第二部分微生物代谢网络的向心板块ppt课件

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1、第二节第二节 微生物代谢网络微生物代谢网络 的向心板块的向心板块 代谢网络中，胞外碳架代谢网络中，胞外碳架物质跨膜并注入中心板块所物质跨膜并注入中心板块所流经的途径统称向心途径，流经的途径统称向心途径，向心途径群组成代谢网络的向心途径群组成代谢网络的向心板块。向心板块。3.2.1 向心途径在代谢网络及其在细胞向心途径在代谢网络及其在细胞 机器任务方式中的位置机器任务方式中的位置3.2.2 微生物的分解代谢途径和代谢网微生物的分解代谢途径和代谢网 络的向心途径络的向心途径 3.2.1 向心途径在代谢网络和细胞向心途径在代谢网络和细胞 机器任务方式中的位置机器任务方式中的位置 碳架物质从向心板块注

2、入中心板块碳架物质从向心板块注入中心板块前述中心代谢途径上的前述中心代谢途径上的12个前体代谢个前体代谢物的大平台时所流经的代谢途径统称物的大平台时所流经的代谢途径统称向心途径。与整个代谢网络一样，向心向心途径。与整个代谢网络一样，向心途径的变化也取决于遗传与环境条件，途径的变化也取决于遗传与环境条件，本课程讨论的内容建立在微生物细胞相本课程讨论的内容建立在微生物细胞相对稳定的代谢根底上。对稳定的代谢根底上。在工业发酵的细胞机器任务方式中，在工业发酵的细胞机器任务方式中，向心途径首当其冲，是工业发酵载流途向心途径首当其冲，是工业发酵载流途径的一部分。径的一部分。向心途径在细胞机器任务方式中的位

3、置向心途径在细胞机器任务方式中的位置向心途径向心途径中心代谢途径中心代谢途径离心途径离心途径3.2.2 微生物的合成代谢途径和微生物的合成代谢途径和 代谢网络中的向心途径代谢网络中的向心途径 化能异养型微生物可以广泛化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进展生地利用各种各样的有机物进展生长和繁衍。在发酵工业上发酵消长和繁衍。在发酵工业上发酵消费的原料大多是农副产品。微生费的原料大多是农副产品。微生物必需能合成并分泌能分解这些物必需能合成并分泌能分解这些原料的酶，把原料转化成可以进原料的酶，把原料转化成可以进入细胞的有机营养物质。入细胞的有机营养物质。各种有机营养物质包括经各种有机营养物

4、质包括经水解酶降解构成的有机营养物水解酶降解构成的有机营养物质大多以自动保送的方式进质大多以自动保送的方式进入原核生物的细胞，以促进分入原核生物的细胞，以促进分散和自动保送的方式进入真核散和自动保送的方式进入真核微生物的细胞，这几种保送方微生物的细胞，这几种保送方式均需借助于细胞的蛋白质式均需借助于细胞的蛋白质载体蛋白或酶。载体蛋白或酶。进入细胞的营养物质假设是进入细胞的营养物质假设是中心代谢途径的起始物或中间中心代谢途径的起始物或中间产物，即可纳入中心代谢途径产物，即可纳入中心代谢途径进展代谢；进入细胞的营养物进展代谢；进入细胞的营养物质假设不是中心代谢途径的起质假设不是中心代谢途径的起始物

5、或中间产物，那么需经向始物或中间产物，那么需经向心途径的胞内部分，转化成中心途径的胞内部分，转化成中心代谢途径的起始物或中间产心代谢途径的起始物或中间产物，才可纳入中心代谢途径进物，才可纳入中心代谢途径进展代谢。展代谢。化能异养型微生物细胞借助化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合于微生物的向心途径将有机化合物降解或转化成中心途径上对应物降解或转化成中心途径上对应的的化合物，从而使这两种途径的的化合物，从而使这两种途径衔接起来。微生物的向心途径普衔接起来。微生物的向心途径普通依次包括三个部分：通依次包括三个部分：1胞外降解途径胞外酶催胞外降解途径胞外酶催化化2跨膜系统有载体蛋白参

6、跨膜系统有载体蛋白参与与3胞内向心途径胞内向心途径 原料化合物经向心途径注入中心途径，原料化合物经向心途径注入中心途径，向心途径与中心途径的接合点接口原那向心途径与中心途径的接合点接口原那么上可以是中心途径上的恣意化合物，实践么上可以是中心途径上的恣意化合物，实践上主要是上主要是12个代谢前体物。假设进入细胞的个代谢前体物。假设进入细胞的营养物质曾经是中心代谢途径的起始物或中营养物质曾经是中心代谢途径的起始物或中间产物，那么胞内向心途径就缩成一个间产物，那么胞内向心途径就缩成一个“点点 ，这个点也就是向心途径与中心途径的接，这个点也就是向心途径与中心途径的接口口。代谢网络的向心途径往往是分解代

