形圆形梨形梨形杆状杆状有效根瘤一般比较大，能够固定足够的氮化合物为植物所利用；有效根瘤一般比较大，能够固定足够的氮化合物为植物所利用；无效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益处；无效根瘤不能固氮或固氮

4、量太少，植物得不到益处；无效根瘤的结瘤能力往往高于有效根瘤。无效根瘤的结瘤能力往往高于有效根瘤。n有限生长型和无限生长型（分生组织的有无）；有限生长型和无限生长型（分生组织的有无）；n类菌体（固氮功能区域）类菌体（固氮功能区域）/共生体（周膜）；共生体（周膜）；n豆血红蛋白：豆血红蛋白：豆科植物根瘤中的血红蛋白，亦称为根瘤血红蛋白。这是豆科植物根瘤中的血红蛋白，亦称为根瘤血红蛋白。这是1939年年久保秀雄发现的。久保秀雄发现的。根瘤血红蛋白的分子量为根瘤血红蛋白的分子量为1517万。万。根瘤中的血红蛋白的含量与根瘤氮素固氮根瘤中的血红蛋白的含量与根瘤氮素固氮 活性呈平行关系。活性呈平行关系。血

5、红蛋白中血红素（血红蛋白中血红素（hemo）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白（globin）的部分则是由寄主（豆料植物）所合成。）的部分则是由寄主（豆料植物）所合成。调节根瘤中的氧调节根瘤中的氧根瘤（根瘤（Root nodule）的结构）的结构根瘤接收信号根瘤接收信号受信号诱导，根瘤菌进入根毛细胞，形成侵入线受信号诱导，根瘤菌进入根毛细胞，形成侵入线侵入线增长，伸入根皮层侵入线增长，伸入根皮层皮层细胞进行有丝分裂，产生根瘤原基皮层细胞进行有丝分裂，产生根瘤原基侵入线继续增长和分枝，伸入各原基细胞，根瘤菌侵入线继续增长和分枝，伸入各原基细胞，根瘤菌从侵入线中释放出来；从

6、侵入线中释放出来；根瘤原基发育为根瘤，其中根瘤菌分化为类菌体根瘤原基发育为根瘤，其中根瘤菌分化为类菌体由植物形成的周膜将类菌体包裹成为共生体，类菌由植物形成的周膜将类菌体包裹成为共生体，类菌体将分子态氮还原为氨态氮，转送到植物其它部位进体将分子态氮还原为氨态氮，转送到植物其它部位进行同化行同化根瘤的形成：根瘤的形成：接触和识别接触和识别根毛卷曲、开始侵入根毛卷曲、开始侵入侵入线的发展侵入线的发展根瘤的出现和根瘤的出现和根瘤菌的释放根瘤菌的释放根瘤菌的侵染和根根瘤菌的侵染和根瘤（瘤（Nodule)形成形成寄主植物对根瘤形成的调节作用寄主植物对根瘤形成的调节作用n根瘤菌的基因、固氮基因和植物的有关

7、基因相互诱导使根瘤菌的基因、固氮基因和植物的有关基因相互诱导使根瘤有序的发生，表现为共生伙伴的互补和协调。根瘤有序的发生，表现为共生伙伴的互补和协调。n寄主植物的共生基因编码形成一系列根瘤素寄主植物的共生基因编码形成一系列根瘤素(nodulins)(nodulins)q早期根瘤素：在相互识别阶段、感染和根瘤形成阶段起作用早期根瘤素：在相互识别阶段、感染和根瘤形成阶段起作用q后期根瘤素（包括豆血红蛋白）：在固氮功能开始时起作用。后期根瘤素（包括豆血红蛋白）：在固氮功能开始时起作用。n寄主植物具有控制根瘤数量的能力。寄主植物具有控制根瘤数量的能力。n能结瘤的豆科植物具备形成根瘤的全部遗传因子，但需

