第8章代谢总论

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1、1第第8 8章章 代谢总论代谢总论28.1 新陈代谢概念新陈代谢概念 营养物质在生物体内所经历的一切化学变化营养物质在生物体内所经历的一切化学变化总称为总称为新陈代谢新陈代谢。(即发生在活细胞内的所有化即发生在活细胞内的所有化学反应学反应)每一种化学反应都由特定的酶催化；每一种化学反应都由特定的酶催化；每一种酶的作用都有其特定的调节机制；每一种酶的作用都有其特定的调节机制；精密的调控机制使代谢最为经济；精密的调控机制使代谢最为经济；38.1.1 生物体内由酶催化的反应组成错综复杂生物体内由酶催化的反应组成错综复杂的、高度协调的、高度整合的的、高度协调的、高度整合的化学反应网络化学反应网络 体内

2、酶催化的反应都是连续的；体内酶催化的反应都是连续的；新陈代谢的途径可以是线性的，分支性的新陈代谢的途径可以是线性的，分支性的或环形的；或环形的；各途径之间紧密联系，精密调控；各途径之间紧密联系，精密调控；568.1.2 所有新陈代谢包括物质代谢和能量所有新陈代谢包括物质代谢和能量代谢两个方面代谢两个方面 物质代谢又可分为分解代谢和合成代谢物质代谢又可分为分解代谢和合成代谢 合成代谢合成代谢(anabolism)：生物体利用小分子合成各生物体利用小分子合成各种复杂的生物大分子的过程种复杂的生物大分子的过程(又称又称biosynthesis)形成新的共价键，储存能量形成新的共价键，储存能量.(有序

3、性升高有序性升高)分解代谢分解代谢(catabolism)：生物体将营养物质经一系生物体将营养物质经一系列反应步骤转变为简单的小分子物质的过程列反应步骤转变为简单的小分子物质的过程化学键断裂，能量释放供机体做功；化学键断裂，能量释放供机体做功；(有序性降低有序性降低)同种物质的分解代谢和合成代谢往往选择不同的同种物质的分解代谢和合成代谢往往选择不同的途径途径利于代谢活动的调控利于代谢活动的调控7 能量的释放和储存主要由能量的释放和储存主要由ADP和和ATP的循环的循环来完成来完成ATP在分解过程中产生：在分解过程中产生：大分子营养物质降解为小分子有机物，不产生大分子营养物质降解为小分子有机物，

4、不产生ATP；各种小分子有机物转变为少数几种共同物质，产生很各种小分子有机物转变为少数几种共同物质，产生很少量的少量的ATP；柠檬酸循环柠檬酸循环和和氧化磷酸化氧化磷酸化将含能小分子彻底氧化成将含能小分子彻底氧化成CO2和和H2O，产生大量的产生大量的ATP8.1.3 物质代谢过程伴随能量的转化即能量代谢物质代谢过程伴随能量的转化即能量代谢ATP在生物合成和细胞运动过程中被利用在生物合成和细胞运动过程中被利用 生物大分子合成时的能量来源；生物大分子合成时的能量来源；机体活动和肌肉收缩的能量来源；机体活动和肌肉收缩的能量来源；物质运输时的能量来源物质运输时的能量来源；8物质代谢伴随着能量转化98

5、.1.4 新陈代谢涉及大量的事件：生物能学、光新陈代谢涉及大量的事件：生物能学、光合作用、物质降解、生物合成、物质运输、代合作用、物质降解、生物合成、物质运输、代谢调节等。谢调节等。8.1.5 新陈代谢过程在进化过程中相当保守，新陈代谢过程在进化过程中相当保守，即即被很好地保存了下来被很好地保存了下来反应了生命现象的反应了生命现象的同一性；如：糖的酵解同一性；如：糖的酵解8.1.6 新陈代谢过程中的反应极其复杂多样，但新陈代谢过程中的反应极其复杂多样，但反应类型却非常有限反应类型却非常有限,如氧化还原反应、基团转如氧化还原反应、基团转移反应、异构及重排反应、消除反应等。移反应、异构及重排反应、