7、谢途代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径，但它们是以中心大平台，或者更准确地径，但它们是以中心大平台，或者更准确地说是以中心途径上对应的化合物为终点的。说是以中心途径上对应的化合物为终点的。GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途径途径)半乳糖醛酸果胶物质半乳糖醛酸果胶物质二糖、二糖、糖原、糖原、多糖、多糖、含细含细胞壁多胞壁多糖等糖等其他己其他己糖、糖糖、糖醇醇戊糖戊糖R-1-PMNsRNA甘油甘油油脂油脂Gly、羟基乙、羟基乙酸、草

8、酸酸、草酸GOA甘油酸途径甘油酸途径酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待续待续PYRAcCoAOAAMLASCAScCoA-KGICACTAGOAPEP氨基酸氨基酸Asp,AsnFMA氨基酸氨基酸Tyr,Phe,Asp芳香族化合物芳香族化合物,氨基酸氨基酸Ile,Met,Thr,Val酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸氨基酸Glu,Gln,His,Pro,Arg羟基乙酸羟基乙酸,草酸草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基氨基酸酸(Leu,Lys,Phe,Ty

9、r乙酸乙酸,醋酸醋酸,脂肪酸脂肪酸,类脂类脂,烃烃,油脂油脂,氨基酸氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上页接上页3.2.2.1 胞外降解途径：胞外酶催化多胞外降解途径：胞外酶催化多 聚物的水解聚物的水解3.2.2.2 有载体蛋白参与的跨膜系统有载体蛋白参与的跨膜系统3.2.2.3 化能异养型微生物对各种有机化能异养型微生物对各种有机 化合物的利用化合物的利用3.2.2.4 细胞内源化合物的氧化降解细胞内源化合物的氧化降解3.2.2.5 关于质粒编码的降解代谢活性关于质粒编码的降解代谢活性 3.2.2.1 胞外降解途径：胞外酶对多聚物胞外降解途径：胞外酶对多聚物 的水解的水解 微生物可以分泌胞外

10、酶，大多数情微生物可以分泌胞外酶，大多数情况下是水解酶，把多聚物水解成可以进况下是水解酶，把多聚物水解成可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还会分泌一些附着物，使某些疏水化合物会分泌一些附着物，使某些疏水化合物结合到细胞外表，以便于降解。多聚物结合到细胞外表，以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量，但水解不会产生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途径的第一步。多聚物水解是向心途径的第一步。可作为营养的多聚物包括：淀粉、可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤维素、果胶类物质果胶酸、果胶

11、、纤维素、果胶类物质果胶酸、果胶、原果胶质原果胶质、几丁质几丁质 甲壳质甲壳质、半纤维素半纤维素(hemi cellulose)、木质素、木质素(1ignin)、蛋白质和多肽、核酸等等种、蛋白质和多肽、核酸等等种类。类。化能异养型微生物能分泌一系列化能异养型微生物能分泌一系列胞外酶将外源性多聚有机化合物降解。胞外酶将外源性多聚有机化合物降解。还有些有机化合物虽然不是多聚物，还有些有机化合物虽然不是多聚物，也需求首先被微生物的胞外酶水解以也需求首先被微生物的胞外酶水解以后才干被微生物吸收。例如许多微生后才干被微生物吸收。例如许多微生物能分泌脂肪酶，它能将甘油三脂水物能分泌脂肪酶，它能将甘油三脂水

12、解成脂肪酸和甘油。解成脂肪酸和甘油。3.2.2.2 有载体蛋白参与的跨膜系统第有载体蛋白参与的跨膜系统第二章二章 2.2.2 已有表达。已有表达。3.2.2.3 化能异养型微生物对各种有机化化能异养型微生物对各种有机化 合物的利用合物的利用 微生物经过一定的机制从培育基中微生物经过一定的机制从培育基中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作用，将物再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入中心代谢途径。这些有机碳架物质注入中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有

13、机化合物。含氮有机化合物或其他有机化合物。微生物经过一定的机制从培育基微生物经过一定的机制从培育基中吸收有机化合物，进入细胞的有机中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作化合物再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入中心代谢途径。用，将碳架物质注入中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物。有机化合物。二糖的吸收和降解二糖的吸收和降解 关于二糖的吸收和降解，研讨得关于二糖的吸收和降解，研讨得最清楚的要数乳糖。大肠杆菌假设要最清楚的要数乳糖。大肠杆菌假设要在以

14、乳糖为碳源的培育基中生长，首在以乳糖为碳源的培育基中生长，首先要诱导出先要诱导出 3 种酶：乳糖透性酶、种酶：乳糖透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷酶和-半乳糖苷乙酰基半乳糖苷乙酰基转移酶。转移酶。乳糖透性酶实践上是乳糖的载体蛋乳糖透性酶实践上是乳糖的载体蛋白，用于乳糖的自动保送，将乳糖送入白，用于乳糖的自动保送，将乳糖送入细胞；细胞；-半乳糖苷酶将乳糖水解成葡半乳糖苷酶将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；萄糖和半乳糖；-半乳糖苷乙酰基转半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化移酶的作用是催化AcCoA将乳糖及其它将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反响，它可将未能代半乳糖苷乙酰化的反响，它可将未能代谢的乳糖及与乳糖构造

