医学课件第一章水分代谢

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1、第一章第一章 药用植物的水分代谢药用植物的水分代谢水分吸收的物理化学基础水分吸收的物理化学基础水分吸收水分吸收水分运输水分运输合理灌溉合理灌溉1 水的结构与特性水的结构与特性1.结构：水是极性分子，能形成分子间氢键。结构：水是极性分子，能形成分子间氢键。2.水的特性水的特性1)高沸点高沸点(High boiling point)Compare:CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but :water 18 boiling point 100 reason:n H2O(H2O

2、)n+heat gas2)高比热高比热(high specific heat)稳定植物体温稳定植物体温 It takes much heat(one calorie)to raise the temperature of 1 mL of water just 1C.This property of water is called specific heat.It means that this liquid can absorb much heat from the various chemical reactions occurring in cells without temperatur

3、e change;it is a heat buffer.It helps maintain an even body temperature.3)高汽化热高汽化热(high latent heat of vaporization)降低体温，避免高温危害降低体温，避免高温危害 Among liquids,water has the highest latent heat of vaporization(44 kJmol-1).This is a critical property in maintaining the temperature of dark green leaves essen

4、tially parked in sunshine.4)内聚力和粘附力内聚力和粘附力(cohesion and adhesion)内聚力内聚力(Cohesion):液体状况下同类分子间的吸引力液体状况下同类分子间的吸引力叫内聚力叫内聚力，水的内聚力可达，水的内聚力可达30MPa.粘附力粘附力(adhesion):液相与固相间的吸引力叫粘附力液相与固相间的吸引力叫粘附力或附着力或附着力 若水与某物质的粘附力大于水的内聚力，则水可吸附在该物若水与某物质的粘附力大于水的内聚力，则水可吸附在该物质上，该物质即为可湿的，或可浸润的；反之则不可湿或不质上，该物质即为可湿的，或可浸润的；反之则不可湿或不可浸

5、润。如水可浸润土壤可浸润。如水可浸润土壤(SiO32-)、滤纸、滤纸、CO32-，SO42-等，等，而不可浸润石碏，石墨等。而不可浸润石碏，石墨等。内聚力、粘附力和表面张力导致毛细现象内聚力、粘附力和表面张力导致毛细现象(cohesion,adhesion and surface tension leads to capillarity)h=2Tcos/rg=14.910-6/r 毛细作用对植物的重要性：毛细作用对植物的重要性：1.土壤下层的水分可上升，土壤下层的水分可上升，供植物利用。供植物利用。2.可使植物的可使植物的细胞壁细胞壁可通过毛细作用可通过毛细作用保持湿润保持湿润。3.植物导管植

6、物导管是一种水分可湿的毛细管，如把一根干树是一种水分可湿的毛细管，如把一根干树杆插入水中，水可上升一段距离杆插入水中，水可上升一段距离(导管导管r=2040um,水水可上升可上升0.37 0.74m。4.毛细作用产生的前提是存在空气毛细作用产生的前提是存在空气水界面，而导管水界面，而导管和上下都是完整的细胞，无空气和上下都是完整的细胞，无空气水界面。水界面。)5.蒸腾时蒸腾时气孔气孔下腔细胞间的毛细管产生的蒸腾拉力是下腔细胞间的毛细管产生的蒸腾拉力是水分上升的主要动力。水分上升的主要动力。5)水是不可压缩的水是不可压缩的 维持细胞组织紧张度（膨压）维持细胞组织紧张度（膨压）6)高抗张强度高抗张

7、强度 抗张强度即为物体在断裂前所能经受的最大抗张强度即为物体在断裂前所能经受的最大张力张力(拉力拉力)。水在。水在20时可忍受时可忍受30MPa的拉力，的拉力，相当于同样粗铜丝的相当于同样粗铜丝的10%。这可保证导管中。这可保证导管中的水不会被轻易拉断。的水不会被轻易拉断。7)水是极好的溶剂水是极好的溶剂 8)水合作用水合作用 9)透光性强透光性强3 水分的迁移方式水分的迁移方式扩散扩散(diffusion)集流集流(bulk flow)渗透渗透(osmosis)1)1)扩散扩散u定义定义：物质从高浓度：物质从高浓度(高化学势高化学势)的区域向低浓度的区域向低浓度(低化学低化学势势)区域自发的