6、消除反应等。108.2 代谢中的高能磷酸键与高能磷酸化合物代谢中的高能磷酸键与高能磷酸化合物8.2.1 高能键与高能化合物高能键与高能化合物 高能键（高能键（high-energy bond）是指其结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团是指其结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团转移的趋势很强，当其发生水解或基团转移反应转移的趋势很强，当其发生水解或基团转移反应时，释放较多的自由能。时，释放较多的自由能。高能键中的高能键中的“高能高能”是指其自由能高，并非键能是指其自由能高，并非键能高。高。细胞中重要的高能键：细胞中重要的高能键：高能磷酸键和高能硫脂键高能磷酸键和高能硫脂键。高能磷酸键：高能磷酸键

7、：水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21kJ/mol21kJ/mol的磷的磷酸酯键，常表示为酸酯键，常表示为P P。高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物1112各种高能磷酸化合物的生成各种高能磷酸化合物的生成UDPATPUTPADPCDPATPCTPADPGDPATPGTPADPADPADPATPAMP腺苷酸激酶腺苷酸激酶(adenylate kinase)二磷酸核苷酸激酶二磷酸核苷酸激酶CNH2NHNCH3CH2COOHCNNHNCH3CH2COOHHPO3H2 磷酸肌酸激酶磷酸肌酸激酶(creatine phosphate,CP)肌酸肌酸磷酸肌

8、酸磷酸肌酸148.2.2 ATP在代谢中的意义在代谢中的意义 ATP（三磷酸腺苷，腺苷三磷酸（三磷酸腺苷，腺苷三磷酸，adenosine triphosphate）是一种很重要的高能磷酸化）是一种很重要的高能磷酸化合物。合物。NNNNHHH9腺嘌呤O OH2COHOH12345核 糖O-OO P P O-O OP O-HOO15ATP是产能反应和需能反应之间最主要的能量媒介是产能反应和需能反应之间最主要的能量媒介 放能反应通过氧化磷酸化合成放能反应通过氧化磷酸化合成ATP，贮存能量；，贮存能量；需能反应，则通过需能反应，则通过ATP水解供应能量。水解供应能量。当当ATP提供能量时，提供能量时，

9、ATP的的-磷酸基水解为无机磷酸基水解为无机磷酸分子，磷酸分子，ATP失掉一个磷酰基而变成腺苷二磷酸失掉一个磷酰基而变成腺苷二磷酸 ATP+H2OADP+Pi（G0=-30.514kJ/mol）在某些情况下，在某些情况下，ATP的的和和磷酸基团之间的高能磷酸基团之间的高能键被水解（即同时水解键被水解（即同时水解和和-磷酸基团），形成磷酸基团），形成AMP和焦磷酸。和焦磷酸。ATP+H2OAMP+PPi（G0=-32.19kJ/mol）16ATP作为磷酸基团供体参与磷酸化反应作为磷酸基团供体参与磷酸化反应 磷酸化是代谢过程中使底物分子活化的一种普遍方磷酸化是代谢过程中使底物分子活化的一种普遍方式

10、。式。ATPATP具有很活泼的磷酸基团，可作为磷酸基的具有很活泼的磷酸基团，可作为磷酸基的供体参与细胞中的磷酸化反应，此类反应由激酶催供体参与细胞中的磷酸化反应，此类反应由激酶催化。化。如：如：反应生成的磷酸化葡萄糖分子具有较高的自由能，易反应生成的磷酸化葡萄糖分子具有较高的自由能，易进一步参加反应。进一步参加反应。ATPATP参加高能磷酸基团转移反应参加高能磷酸基团转移反应 ATPATP在磷酸基团转移中起在磷酸基团转移中起“中间传递体中间传递体”的作用，的作用，故称故称“磷酸基团传递者磷酸基团传递者”。17ATPATP作为磷酸基团的共同中间传递体作为磷酸基团的共同中间传递体188.2.3 A