15、类似的分子乙酰谢的乳糖及与乳糖构造类似的分子乙酰化，并将其排出细胞，因此，这个酶的化，并将其排出细胞，因此，这个酶的生物学功能能够是起解毒作用。生物学功能能够是起解毒作用。乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而进入酵解途径；水解生成的半乳糖又在细进入酵解途径；水解生成的半乳糖又在细胞中诱导出参与半乳糖进一步代谢的胞中诱导出参与半乳糖进一步代谢的 3 种种酶，在这酶，在这 3 种酶的协同作用下，使半乳糖种酶的协同作用下，使半乳糖转化成转化成 G-6-P，即可注入酵解途径。即可注入酵解途径。二糖的降解普通在细胞内发生，有如下两种二糖的降解普通在细胞内发生，有如下两种降解方式：

16、一种是被相应的二糖水解酶水解成单糖，降解方式：一种是被相应的二糖水解酶水解成单糖，如蔗糖酶将蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶如蔗糖酶将蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶-半乳糖苷酶半乳糖苷酶 将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麦芽将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麦芽糖酶将麦芽糖水解成两份葡萄糖。另一种分解方式糖酶将麦芽糖水解成两份葡萄糖。另一种分解方式是在相应的磷酸化酶的作用下，使二糖经磷酸化裂是在相应的磷酸化酶的作用下，使二糖经磷酸化裂解解phosphorylytic cleavage，得到，得到 1分子单糖和分子单糖和1分子磷酸葡萄糖。分子磷酸葡萄糖。这种方式的裂解比起第一种方式这种方式的裂解比起第一种方

17、式更为经济，由这种方式产生磷酸葡萄更为经济，由这种方式产生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的方式进入中心糖即可以糖的磷酸酯的方式进入中心代谢途径，而且，此过程不耗费代谢途径，而且，此过程不耗费ATP，而游离的单糖大多需经激活耗费高而游离的单糖大多需经激活耗费高能键而被磷酸化后才干进入葡萄糖能键而被磷酸化后才干进入葡萄糖的降解途径。的降解途径。己糖和戊糖的降解己糖和戊糖的降解 作为化能异养型微生物的碳源与作为化能异养型微生物的碳源与能源，果糖像葡萄糖一样，受己糖激能源，果糖像葡萄糖一样，受己糖激酶催化而被酶催化而被 ATP 激活，生成激活，生成 F-6-P；或者借助由或者借助由PEP参与的磷酸转移酶系

18、参与的磷酸转移酶系统进入细胞，生成统进入细胞，生成 F-1-P。然后又在然后又在1-磷酸果糖激酶该酶受果糖诱导磷酸果糖激酶该酶受果糖诱导的催化下构成的催化下构成 F-1,6-2P。F-6-P和和 F-1,6-2P 均为均为 EMP 途径中间产物，可途径中间产物，可按按EMP途径进一步降解。途径进一步降解。甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成成 6-磷酸甘露糖，再由磷酸甘露糖，再由 6-磷酸甘露糖异磷酸甘露糖异构酶催化，生成构酶催化，生成F-6-P，进入，进入EMP 途径。途径。也有例外，假设没有甘露糖激酶，也有例外，假设没有甘露糖激酶，也也可以以另外的方式实现甘露糖的

19、磷酸化。可以以另外的方式实现甘露糖的磷酸化。半乳糖诱导半乳糖诱导 3 种酶的合成：半乳糖激种酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖酶、葡萄糖 1-磷酸半乳糖尿苷酰转移酶磷酸半乳糖尿苷酰转移酶和和 UDP-Glc差向异构酶。半乳糖在这些酶差向异构酶。半乳糖在这些酶的顺序催化下，先生成的顺序催化下，先生成 1-磷酸半乳糖，然磷酸半乳糖，然后再生成后再生成 G-1-P。G-1-P 经经G-6-P磷酸葡萄磷酸葡萄糖变位酶作用生成糖变位酶作用生成 G-6-P，即可进入酵解即可进入酵解途径。在嗜糖假单胞菌中，半乳糖可被直途径。在嗜糖假单胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸内酯，然后进入与接氧化成半乳糖酸内酯，然后进

20、入与 ED途径类似的途径，最终产物与途径类似的途径，最终产物与 ED 途径一途径一样。样。戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，虽戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，虽然可以被不少微生物利用，但常有顺应景然可以被不少微生物利用，但常有顺应景象。即它们或以本人独立的途径降解，或象。即它们或以本人独立的途径降解，或经转化后进入葡萄糖降解途径。经转化后进入葡萄糖降解途径。如核糖如核糖在激酶催化下生成在激酶催化下生成R-5-P，即可进入，即可进入HMP和和PK途径。途径。阿拉伯糖在异构酶的催化下阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成生成核酮糖，然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入即可进入HMP或或