8、转移称为扩散。区域自发的转移称为扩散。u原理原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互碰撞的机会多，因而向相反方面移动。碰撞的机会多，因而向相反方面移动。u扩散速率扩散速率：J JB B=-D=-D C/C/t tc=c=(=(2 2/D)K/D)K 对于一般植物细胞而言，其直径为对于一般植物细胞而言，其直径为50m,50m,水的扩散系数水的扩散系数D=10D=10-9-9m m2 2S S-1-1,则则t=(50t=(50 1010-6-6m)2/10m)2/10-9-9m m2 2S S-1-1=2.5S=2.5S 对于对于1m1m的距

9、离来说，的距离来说，t=1m2/10t=1m2/10-9-9m m2 2S S-1-1=10=109 9 S24 S24年年u 扩散仅适应于短距离水的迁移扩散仅适应于短距离水的迁移2)2)集流集流u定义定义：液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动u特点特点：是植物体内水经木质部做长距离迁移的主要是植物体内水经木质部做长距离迁移的主要机制机制，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度梯度无关。梯度无关。u流速流速：=r=r4 4(8)(8)-1-1 -1-1 其中其中r r为管道半径，为管道半径，为水的粘度系数，为水的粘

10、度系数，为为两端的压力差，两端的压力差，为距离。为距离。3)3)渗透作用渗透作用u水透过水透过半透膜半透膜的一种迁移方式，是一种特殊的一种迁移方式，是一种特殊的扩散。的扩散。u水分子可直接通过水分子可直接通过脂双分子层扩散脂双分子层扩散进入；水进入；水分子可通过分子可通过水孔蛋白和水通道蛋白跨膜迁水孔蛋白和水通道蛋白跨膜迁移移。u水孔蛋白是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞水孔蛋白是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白器膜上的主要内在蛋白(MIP)(MIP)，MW2630KDMW2630KD，它，它由由6 6个个-helix-helix跨膜而成通道，允许水分通过。跨膜而成通道，允许水

11、分通过。水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。双分子层的速度。渗透作用是由渗透作用是由膜两侧的水势差膜两侧的水势差所驱动的。所驱动的。水分子水分子水通道水通道类脂类脂水分跨膜移动途径示意图水分跨膜移动途径示意图2.植物体中水分的作用植物体中水分的作用一一 、植物的含水量、植物的含水量1.含水量的指标：含水量的指标：含水量含水量=(鲜重鲜重-干重干重)/鲜重鲜重 100%相对含水量相对含水量=(鲜重鲜重-干重干重)/(饱和鲜重饱和鲜重-干重干重)100%2.一些经验数值一些经验数值(以含水量计以含水量计)：水生植物水生植物90%；旱生地衣

12、；旱生地衣6%一般植物一般植物7090%生长旺盛部位生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶如根尖、芽、幼叶7090%生长缓慢部位生长缓慢部位如主干如主干3570%体眠种子体眠种子515%二二 、植物体内水分存在的状态、植物体内水分存在的状态l 束缚水束缚水:被细胞内的胶体颗粒吸附不易流动的水被细胞内的胶体颗粒吸附不易流动的水l 自由水自由水 距胶粒较远而可以自由移动的水。距胶粒较远而可以自由移动的水。l 自由水自由水/束缚水束缚水 代谢强弱和抗性代谢强弱和抗性比例大时，原生质颗粒之间联系弱，胶体呈溶液比例大时，原生质颗粒之间联系弱，胶体呈溶液状态，植物代谢旺盛状态，植物代谢旺盛;比例小时，原生质胶粒相互

13、联结成网状而水分子比例小时，原生质胶粒相互联结成网状而水分子分布于网眼中。代谢缓慢，但对不良环境的抗性分布于网眼中。代谢缓慢，但对不良环境的抗性增大。增大。亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用l植物植物代谢活动强弱代谢活动强弱 是原生质的主要成分是原生质的主要成分(70(7090%)90%)l植物代谢活动的植物代谢活动的介质介质，也是物质运输的介质。，也是物质运输的介质。l本身也是一些反应的本身也是一些反应的反应物或产物。反应物或产物。l能使细胞能使细胞保持紧张度保持紧张度，细胞只有处于膨胀状态才能，细胞只有处于膨胀状态才能扩