8、能结瘤的豆科植物具备形成根瘤的全部遗传因子，但需要根瘤菌共生基因产物的诱发才能依次表达要根瘤菌共生基因产物的诱发才能依次表达。根瘤的固氮能力根瘤的固氮能力n固氮率。固氮率。q固氮率受能量供应限制固氮率受能量供应限制q环境中化合态氮严重影响结瘤和固氮作用环境中化合态氮严重影响结瘤和固氮作用n有效根瘤和无效根瘤有效根瘤和无效根瘤n根瘤数根瘤数n每个根瘤中含菌组织体积每个根瘤中含菌组织体积n根瘤的寿命和含菌组织的持续时间。根瘤的寿命和含菌组织的持续时间。有效根瘤有效根瘤 无效根瘤无效根瘤根瘤寿命长根瘤寿命长 根瘤寿命短根瘤寿命短含菌组织体积大含菌组织体积大 体积小体积小结瘤植物的固氮量决定于下列诸因

9、素结瘤植物的固氮量决定于下列诸因素:n固定固定+释放释放n氨的同化和转运氨的同化和转运n根瘤生长根瘤生长 n根瘤根瘤“保养保养”碳素在固氮中的作用碳素在固氮中的作用n根瘤中固氮作用的能量由类菌体利用碳源进行根瘤中固氮作用的能量由类菌体利用碳源进行氧化磷酸化而产生，因此保证氧气供应是获得氧化磷酸化而产生，因此保证氧气供应是获得能量的必要条件。能量的必要条件。n另一方面，固氮酶对分子态氧敏感，它的催化另一方面，固氮酶对分子态氧敏感，它的催化作用是在无氧情况下进行的，所以两者有尖锐作用是在无氧情况下进行的，所以两者有尖锐矛盾。矛盾。氧气对固氮作用的调氧气对固氮作用的调节节n木栓层：包在根瘤外皮层上，

10、能阻碍气体扩散，只能木栓层：包在根瘤外皮层上，能阻碍气体扩散，只能通过皮孔进入。通过皮孔进入。n扩散障碍：在内皮层中扩散障碍：在内皮层中O2浓度显著降低，是由于细胞浓度显著降低，是由于细胞排列紧密和细胞之间的空隙减少，对氧的扩散造成障排列紧密和细胞之间的空隙减少，对氧的扩散造成障碍。碍。n豆血红蛋白：其功能是从感染细胞的周质层向类菌体豆血红蛋白：其功能是从感染细胞的周质层向类菌体区运输区运输O2并促进其扩散，一般该部位并促进其扩散，一般该部位O2浓度约达浓度约达10nmol。根瘤中氧气供应的调节：根瘤中氧气供应的调节：二二 真菌和植物的共生真菌和植物的共生菌根的形态和功能菌根的形态和功能n土壤

11、中的土壤中的菌根真菌菌丝菌根真菌菌丝与高等与高等植物营植物营养根系养根系形成的一种形成的一种联合体联合体。n共生真菌从植物体内获取必要的碳水共生真菌从植物体内获取必要的碳水化合物及其他化合物及其他营养物质营养物质，而植物也从，而植物也从真菌那里得到所需的营养及水分等，真菌那里得到所需的营养及水分等，从而达到一种从而达到一种互利互助互利互助,互通有无互通有无的高的高度统一的联合体。度统一的联合体。n它既具有一般植物根系所具有的特征，它既具有一般植物根系所具有的特征，又具有专性真菌所具有的特征。又具有专性真菌所具有的特征。Left:nonmycorrhizalRight:mycorrhizal外生

12、菌根（外生菌根（Ectomycorrhiza）n菌根真菌菌丝体包围宿主植菌根真菌菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成物尚未木栓化的营养根形成的，其的，其菌丝体不穿透细胞组菌丝体不穿透细胞组织内部织内部，而仅在细胞壁之间，而仅在细胞壁之间延伸而形成。延伸而形成。n特征：特征：q（1）菌套（菌套（mantle）；q（2）“哈蒂氏网哈蒂氏网”（Hartig net）；q（3）植物根部形态通常）植物根部形态通常可变可变短、变粗、变脆短、变粗、变脆，也没有根，也没有根毛，可见许多外延菌丝。毛，可见许多外延菌丝。Hartig netMantle外生菌根形态外生菌根形态n 对植物营养和生长的作用对植物营