21、PK途径。途径。木质纤维水解物中有木质纤维水解物中有40是木是木糖，木糖可以经木糖醇而转化为木糖，木糖可以经木糖醇而转化为木酮糖，也可以在木糖异构酶催化下酮糖，也可以在木糖异构酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖经激酶催直接生成木酮糖，木酮糖经激酶催化生成化生成 Xu-5-P，即可进入，即可进入 HMP或或PK途径。途径。己糖醛酸的降解己糖醛酸的降解 果胶类物质在胞外酶作用下降解果胶类物质在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸经进一步成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸经进一步代谢即可转化成代谢即可转化成 ED 途径的中间产物途径的中间产物 KDPG，即可进入，即可进入 ED 途径。途径。这样的这样的作用在

22、假单胞菌、气单胞菌和土壤杆作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。菌中比较明显。甘露糖醇的降解甘露糖醇的降解 在不同的微生物中，能在不同的微生物中，能够经不同的途径将甘露醇转够经不同的途径将甘露醇转化为化为 EMP 途径的中间产物途径的中间产物 F-6-P。丙酸的降解丙酸的降解 在需氧条件下，在需氧条件下，大肠杆菌的丙酸降解大肠杆菌的丙酸降解至今未有明确的结论，至今未有明确的结论，其丙酸代谢的第一其丙酸代谢的第一步是生成丙酰步是生成丙酰 CoA，后者与乙醛酸缩合成，后者与乙醛酸缩合成-羟基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。羟基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸经乙酸经AcCoA进入进入T

23、CA环或和环或和DCA环。环。而乳酸经乳酰而乳酸经乳酰 CoA、丙酮酰、丙酮酰 CoA，转化成，转化成羟基丙酮醛，羟基丙酮醛，此化合物的进一步代谢情况此化合物的进一步代谢情况尚待研讨，尚待研讨，但知当丙酸浓度较高时，但知当丙酸浓度较高时，丙酸丙酸主要经乙酸代谢。主要经乙酸代谢。葡萄糖酸的降解葡萄糖酸的降解 某些微生物能利用葡萄糖酸作为独某些微生物能利用葡萄糖酸作为独一碳源，葡萄糖酸可经一碳源，葡萄糖酸可经 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脱羧，生成脱羧，生成 5-磷酸核酮糖而进入磷酸核酮糖而进入 HMP 途径；也可以经途径；也可以经 2,5-二酮葡萄糖酸，继二酮葡萄糖酸，继续代谢生成续代谢生成-K

24、G而进入而进入TCA环。在假环。在假单胞菌中，葡萄糖酸经单胞菌中，葡萄糖酸经 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸进入进入ED途径。途径。山梨糖醇的降解山梨糖醇的降解 山梨糖醇先被转化成果糖，然后山梨糖醇先被转化成果糖，然后生成生成F-6-P而进入而进入EMP途径。途径。苹果酸的降解苹果酸的降解 在需氧情况下，苹果酸按在需氧情况下，苹果酸按TCA环氧化环氧化方向生成方向生成OAA，然后，然后OAA脱羧生成脱羧生成PYR，然后按需氧途径降解。在弱氧化醋酸杆菌然后按需氧途径降解。在弱氧化醋酸杆菌中，苹果酸经草酰苹果酸生成中，苹果酸经草酰苹果酸生成-KG而进入而进入TCA环，以便用于氨基酸合成。环，以便用于

25、氨基酸合成。草酸的降解草酸的降解 草酸先被转化成乙醛酸，然后经甘油草酸先被转化成乙醛酸，然后经甘油酸途径生成酸途径生成3-P-GA进入进入EMP途径。途径。乙醇酸羟基乙酸和乙醛酸的降解乙醇酸羟基乙酸和乙醛酸的降解 乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接与与AcCoA反响，生成苹果酸进入反响，生成苹果酸进入TCA环、环、DCA环；或者乙醛酸经甘油酸途径，生成环；或者乙醛酸经甘油酸途径，生成3-P-GA而进入而进入EMP途径。途径。乙醇和乙酸的降解乙醇和乙酸的降解 乙醇经乙醛氧化成乙酸，乙酸乙醇经乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，与在乙酰硫激酶的催化下，与CoA、

26、ATP作用，生成作用，生成AcCoA而进入而进入TCA环。环。脂肪酸的降解脂肪酸的降解 脂肪和脂肪酸也可以作为微生物的碳源脂肪和脂肪酸也可以作为微生物的碳源和能源，但脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏和能源，但脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此要在有关酶的作用下先行水解。要在有关酶的作用下先行水解。脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶胞外脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶胞外酶对胞外的脂肪，胞内酶对胞内脂肪的作酶对胞外的脂肪，胞内酶对胞内脂肪的作用下，水解成甘油和脂肪酸。用下，水解成甘油和脂肪酸。甘油经甘油经3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化磷酸甘