14、大、分裂，这是植物生长的基础。扩大、分裂，这是植物生长的基础。三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用l使植物保持固有姿态，使植物保持固有姿态，枝叶挺立枝叶挺立，以进行各种活动，以进行各种活动(缺水缺水101012%12%光合受影响，缺水光合受影响，缺水20%20%明显抑制明显抑制)。l生态作用生态作用 调节环境微气候，改善土壤及地表调节环境微气候，改善土壤及地表大气成分。大气成分。3 3 植物对水分吸收的物理化学基础植物对水分吸收的物理化学基础 化学势、水势化学势、水势 的概念的概念 植物细胞水势的组成植物细胞水势的组成 植物细胞间水分的流动植物细胞间水分的流动渗透作用渗

15、透作用 一些实验方法一些实验方法一一 、自由能、化学势、水势、自由能、化学势、水势1.1.自由能自由能（G）：恒温恒压条件下物质能用于恒温恒压条件下物质能用于做功的潜在能量做功的潜在能量。2.2.化学势化学势：指一个体系中，在恒温恒压下：指一个体系中，在恒温恒压下1mol1mol某组某组分的自由能分的自由能(偏摩尔自由能偏摩尔自由能)。每每偏摩尔体积偏摩尔体积物质具有的自由能。物质具有的自由能。在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下，向体系在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下，向体系中加入中加入1mol1mol某物质而引起体系自由能的变化，用某物质而引起体系自由能的变化，用表示，规定纯水的化

16、学势为表示，规定纯水的化学势为0 0焦耳焦耳/摩摩 尔。尔。3.偏摩尔体积偏摩尔体积:恒温恒压下，向一足够大的某恒温恒压下，向一足够大的某一浓度的溶液中加入一浓度的溶液中加入1mol的物质，的物质，引起体引起体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所体现出来的体积。某组分在体系中所体现出来的体积。如如20,1atm20,1atm下甲醇的体积是下甲醇的体积是40.5cm40.5cm3 3,向任何体积的向任何体积的纯甲醇中加入纯甲醇中加入1mol1mol甲醇，体积都会增加甲醇，体积都会增加40.5cm40.5cm3 3，但，但如果是向

17、甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是再是40.5cm40.5cm3 3 ，而是小于，而是小于40.5cm40.5cm3 3 。故称为偏摩尔体。故称为偏摩尔体积。积。甲醇甲醇/水溶液的摩尔分数水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.84.水的化学势和水势水的化学势和水势u 在植物生理学中，通常用水势来考虑水流的方向。在植物生理学中，通常用水势来考虑水流的方向。u 体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的

18、偏摩尔体积；以水的偏摩尔体积；u 偏摩尔体积水的化学势偏摩尔体积水的化学势，用，用表示。表示。=s+p+s+p+gg(渗透势渗透势+压力势压力势+重力势重力势)u 单位：帕斯卡单位：帕斯卡(Pa),(Pa),巴巴(1bar=10(1bar=105 5Pa),Mpa,atmPa),Mpa,atmu 规定纯水的水势为规定纯水的水势为0 0，而水总是从水势高处向水势低，而水总是从水势高处向水势低处流。处流。水的G 1mol水的G w w=w-w w w Vw，m 水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。几种常见化合物的水势 溶液溶液 w/Mpa 纯水纯水 0 Hoaglan

19、d营养液营养液 -0.05 海水海水 -2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50二、植物细胞的水势构成 w w =s s +p p+m m s s：渗透势，也称溶质势（s s）pp：压力势 m：衬质势s s :由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。s s=-iCRTiCRTi:解离系数，（蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），C：溶质浓度 R：气体常数，T：绝对温度(K)p p：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。一般情况下，细胞处于膨胀状态，原生质体细胞处于膨胀状态，原生质体压迫细胞壁产生膨压，而细胞

20、壁反过来反作用于原压迫细胞壁产生膨压，而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。生质体使产生压力势。压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。水分沿木质水分沿木质部上升的主要动力。部上升的主要动力。m：衬质势，由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计 故具有液泡的成熟细胞：w w=+p pw ws sp p 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5

21、 不膨胀不膨胀 完全膨胀完全膨胀 相对的细胞体积相对的细胞体积 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水势、溶质势、压力势水势、溶质势、压力势/MPa/MPa （1）初始质壁分离时，V=1.0，p p=0，w =s=-2.0MPa （2）充分膨胀时，V=1.5，w w=s s+p p=0 （3）剧烈蒸腾时，p p 淀粉 纤维素 干燥种子萌发、根尖、茎尖分生细胞、休眠芽的复苏、果实和种子形成过程中果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。细胞吸水饱和时细胞吸水饱和时m=0 2、渗透作用 渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动