13、养和生长的作用n扩大寄主植物的吸收面。扩大寄主植物的吸收面。n菌根真菌能产生生长刺激素。能产生吲哚乙酸，促进植物菌根真菌能产生生长刺激素。能产生吲哚乙酸，促进植物生长。生长。n对防御林木根部病害的作用。外生菌根能保护寄主植对防御林木根部病害的作用。外生菌根能保护寄主植物免受病菌危害的原因如下：物免受病菌危害的原因如下：n外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。n外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。n 寄主细胞产生抑制病菌的物质。寄主细胞产生抑制病菌的物质。n 外生菌根真菌产生抗生素。外生菌根真菌

14、产生抗生素。外生菌根的作用外生菌根的作用n土壤含有丰富的有机质，为菌根真菌的生土壤含有丰富的有机质，为菌根真菌的生长繁殖提供基质。长繁殖提供基质。n土壤通气状况良好土壤通气状况良好n土壤有效养分的供应要适度，一般以中等土壤有效养分的供应要适度，一般以中等偏下的肥力状况较合适。偏下的肥力状况较合适。有利于菌根形成和发展的土壤条件有利于菌根形成和发展的土壤条件n菌丝：外生菌丝（菌丝网）和内生菌丝菌丝：外生菌丝（菌丝网）和内生菌丝n丛枝丛枝n泡囊泡囊n孢子和孢子果孢子和孢子果 菌丝体可菌丝体可侵入细胞内部侵入细胞内部，而宿主植物的根一般无，而宿主植物的根一般无形态及颜色变化。在植物根的表面形态及颜色

15、变化。在植物根的表面不产生菌套不产生菌套，仅有稀疏的外生菌丝，根毛可保留，仅有稀疏的外生菌丝，根毛可保留，不产生哈蒂不产生哈蒂氏网氏网。丛枝菌根丛枝菌根胞内菌丝体呈胞内菌丝体呈泡囊状泡囊状（VesicularVesicular）和）和丛枝状丛枝状（ArbuscularArbuscular），称），称为为泡囊丛枝状菌根（泡囊丛枝状菌根（Vesicular-Arbuscular mycorrhizaVesicular-Arbuscular mycorrhiza），简称），简称VAVA菌根菌根 n感染前感染前 菌根真菌的孢子和菌丝都是繁殖体。菌根真菌的孢子和菌丝都是繁殖体。n接触和感染接触和感染 q

16、形成扁平和鼓胀的附着胞，固着在根上形成扁平和鼓胀的附着胞，固着在根上q附着胞产生粗的和钉钩状感染菌丝附着胞产生粗的和钉钩状感染菌丝q感染菌丝经由表皮细胞间隙穿过表感染菌丝经由表皮细胞间隙穿过表 皮层进入皮层细胞。皮层进入皮层细胞。丛枝和泡囊的形成丛枝和泡囊的形成 n感染扩展和根表菌丝形成感染扩展和根表菌丝形成 n菌根真菌进入根内后，菌根真菌进入根内后，在根中的扩展分为在根中的扩展分为3个时期：个时期：q真菌扩展开始发生真菌扩展开始发生q真菌快速生长和扩散真菌快速生长和扩散q根和真菌的生长以相同的速率进行。根和真菌的生长以相同的速率进行。丛枝菌根的形成过程丛枝菌根的形成过程n土壤中菌根繁殖体的数

17、量和萌发速度土壤中菌根繁殖体的数量和萌发速度 n菌根侵染能力的强弱菌根侵染能力的强弱n根系发育的好坏根系发育的好坏n环境因素的影响：营养、光照、温度、水环境因素的影响：营养、光照、温度、水分和分和pH等。等。影响丛枝菌根形成的因素：影响丛枝菌根形成的因素：n丛枝菌根对碳水化合物的需求丛枝菌根对碳水化合物的需求 n丛枝菌根增加了根圈的范围丛枝菌根增加了根圈的范围 n丛枝菌根在植物吸收养料中的作用丛枝菌根在植物吸收养料中的作用 q磷素营养磷素营养 丛枝菌根最显著的作用是在低磷丛枝菌根最显著的作用是在低磷土壤中提高植物吸磷能力，土壤中提高植物吸磷能力，原因：原因：能够利用较大土壤范围内的磷素；能够利