11、TPATP系统处于动态平衡状态系统处于动态平衡状态 ATP作为自由能的贮存分子，其作为自由能的贮存分子，其产生和利用处于动产生和利用处于动态平衡中态平衡中。一般情况下，一般情况下，ATP在形成后一分钟内就会被利用，在形成后一分钟内就会被利用，故严格说来故严格说来ATP不是能量的贮存形式，而是传递能不是能量的贮存形式，而是传递能量的物质。量的物质。细胞能量状态的表示方法：细胞能量状态的表示方法：能荷（能荷（energy charge）,或或磷酸化势能（磷酸化势能（phosphorylation potential）。）。ATP+ADPATP+ADP+AMP能荷能荷=ATP ADP Pi磷酸化势能

12、磷酸化势能=大多数细胞的能荷处在大多数细胞的能荷处在0.8至至0.95之间之间19ATPATP的生成和利用的生成和利用ATPADP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)208.2.4 多种辅酶在代谢过程中同时起着递能作用多种辅酶在代谢过程中同时起着递能作用 NADNAD+和和NADPNADP+通过氧化还原作用，可接受高能通过氧化还原作用，可接受高能位电子和氢原子，并将其传递给需要还原力位电子和氢原子，并将

13、其传递给需要还原力的反应，由的反应，由H H原子和电子携带和传递能量；原子和电子携带和传递能量；NAD+H+2e NADH NADP+H+2e NADPH FMNFMN和和FADFAD在代谢过程中可接收两个电子和两在代谢过程中可接收两个电子和两个质子，起着传递电子和氢原子的作用；个质子，起着传递电子和氢原子的作用；乙酰乙酰-CoA-CoA中硫酯键含大量自由能，可用于酰中硫酯键含大量自由能，可用于酰基转移基转移21Coenzyme A:酰基载体酰基载体泛酸泛酸巯基乙胺巯基乙胺Acetyl-CoA:糖、脂肪和糖、脂肪和多种氨基酸降解中间产物多种氨基酸降解中间产物31.4kj/mol228.3 代谢

14、途经的控制代谢途经的控制 代谢反应的热力学因素：代谢反应的热力学因素：一个代谢途径中多数反应接近平衡一个代谢途径中多数反应接近平衡对对底物和产物浓度变化较敏感底物和产物浓度变化较敏感其限速步骤：其限速步骤：GG0 0，但远未达平衡，但远未达平衡原因：原因：代谢途经是不可逆的，由限速步骤控制；代谢途经是不可逆的，由限速步骤控制；合成代谢和分解代谢由不同途径进行合成代谢和分解代谢由不同途径进行23 代谢流量控制：代谢流量控制：代谢过程处于代谢过程处于稳态稳态而而非平衡态非平衡态动态的动态的 代谢流量相对恒定代谢流量相对恒定 代谢流量由限速步骤控制代谢流量由限速步骤控制按机体需要按机体需要调整调整

15、代谢调节主要由酶量和酶活性调节：代谢调节主要由酶量和酶活性调节：酶量调节：基因表达调控，长期；酶量调节：基因表达调控，长期；别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 底物循环底物循环248.4 新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法 活体内实验（活体内实验（in vivoin vivo）和活体外实验（）和活体外实验（in in vitro vitro）代谢平衡实验代谢平衡实验 代谢障碍实验代谢障碍实验 代谢物质标记追踪实验代谢物质标记追踪实验 特征性酶鉴定实验特征性酶鉴定实验 核磁共振波实验等。核磁共振波实验等。其中，最有效的是代谢物质标记追踪实其中，最有效的是代谢物质标记追踪实验和核磁共振实验。验和核磁共振实验。25学习方法：学习方法：注意比较相关的反应、酶、辅酶、生理意义、注意比较相关的反应、酶、辅酶、生理意义、调节方式及其相互联系等；调节方式及其相互联系等；注意一些经典实验的思想、推理方法；注意一些经典实验的思想、推理方法；了解存在的问题和需要进一步研究的内容了解存在的问题和需要进一步研究的内容