22、的现象。纯水 糖水 半透膜半透膜 2、渗透作用纯水蔗糖溶液 植物细胞就是一个渗透系统 成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡内的细胞液、原生质层外的水或溶液构成了一个渗透系统。细胞壁是全透性膜.细胞壁的收缩性大大低于原生质高渗溶液质壁分离现象质壁分离现象水分的渗透作用水分的渗透作用通过质壁分离现象可以：通过质壁分离现象可以：判断细胞死活判断细胞死活测定细胞渗透势测定细胞渗透势判断物质进入质膜的快慢判断物质进入质膜的快慢u质壁分离主要有两种形式：质壁分离主要有两种形式：凸形和凹形凸形和凹形，有时把，有时把严重的凹形质壁分离叫做严重的凹形质壁分离叫做“痉挛形痉挛形”质壁分

23、离。质壁分离。u质壁分离最初由凹形开始，以后或保持这一形式质壁分离最初由凹形开始，以后或保持这一形式或逐渐转为凸形。或逐渐转为凸形。u保持保持凹形凹形质壁分离的时间长短与质壁分离的时间长短与原生质的粘性原生质的粘性关关系很大，凡是原生质粘性大的，能维持较长时间的系很大，凡是原生质粘性大的，能维持较长时间的凹形，甚至成为凹形，甚至成为“痉挛形痉挛形”，而原生质粘性很低的，而原生质粘性很低的，则较快地转为凸形质壁分离。则较快地转为凸形质壁分离。u经经CaCa2 2处理后，发生凹形质壁分离，经处理后，发生凹形质壁分离，经K K+处理后则处理后则发生凸形质壁分离。发生凸形质壁分离。3、细胞的代谢性吸水

24、 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。是否确实存在代谢性吸水,因缺乏直接证据尚存争议.不少试验证明,通气良好呼吸作用加强时,细胞吸水增强.只占总吸水量的很少一部分.问题：问题：（1）甲、乙两细胞，甲放在）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT；乙放在；乙放在0.3M的的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为0.7RT，假定假定i蔗糖蔗糖=1,iNaCl=2,问问甲、乙两细胞谁的压力势大：甲、乙两细胞谁的压力势大：取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如

25、何？取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如何？若若破坏细胞质膜，水分又如何流动？破坏细胞质膜，水分又如何流动？（2）甲、乙两细胞，甲渗透势为）甲、乙两细胞，甲渗透势为24巴，放入巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，体积增加了的蔗糖溶液中平衡后，体积增加了50%；乙细胞；乙细胞渗透势为渗透势为30巴，放入巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，体的蔗糖溶液中平衡后，体积增加了积增加了100%，问平衡后哪个细胞压力势大？，问平衡后哪个细胞压力势大？四、测定水势及其组分的方法四、测定水势及其组分的方法 测水势：热电偶法；压力室法；小液流法测水势：热电偶法；压力室法；小液流法 测渗透势：冰点下降法、质壁分离

26、法、蒸汽压测渗透势：冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法下降法 测压力势：压力探针法测压力势：压力探针法热电偶法测水势热电偶法测水势压力室法测水势压力室法测水势微型压力计法测压力势压力探针法测压力势一、一、植物根系对水分植物根系对水分的吸收和运输的吸收和运输途径途径4 植物根系对水分的吸收和运输植物根系对水分的吸收和运输1.从土壤溶液到根表皮从土壤溶液到根表皮 (1)土壤溶液水势很高，接近土壤溶液水势很高，接近0(-0.01MPa)，只，只有干旱时才很低有干旱时才很低(p可达可达-3MPa)。(2)根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。(3)土壤中的水可经扩散

27、作用进入表皮细胞间隙，土壤中的水可经扩散作用进入表皮细胞间隙，或通过渗透作用进入表皮细胞内部。或通过渗透作用进入表皮细胞内部。2.从表皮到皮层可经三条途径从表皮到皮层可经三条途径(1)(1)非质体或质外体途径非质体或质外体途径 (apoplast pathway)(apoplast pathway)(2)(2)共质体途径共质体途径 (symplast pathway)(symplast pathway)(3)(3)越膜途径越膜途径 (transmembrane pathway)(transmembrane pathway)细胞途径细胞途径 cellular pathway 质外体质外体：由细胞