18、用较大土壤范围内的磷素；促进磷素向根内的转运；促进磷素向根内的转运；提高了土壤磷素的可溶性。提高了土壤磷素的可溶性。丛枝菌根同植物的代谢和生长的关系丛枝菌根同植物的代谢和生长的关系对其它营养元素的吸收对其它营养元素的吸收n通过吸收通过吸收NHNH4 4+和和NONO3 3-而获得氮素营养。而获得氮素营养。n丛枝菌根真菌可运送钾、镁给植物丛枝菌根真菌可运送钾、镁给植物n能吸收能吸收ZnZn、CuCu、B B、MoMo等微量元素并输送给寄主植物，等微量元素并输送给寄主植物，对吸收对吸收ZnZn和和CuCu的作用和对的作用和对P P的作用一样，效果是很显著的作用一样，效果是很显著的。的。n在菌根植物

19、中其它必需元素如在菌根植物中其它必需元素如FeFe、MnMn和和ClCl的浓度也比的浓度也比非菌根植物高。非菌根植物高。n丛枝菌根真菌也能吸收一些有毒的重金属（丛枝菌根真菌也能吸收一些有毒的重金属（CdCd、NiNi、SrSr、CsCs）和非营养元素的阴离子）和非营养元素的阴离子(Br(Br-、I I-)，从而对植，从而对植物造成毒害。物造成毒害。n共生固氮微生物。根瘤菌共生固氮微生物。根瘤菌-豆科植物豆科植物-丛枝菌根真菌三者丛枝菌根真菌三者之间存在着密切的共同协作关系。之间存在着密切的共同协作关系。n真菌的共生细菌。人们早已观察到了丛枝菌根真菌的真菌的共生细菌。人们早已观察到了丛枝菌根真菌

20、的细胞质中存在细菌状生物，采用分子生物学技术证明细胞质中存在细菌状生物，采用分子生物学技术证明在等真菌细胞中的在等真菌细胞中的BLOs为洋葱伯克氏菌。为洋葱伯克氏菌。n根圈微生物。据报道丛枝菌根真菌能促进固氮菌和所根圈微生物。据报道丛枝菌根真菌能促进固氮菌和所谓的谓的“溶磷微生物溶磷微生物”的生长和繁殖。的生长和繁殖。丛枝菌根与其它丛枝菌根与其它微生物微生物之间的关系：之间的关系：n结构上的变化带来的影响；结构上的变化带来的影响；n生理上的变化带来的影响生理上的变化带来的影响n生态上的变化带来的影响。生态上的变化带来的影响。丛枝菌根菌减轻植物病害的一些假说丛枝菌根菌减轻植物病害的一些假说:n内

21、生真菌：多属子囊菌。内生真菌：多属子囊菌。n内生细菌内生细菌n土壤杆菌与植物肿瘤土壤杆菌与植物肿瘤植物内生和寄生微生物植物内生和寄生微生物n许多对植物生长有利，如能使寄主更耐干许多对植物生长有利，如能使寄主更耐干旱，更有效地利用土壤氮素，干物质积累旱，更有效地利用土壤氮素，干物质积累多。多。n共生还能使植物具有防护能力，阻止昆虫共生还能使植物具有防护能力，阻止昆虫侵袭，而且对牲畜有毒，避免食草动物食侵袭，而且对牲畜有毒，避免食草动物食用。用。内生真菌的功能内生真菌的功能n细菌的土壤杆菌属能够导致植物根的畸细菌的土壤杆菌属能够导致植物根的畸形生长形生长n根癌土壤杆菌使根形成冠瘿根癌土壤杆菌使根形成冠瘿n根发土壤杆菌形成毛发状根根发土壤杆菌形成毛发状根土壤杆菌与植物肿瘤土壤杆菌与植物肿瘤