27、油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮成磷酸二羟丙酮DHAP进入进入EMP途径。途径。绝大多数细菌对脂肪酸的分解才干绝大多数细菌对脂肪酸的分解才干很弱，然而一经诱导，它们的脂肪酸氧很弱，然而一经诱导，它们的脂肪酸氧化活性就会加强。如大肠杆菌就有一个化活性就会加强。如大肠杆菌就有一个可被诱导合成的，用来降解脂肪酸的酶可被诱导合成的，用来降解脂肪酸的酶系，并且，系，并且，C6C16脂肪酸靠酰基脂肪酸靠酰基CoA合成酶参与的基团转移机制进入细胞。合成酶参与的基团转移机制进入细胞。脂肪酸的脂肪酸的-氧化是在原核细胞的细胞氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进展的。质和真核细胞的线粒体内进展的。假设

28、脂假设脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得AcCoA，假设脂肪酸分子的碳原子数为奇，假设脂肪酸分子的碳原子数为奇数，数，那么同时也得到丙酰那么同时也得到丙酰CoA。AcCoA直直接进入接进入TCA 环降解，丙酰环降解，丙酰 CoA 那么可以那么可以经甲基丙二酸单酰经甲基丙二酸单酰CoA，然后甲基丙二酸，然后甲基丙二酸单酰单酰 CoA分子重排，构成分子重排，构成ScCoA而进入而进入TCA环。环。脂肪族烃的降解脂肪族烃的降解 微生物对烃的降解，首先需求氧，因微生物对烃的降解，首先需求氧，因此，在烃上生长是专性需氧的过程。此，在烃上生长是专性需氧的过程。在甲烷上生长的

29、过程，需特殊的途径，在甲烷上生长的过程，需特殊的途径，因此甲烷氧化细菌不能在其它烃上生长。因此甲烷氧化细菌不能在其它烃上生长。微生物对其它脂肪族烃的代谢情况大致是微生物对其它脂肪族烃的代谢情况大致是这样的：可以在这样的：可以在C5C8脂肪族烃中生长脂肪族烃中生长的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。诺卡氏菌等。然而，能利用长链的脂肪族烃的微生然而，能利用长链的脂肪族烃的微生物比较多，分布也比较广，其中特别是能物比较多，分布也比较广，其中特别是能利用利用 C10C18 正烷烃的微生物，而且这正烷烃的微生物，而且这些正烷烃被利用的速度特别快。能在长链些

30、正烷烃被利用的速度特别快。能在长链脂肪族烃上生长的微生物包括谷氨酸棒状脂肪族烃上生长的微生物包括谷氨酸棒状杆菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、嗜杆菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、嗜石油诺卡氏菌、简单节杆菌、解脂假丝酵石油诺卡氏菌、简单节杆菌、解脂假丝酵母、球拟酵母、粉红头孢等微生物。值得母、球拟酵母、粉红头孢等微生物。值得留意的是酵母和丝状真菌也能利用这类基留意的是酵母和丝状真菌也能利用这类基质。大肠杆菌、产气肠杆菌和枯草芽孢杆质。大肠杆菌、产气肠杆菌和枯草芽孢杆菌不能在这类基质上生长。菌不能在这类基质上生长。脂肪族烃是水不溶性基质，因此，微脂肪族烃是水不溶性基质，因此，微生物对它们的吸收和催化

31、作用就有一定的生物对它们的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的环境中，特殊性。微生物通常生活在水的环境中，不能生活在油中，因此，微生物对这类基不能生活在油中，因此，微生物对这类基质的作用只发生在油水界面上。对于这类质的作用只发生在油水界面上。对于这类基质的利用是从对它们的吸收开场的。在基质的利用是从对它们的吸收开场的。在这类基质上生长的酵母细胞具有富含糖脂这类基质上生长的酵母细胞具有富含糖脂的相当厚的壁，在这类基质上生长的细菌的相当厚的壁，在这类基质上生长的细菌那么构成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有与那么构成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有与这些糖脂类构造类似的化合物的细胞壁。这些糖脂类

32、构造类似的化合物的细胞壁。脂肪族烃溶在这样的细胞壁中并且被脂肪族烃溶在这样的细胞壁中并且被传送到质膜。换句话说，这些微生物能产传送到质膜。换句话说，这些微生物能产生起乳化剂作用的物质，这些物质具有既生起乳化剂作用的物质，这些物质具有既亲油又亲水的分子构造，因此可以促进微亲油又亲水的分子构造，因此可以促进微生物对脂肪族烃的吸收。例如节杆菌、短生物对脂肪族烃的吸收。例如节杆菌、短杆菌、棒状杆菌和诺卡氏菌产生的这类物杆菌、棒状杆菌和诺卡氏菌产生的这类物质是海藻糖脂由质是海藻糖脂由1分子海藻糖与分子海藻糖与2分子。分子。-分支分支-羟基脂肪酸组成，嗜石油假丝羟基脂肪酸组成，嗜石油假丝酵母产生的这类物质