28、壁、细胞间隙、胞间层以及导由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。管的空腔组成的部分。共质体共质体：由活的细胞通过胞间连丝组成的连续由活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。整体。越膜途径越膜途径：水分从一个细胞的一端进入，从另水分从一个细胞的一端进入，从另一端流出，并进入第二个细胞，依次进行下去，一端流出，并进入第二个细胞，依次进行下去，在这条途径中，每通过一个细胞，水分都至少在这条途径中，每通过一个细胞，水分都至少两次越过质膜，甚至越过液泡膜。两次越过质膜，甚至越过液泡膜。表皮表皮皮层皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部 韧皮部韧皮部3.穿越内皮层穿越内皮层 凯氏带？凯氏带？1

29、)从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞胞(扩散扩散)。2)质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层内皮层(渗透渗透)。The function of casparian strip:Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele.It also prevents stele conten

30、ts from leaking back to the apoplast and out into soil.4.从内皮层到中柱导管从内皮层到中柱导管共质体和质外共质体和质外体途径体途径(扩散或渗透扩散或渗透)5.根导管根导管茎导管茎导管叶脉导管叶脉导管(长距离运长距离运输输)质外体途径质外体途径(集流集流)6.叶脉导管叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙叶肉细胞及细胞间隙气孔气孔下腔下腔大气大气共质体或质外体途径共质体或质外体途径(扩散或渗透扩散或渗透)二、水分运输的速率二、水分运输的速率 共质体共质体 10-5m/h；质外体：被子植物的导管质外体：被子植物的导管2030m/h 裸子植物的管胞裸子植物

31、的管胞0.6m/h。三三、水分由根部向地上部分运输的动力、水分由根部向地上部分运输的动力 1.根压根压(root pressure)：:由于根系本身的代谢由于根系本身的代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。量。证据证据:(1)伤流伤流bleeding;(2)吐水吐水guttation 2.蒸腾拉力蒸腾拉力(transpiration pull):：由于蒸腾作由于蒸腾作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。用产生的水势梯度而使水分上升的力量。土壤植物空气间的水势梯度，决定了水分流动方向Transpiration-cohesion theory四、影

32、响根系吸水的外界条件四、影响根系吸水的外界条件（一）土壤中水分的性质（一）土壤中水分的性质1.土壤中水分存在三种物理状态：土壤中水分存在三种物理状态：A.重力水重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用而渗透到土壤深层去的水。重力水因占据空力的作用而渗透到土壤深层去的水。重力水因占据空气空间而有害无利。气空间而有害无利。B.束缚水束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的水，植物不能利用。水，植物不能利用。C.毛细管水毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水分。能为植物吸收利用。分。能为植物

33、吸收利用。2.最大持水量最大持水量（greatest capacity）:又称土壤饱和水量又称土壤饱和水量（soil saturation capacity），指土壤中所有孔隙完全），指土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量。充满水分时的含水量。最大持水量大小与土壤质地有关。团粒结构良好最大持水量大小与土壤质地有关。团粒结构良好的砂壤土最大持水量为的砂壤土最大持水量为50左右。左右。3.田间持水量田间持水量（field capacity):当土壤中的重力水全部排当土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为田间持水量，通常用水分

34、占土壤干重的百分比来表示。田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。田间持水量是土壤耕作性质的重要指标，当土壤田间持水量是土壤耕作性质的重要指标，当土壤含水量为田间持水量的含水量为田间持水量的70左右时，最适宜耕作。左右时，最适宜耕作。4.土壤质地土壤质地：按构成土壤的基本颗粒的大小，：按构成土壤的基本颗粒的大小，分为粘土，砂壤土，砂土等。分为粘土，砂壤土，砂土等。5.按植物能否利用，土壤中的水分为按植物能否利用，土壤中的水分为可利用水与不可利用水可利用水与不可利用水。萎焉萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水势而松驰，：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水势而松驰，叶片和茎的细

35、嫩部分下垂，这种现象叫叶片和茎的细嫩部分下垂，这种现象叫wilting.暂时萎蔫暂时萎蔫（temporary wilting）:靠降低蒸腾可以维持的萎蔫。靠降低蒸腾可以维持的萎蔫。因蒸腾太快而根吸水供就不足。因蒸腾太快而根吸水供就不足。永久萎蔫永久萎蔫（permanent wilting）:靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能恢复原状的萎蔫。因为土壤中已无植物可利用的水植物不能恢复原状的萎蔫。因为土壤中已无植物可利用的水分分(土壤水势根水势土壤水势根水势)。永久萎蔫系数永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指当植物发生）：指当植

36、物发生萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。表不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（）表不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（）植物种类粗 砂细 砂砂 壤壤 土粘 土水稻0.962.75.610.113.0小 麦0.883.36.310.314.5玉 米1.073.16.59.915.5番 茄1.113.36.911.715.3 6.土壤水势土壤水势：包括渗透势和压力势两部分包括渗透势和压力势两部分 通常土壤溶液渗透势较高，约通常土壤溶液渗透势较高，约0.01MPa，盐碱土

37、可达，盐碱土可达0.2MPa；压力势一般接近压力势一般接近0，但干燥土壤的压力势可达，但干燥土壤的压力势可达3MPa。一般来说，低于一般来说，低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，的水为土壤束缚水，-3.1MPa-0.01 MPa的水为毛细管水，高于的水为毛细管水，高于-0.01 MPa的水为重力水。的水为重力水。对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为时，其水势约为-1.5 MPa，该水势称为永久萎蔫，该水势称为永久萎蔫点（点（permanent wilting point）。）。(二二)、土壤通气状况、土壤通气状况土壤通气不良造成

38、根系吸水困难：根系环境内缺乏O2，CO2积累，短期内使呼吸减弱，影响根压，继而影响根系吸水；长时期缺氧，根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，使根系中毒受伤，吸水更少。(三三)土壤温度土壤温度低温低温:原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱；活组织，植物吸水减弱；水分子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，水分子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。高温高温:加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根加速根系老化

39、过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。(四四)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系能够正常吸水。较高，根系能够正常吸水。土壤溶液浓度很高时，水势很低，植物土壤溶液浓度很高时，水势很低，植物吸水困难，甚至体内水分有可能外渗，吸水困难，甚至体内水分有可能外渗，植物不能维持体内水分平衡而处于缺水植物不能维持体内水分平衡而处于缺水状态，形成生理干旱。状态，形成生理干旱。5蒸腾作用蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及其生理意义一、蒸腾作用的概念及其生理意义1.概念概念：指水分

40、以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。从体内散失到体外的现象。植物体所吸收的水分，除小部分用于代谢，大部分排出体外。植物体所吸收的水分，除小部分用于代谢，大部分排出体外。排出体外的方式有排出体外的方式有吐水和蒸腾吐水和蒸腾两种。两种。2.意义意义：1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。）是植物对水分吸收和运输的主要动力。2）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。3)降低叶片温度，保护叶片（强光高温下萎蔫叶片降低叶片温度，保护叶片（强光高温下萎蔫叶片温度比正常叶片高温度比正常

41、叶片高4）二、蒸腾作用的指标：二、蒸腾作用的指标：1.蒸腾速率（蒸腾速率（transpiration rate）：）：单位时间单位时间单位叶面积蒸腾的水量单位叶面积蒸腾的水量2.蒸腾比率（蒸腾比率（transpiration ratio）：）：植物每消植物每消耗耗1公斤水，所形成干物质的克数。一般植物公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在在2103.蒸腾系数（蒸腾系数（transpiration coefficient）：）：每制每制造造1g干物质所需水的干物质所需水的g数。数。C3植物在植物在300600，C4植物在植物在100300。三、蒸腾的部位三、蒸腾的部位1.全表面蒸腾全表面蒸腾 植

42、物幼小时，暴于空气中的表面。2.皮孔蒸腾皮孔蒸腾 植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占0.1%3.角质蒸腾角质蒸腾 叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占510%。4.气孔蒸腾气孔蒸腾：水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。四、植物的气孔蒸腾四、植物的气孔蒸腾1、植物气孔的大小、数目与分布、植物气孔的大小、数目与分布1)一般植物一般植物上部叶上部叶的气孔比下部叶的多，的气孔比下部叶的多，叶尖端叶尖端和和中脉处中脉处比基部和叶缘多。比基部和叶缘多。2)一般植物叶片的一般植物叶片的下表皮下表皮比上表皮气孔多

43、。比上表皮气孔多。旱金莲、苹果仅限于下表皮；旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相似，不到但总面积基本相似，不到叶片面积的叶片面积的1%。2、水分通过气孔扩散的机理、水分通过气孔扩散的机理小孔律：小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。正比，而与其周长成正比，称为小孔律。小孔直径（mm）扩散损失水分（g）扩散失水相对量小孔相