33、是由多肽和脂肪酸组酵母产生的这类物质是由多肽和脂肪酸组成的。成的。当然也可以用人工的方法添当然也可以用人工的方法添加微生物细胞的这种吸收活性，加微生物细胞的这种吸收活性，比如，参与外表活性剂促进乳化比如，参与外表活性剂促进乳化作用，使烷烃呈胶状分散形状。作用，使烷烃呈胶状分散形状。对于固态烃如固体石蜡，除对于固态烃如固体石蜡，除了细胞直接黏附于其外表外，还了细胞直接黏附于其外表外，还能够有使其溶解的机制。能够有使其溶解的机制。脂肪族烃被微生物吸收过程的最初的脂肪族烃被微生物吸收过程的最初的 3 个反个反响在膜中进展，催化这响在膜中进展，催化这 3 个反响的酶是与膜结合的。个反响的酶是与膜结合的

34、。反响由单加氧酶催化开场：反响由单加氧酶催化开场：基质基质-H O2 AH2 基质基质-OH A H2O 上式中上式中 AH2 是指一种可被氧化的辅基质是指一种可被氧化的辅基质 cosubstrate，这里是复原性的红氧，这里是复原性的红氧 化化 还还 原原 蛋白蛋白 reduced rubredoxin，这种含铁的蛋白质小分子这种含铁的蛋白质小分子 Fe2+或或Fe3+与与多肽链上的半胱氨酸残基相联，先被可溶性多肽链上的半胱氨酸残基相联，先被可溶性的依赖的依赖 NADH 的酶系统复原，的酶系统复原，然后才干作为然后才干作为单加氧酶的辅基质。单加氧酶的辅基质。然后，经单加氧酶催化构成的伯醇然后

35、，经单加氧酶催化构成的伯醇被依赖于被依赖于 NAD+的伯醇脱氢酶进一步氧的伯醇脱氢酶进一步氧化成对应的醛，最后醛又被依赖于化成对应的醛，最后醛又被依赖于 NAD+的醛脱氢酶氧化成对应的脂肪酸。的醛脱氢酶氧化成对应的脂肪酸。此外，还发现有脂肪族烃分子两端均被此外，还发现有脂肪族烃分子两端均被氧化的，结果生成二羧酸。氧化的，结果生成二羧酸。在棒状杆菌的一些种和酵母在棒状杆菌的一些种和酵母中，辅基质那么是复原性细胞色中，辅基质那么是复原性细胞色素素 P450，它经黄素蛋白和铁硫，它经黄素蛋白和铁硫蛋白，从蛋白，从NADH获得复原力。获得复原力。在某些微生物中如诺卡氏菌中的某在某些微生物中如诺卡氏菌中

36、的某些种还发现了另外一种氧化机制。从脂些种还发现了另外一种氧化机制。从脂肪族烃的亚末即第二个碳开场氧化，肪族烃的亚末即第二个碳开场氧化，生成仲醇，继续氧化成酮；在第二个单加生成仲醇，继续氧化成酮；在第二个单加氧酶的催化下转化成乙酸酯；乙酸酯水解氧酶的催化下转化成乙酸酯；乙酸酯水解成乙酸和长伯链醇；这个长链伯醇将进一成乙酸和长伯链醇；这个长链伯醇将进一步降解。步降解。脂肪族烯也能被降解。或是在双键处脂肪族烯也能被降解。或是在双键处加水；或是先构成环氧化物，然后水解成加水；或是先构成环氧化物，然后水解成二羟基烷。此外，环烷烃、二环烷烃、萜二羟基烷。此外，环烷烃、二环烷烃、萜烯烃类等均可被不同的微生

37、物降解。烯烃类等均可被不同的微生物降解。总之，不同种类的长链脂总之，不同种类的长链脂肪族烃经过不同途径均可被转肪族烃经过不同途径均可被转变生长链脂肪酸，长链脂肪酸变生长链脂肪酸，长链脂肪酸经经-氧化，生成氧化，生成AcCoA而进入而进入TCA环。环。氨基酸的降解氨基酸的降解 由蛋白酶或肽酶水解蛋白质或多肽生由蛋白酶或肽酶水解蛋白质或多肽生成的低分子质量的肽和氨基酸，能被许多成的低分子质量的肽和氨基酸，能被许多种微生物自动吸收，并用于生长。一些氨种微生物自动吸收，并用于生长。一些氨基酸的分子构造与中心代谢途径上某些中基酸的分子构造与中心代谢途径上某些中间化合物间化合物central interm