44、对面积小孔相对周长2.642.6551.001.001.001.601.5830.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸发面上，气体分子除经过表面中间向外扩散外，还在任何蒸发面上，气体分子除经过表面中间向外扩散外，还沿边缘向外扩散。孔中央气体分子彼此碰撞，扩散速率很慢；沿边缘向外扩散。孔中央气体分子彼此碰撞，扩散速率很慢；在孔边缘，气体分子相互碰撞的机会较少，扩散速率就快。在孔边缘，气体分子相互碰撞的机会较少，扩散速率就快。对于大孔，其边

45、缘周长所占的比例小，扩散的分子主要是从对于大孔，其边缘周长所占的比例小，扩散的分子主要是从表面中部出去，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但表面中部出去，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。这时经小孔通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。这时经小孔的扩散速率就不与面积成正比，而是与孔的周长成正比。的扩散速率就不与面积成正比，而是与孔的周长成

46、正比。3、气孔的特点、气孔的特点：1)保卫细胞的保卫细胞的CW厚薄不均厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。的中间厚，两端薄。2)保卫细胞含叶绿体保卫细胞含叶绿体，能进行光合磷酸化，能进行光合磷酸化，但但缺乏卡尔文循环缺乏卡尔文循环中的关键酶，故中的关键酶，故不能固定不能固定CO2。保卫细胞中的叶绿体含有相。保卫细胞中的叶绿体含有相当丰富的淀粉体，但是在黑暗时积累淀粉，而光照时淀粉减当丰富的淀粉体，但是在黑暗时积累淀粉，而光照时淀粉减少，这与正常光合组织恰好相反少，这与正常光合组织恰好相反。3)保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，保卫细胞

47、与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，细胞之间细胞之间的代谢物的出入都必须经细胞壁的液相才能间接发生。这有的代谢物的出入都必须经细胞壁的液相才能间接发生。这有利于保卫细胞与邻近细胞建立水势梯度，引起膨压的改变。利于保卫细胞与邻近细胞建立水势梯度，引起膨压的改变。4)保卫细胞小保卫细胞小，易控制易控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。，少量水的得失便可引起开放与关闭。微纤丝在肾形保卫细胞中的排列微纤丝在肾形保卫细胞中的排列 4.气孔运动的机理气孔运动的机理 气孔运动的直接原因是气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在而气孔之所以吸水

48、与失水，在历史上曾有淀粉历史上曾有淀粉糖转化学说、糖转化学说、K吸收学说吸收学说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据的是的是K吸收学说：吸收学说：H光HKMalMalH+PMHH4.气孔运动的机理气孔运动的机理H光KHKMalMalH+VPM质膜上有HATPase,可被红光和蓝光激活，将细胞内H 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K 内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，保卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCase的作用下与HCO3-合成OAA，OAA进一步生成Mal,Mal解离的H被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡

49、，与K+平衡；也可能在K+进入细胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。实验发现：气孔开放时，保卫细实验发现：气孔开放时，保卫细胞胞K+浓度可达浓度可达0.5M，阴离子积，阴离子积累可达累可达0.20.5M。总之使渗透势。总之使渗透势下降下降2MPa，从而使水进入。，从而使水进入。气孔的关闭与质膜去极化，气孔的关闭与质膜去极化，K+经外整流通道运出细胞有关。经外整流通道运出细胞有关。HHCl-Cl-5.影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素：1）光）光 主要因素，多数植物（主要因素，多数植物（CAM植物外）在植物外）在光下气孔光下气孔开放，晚上关闭。红光和

50、蓝光开放，晚上关闭。红光和蓝光都引起气孔开放，但蓝光是影都引起气孔开放，但蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。一般认为红光对气孔的开启作用是通过光合作用间接起作用，一般认为红光对气孔的开启作用是通过光合作用间接起作用，而蓝光则是直接对气孔的开启起作用。而蓝光则是直接对气孔的开启起作用。2）温度：）温度：30左右开度最大左右开度最大。3）CO2：低浓度促进开放，高浓度促进关闭低浓度促进开放，高浓度促进关闭。高浓度。高浓度CO2下下气孔关闭可能是由于气孔关闭可能是由于CO2量的增多引起细胞内酸化，影响跨量的增多引起细胞内酸

51、化，影响跨膜质子浓度差的建立，导致膜质子浓度差的建立，导致K+泄漏而使气孔关闭。泄漏而使气孔关闭。4）含水量：）含水量：水充足时开放，水不足时关闭水充足时开放，水不足时关闭。（气孔既是水分进出的通道，又是（气孔既是水分进出的通道，又是CO2进出的通道，植物通进出的通道，植物通过保卫细胞内过保卫细胞内CO2和水分的状况，来调节气孔的开放与关闭，和水分的状况，来调节气孔的开放与关闭，构成气孔运动的反馈回路。）构成气孔运动的反馈回路。）5)气孔的振荡气孔的振荡 植物在相对稳定的环境条件下，气孔以数分钟或数十分钟为植物在相对稳定的环境条件下，气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合的现象称为气孔振荡。周

52、期的节律开合的现象称为气孔振荡。气孔振荡能有效降低气孔振荡能有效降低蒸腾，但对光合速率几乎没有影响。蒸腾，但对光合速率几乎没有影响。6)植物激素植物激素 细胞分裂素细胞分裂素可以促进气孔可以促进气孔张开张开，而，而脱落酸脱落酸则促进气孔则促进气孔关闭关闭。6.影响蒸腾作用的内外因素：影响蒸腾作用的内外因素：蒸腾速率扩散力蒸腾速率扩散力/扩散阻力扩散阻力 气孔下腔蒸气压叶外蒸气压气孔下腔蒸气压叶外蒸气压 气孔阻力扩散层阻力气孔阻力扩散层阻力凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩散阻力的外界因素都影响蒸腾速率。散阻力的外界因素都影响蒸腾速率。1.空气相对湿度：

53、湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。2.温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，蒸腾加强。大，蒸腾加强。3.风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。4.光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光照使气孔开放，减少扩散层阻力。光照使气孔

54、开放，减少扩散层阻力。角质层角质层叶肉细胞叶肉细胞栅栏组织栅栏组织影响蒸腾的内部因素主要有影响蒸腾的内部因素主要有：气孔频度（气孔频度（stomatal frequency）：单位叶面积）：单位叶面积气孔数气孔数(个数个数/cm2)气孔开度（气孔开度（stomatal aperture）：气孔开口的）：气孔开口的大小程度大小程度气孔下腔的大小气孔下腔的大小气孔的特殊结构气孔的特殊结构气孔内外的相对湿度及水蒸汽浓度、水势的大小气孔内外的相对湿度及水蒸汽浓度、水势的大小附：空气水势的计算公式：附：空气水势的计算公式：=RT/vw,m lnRH=1.06TlgRH(Mpa)7.降低蒸腾的途径降低蒸腾

55、的途径：（1）减少蒸腾面积；）减少蒸腾面积；（2）利用抗蒸腾剂：无色塑料、低粘性蜡、醋酸）利用抗蒸腾剂：无色塑料、低粘性蜡、醋酸苯汞、苯汞、CO2、ABA等等5 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础u灌溉增产原因（略）灌溉增产原因（略）u植物的需水规律植物的需水规律1)不同植物需水不同：不同植物需水不同：C4C3 2)同一植物不同生育期需水量不同同一植物不同生育期需水量不同3)最大需水期和最大需水期和需水临界期需水临界期(critical period of water)5 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础u合理灌溉的指标合理灌溉的指标1)形态指标：长势、叶色形态指标：长势、叶色2)生理指

56、标：水势、渗透势、气孔导度、生理指标：水势、渗透势、气孔导度、细胞汁液浓度细胞汁液浓度1 1、形态指标、形态指标 （1）生长速率下降（2）幼叶调萎（3）茎叶变红叶水势 当植物缺水时，叶水势下降。细胞汁液浓度或渗透势 当细胞汁液浓度超过一定值后，就应灌溉，否则会阻碍植株生长。气孔开度 水分充足时气孔开度较大，当土壤可利用水耗尽时，气孔完全关闭。气孔开度缩小到一定程度时就要灌溉。2 2、生理指标、生理指标叶温气温差 缺水时叶温气温差加大，可以用红外测温仪测定植物群体温度，计算叶温气温差确定灌溉指标。目前已利用红外遥感技术测定植物群体温度，指导大面积植物灌溉。5 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础u灌溉的方法：漫灌、喷灌、滴灌