38、ediates相关，相关，所以它们的降解非常容易。所以它们的降解非常容易。大多数情况下，氨基酸首先转变成相关大多数情况下，氨基酸首先转变成相关的酮酸。如的酮酸。如Glu-KG、AspOAA、Ala PYR，以及，以及Val2-氧代异戊酸、氧代异戊酸、Leu 2-氧代异己酸、氧代异己酸、I1e 2-氧代氧代-3-甲基戊酸。甲基戊酸。这这就是氧化脱氨。就是氧化脱氨。-KG、OAA 和和 PYR 属于属于中心代谢途径的中间化合物。中心代谢途径的中间化合物。2-氧代异戊酸氧代异戊酸和和2-氧代氧代-3-甲基戊酸还需经特异性的降解途甲基戊酸还需经特异性的降解途径转变成中心代谢途径的中间化合物，已发径转变

39、成中心代谢途径的中间化合物，已发现细菌中有与动物中类似的反响将这两者转现细菌中有与动物中类似的反响将这两者转化为化为AcCoA和丙酰和丙酰CoA。脱氨也可以引发氨基酸的降解。发脱氨也可以引发氨基酸的降解。发生脱氨反响的条件是：生脱氨反响的条件是：-氨基羧酸分氨基羧酸分子中子中-碳原子上的取代基碳原子上的取代基 如羟基如羟基 促进促进-氨基的离去，生成酮酸。氨基的离去，生成酮酸。因此因此诸如诸如 Ser、Thr 和和 His 都可以进展脱氨都可以进展脱氨降解。由于脱氨降解是从脱水开场的，降解。由于脱氨降解是从脱水开场的，所以把反响所用的酶叫做所以把反响所用的酶叫做 脱水酶脱水酶 即即通常所说的脱

40、氨酶通常所说的脱氨酶。在大肠杆菌中降解代谢的在大肠杆菌中降解代谢的Thr 脱水酶脱水酶与合成代谢的与合成代谢的 Thr脱水酶在性质上是不同脱水酶在性质上是不同的特别是在调理性能上，后者催化从的特别是在调理性能上，后者催化从 Thr合成合成I1e的第一步反响。假设要在的第一步反响。假设要在 Asp 上需氧生长，许多微生物会合成天冬氨酸上需氧生长，许多微生物会合成天冬氨酸酶，催化酶，催化 Asp 脱氨。脱氨。His 的降解也由类似的降解也由类似的反响引发。的反响引发。以上所述脱氨机制是微生物降解氨基以上所述脱氨机制是微生物降解氨基酸的主要机制，此外还有其他降解机制，酸的主要机制，此外还有其他降解机

41、制，如如 Arg 可经过多种途径降解成可经过多种途径降解成 SCA，Phe可以降解成可以降解成 FMA 和乙酰乙酸。因此，许和乙酰乙酸。因此，许多微生物能在营养液和其他含有多种氨基多微生物能在营养液和其他含有多种氨基酸和肽的培育基中很好地生长的现实，是酸和肽的培育基中很好地生长的现实，是可以了解的。可以了解的。但应留意到，氨基酸也可以在脱羧但应留意到，氨基酸也可以在脱羧酶的催化下脱羧生成相应的胺。含酶的催化下脱羧生成相应的胺。含 1 个个氨基的氨基酸脱羧后生成单胺；含氨基的氨基酸脱羧后生成单胺；含 2 个个氨基的氨基酸脱羧后生成二胺，二胺有氨基的氨基酸脱羧后生成二胺，二胺有毒。毒。核苷酸、核苷

42、和嘌呤、嘧啶的降解核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解 化能异养型微生物可以分泌胞外化能异养型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶磷酸二酯酶、核苷酶，如核酸酶磷酸二酯酶、核苷酸酶磷酸单酯酶和核苷酶，将胞酸酶磷酸单酯酶和核苷酶，将胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。普通以为核苷酸难以被吸收，和嘧啶。普通以为核苷酸难以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特异性的移位酶的腺嘌呤核苷酸借助特异性的移位酶的跨膜交换比率为跨膜交换比率为1 1。核苷和嘌呤、嘧啶碱基可以经过基团核苷和嘌呤、嘧啶碱基可以经过基团转移等机制进入胞内。胞内的核酸、核苷转移等机制进入胞内。胞内的核酸、核苷酸、核苷可被胞

43、内相应的酶降解成嘌呤和酸、核苷可被胞内相应的酶降解成嘌呤和嘧啶。这个分解过程可以概括为：嘧啶。这个分解过程可以概括为：核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷 磷酸磷酸 嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶 1-磷酸戊糖磷酸戊糖嘌吟、嘧啶假设要作为能源，那么需求降嘌吟、嘧啶假设要作为能源，那么需求降解。嘌呤与嘧啶降解的最后产物是有机酸解。嘌呤与嘧啶降解的最后产物是有机酸氨基酸、氨基酸、NH3和和CO2。芳香族化合物的降解芳香族化合物的降解 芳香族化合物在环境和食品中的芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人类的安康芳香族氨基累积会危及人类的安康芳香族氨基酸无毒，人类希望能利用微生物来酸无毒，人类希望能利用微生物来降解芳香

44、族化合物，使它们重新进入降解芳香族化合物，使它们重新进入大自然的碳素循环。大自然的碳素循环。芳香族化合物萘、蒽、菲、苯乙醇芳香族化合物萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等大多先被转变成酸、色氨酸、奎尼酸等大多先被转变成儿茶酚儿茶酚 邻苯二酚邻苯二酚 和原儿茶酸和原儿茶酸3，4-二羟苯甲酸。然后儿茶酚和原儿茶酸再二羟苯甲酸。然后儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解经邻位分解 3-氧代己酸途径氧代己酸途径 降解成降解成SCA和和AcCoA；或儿茶酚和原儿茶酸经间；或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解间位分解途径降成位分解间位分解途径降成PYR和乙醛。和乙醛。因此，儿茶酚和原儿茶酸堪称芳香族化合因此，儿茶酚和原儿

45、茶酸堪称芳香族化合物分解的物分解的“中心代谢物。中心代谢物。微生物也可以不经过以上途微生物也可以不经过以上途径降解芳香族氨基酸。径降解芳香族氨基酸。Phe和和Tyr经尿黑酸经尿黑酸 2,5-二羟苯乙酸二羟苯乙酸 降降解为延胡索酸和乙酰解为延胡索酸和乙酰 CoA，即可，即可进入进入TCA环。环。3.2.2.4 细胞内源化合物的氧化降解细胞内源化合物的氧化降解 当没有外源能源化合物供应时，当没有外源能源化合物供应时，微生物可以氧化其细胞内组成物质微生物可以氧化其细胞内组成物质即内源营养物质，获得维持生即内源营养物质，获得维持生命活动的能量。命活动的能量。内源营养物质包括细胞内的各种多内源营养物质包

46、括细胞内的各种多糖、类脂和多聚糖、类脂和多聚-羟基丁酸、细羟基丁酸、细胞蛋白质和胞蛋白质和RNA等。等。当前面当前面 3 种能被较快降解的内源营种能被较快降解的内源营养物质用完后，细胞经常能利用细胞蛋养物质用完后，细胞经常能利用细胞蛋白质和白质和 RNA。以上内源营养物质的降以上内源营养物质的降解途径除解途径除-羟基丁酸外，前面均已讨羟基丁酸外，前面均已讨论过了。论过了。多聚多聚-羟基丁酸的降解始于解聚，羟基丁酸的降解始于解聚，得到得到-羟基丁酸，然后羟基丁酸，然后-羟基丁酸被最羟基丁酸被最终降解成终降解成AcCoA。3.2.2.5 关于质粒编码关于质粒编码Plasmid-encoded 的降

47、解代谢活性的降解代谢活性 前面所述的各种降解途径均是由染色前面所述的各种降解途径均是由染色体体 DNA 编码的。编码的。近年来发如今恶臭假单近年来发如今恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞中含有胞菌和一些相关的种的微生物细胞中含有降解性质粒降解性质粒degradative plasmids，它，它们包含某些特殊的降解代谢的酶酶系们包含某些特殊的降解代谢的酶酶系合成的遗传信息。合成的遗传信息。首先发现的是编码樟脑降解酶系的质首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶臭假单胞菌的烷烃氧化粒，后来还发现恶臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒作用，受正辛烷质粒 octane plasmid

48、的控制，这个质粒为可诱导的烷烃羟化酶的控制，这个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染色体和伯醇脱氢酶编码，而染色体DNA那么为那么为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成型用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成型的氧化酶编码。的氧化酶编码。以上所述的氧化降解过程都是正常以上所述的氧化降解过程都是正常情况下的代谢，也就是说没有遭到内外情况下的代谢，也就是说没有遭到内外条件制约的情况下的降解代谢。条件制约的情况下的降解代谢。工业发酵过程中，除了要获得菌体，工业发酵过程中，除了要获得菌体，微生物往往是处于制约条件下的不完全氧微生物往往是处于制约条件下的不完全氧化形状化形状(incomplete o

49、xidation under stress condition)。已开发的工业发酵过程，诸已开发的工业发酵过程，诸如如D-葡萄糖酸、柠檬酸和味精的消费，在葡萄糖酸、柠檬酸和味精的消费，在这些发酵过程中，消费菌种因条件约束，这些发酵过程中，消费菌种因条件约束，被迫大量分泌工业发酵的产物被迫大量分泌工业发酵的产物被微生被微生物完全氧化的中间代谢产物相对很少。物完全氧化的中间代谢产物相对很少。不完全氧化是微生物令人感兴不完全氧化是微生物令人感兴趣的性质，所谓不完全氧化，指的趣的性质，所谓不完全氧化，指的是在这过程中还没有被完全氧化的是在这过程中还没有被完全氧化的有机化合物作为工业发酵的终端产有机化合物作为工业发酵的终端产物排出细胞，这个过程对工业发酵物排出细胞，这个过程对工业发酵是非常重要的。是非常重要的。