第6章 植物分类的阶元系统

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1、第 6 章 植物的分类阶元如果没有恰当的机制将30 多万种绿色植物进行归类，那么，研究与记载这些植物的文 献资料将完全混乱。不管分类标准是什么人为特征分类、全形态学分类、系统发育或是 表征分类关系最基本的步骤是相同的。生物体首先是基于一定的相似性被识别并归类。 这些类群再进一步组成更大、更加包含的类群。这一过程反复进行直到所有的生物体构成一 个单一的、最大而又最包含的类群。这些类群（分类学的类群 Taxonomuc groups 或是分类群 Taxa） 根据其的连续性进行排列，最少包含的在基部，最多包含的在顶端。如此构成和排置的类群，再进一步被划分为不同的阶元（categories）,这些阶元

2、之间具 有一定的合理的安排顺序（分类阶元taxonomic hierarchy），最多包含的类群安排为最高等 级的阶元（一般为门division）,而最少包含的类群则为最低等级的阶元（通常为种species）。 各分类群被赋予一定的名称，名称是根据其所属的阶元不同而定的。蔷薇目、桃金娘目、锦 葵目都属于“目”及分类阶元，蔷薇科、桃金娘科、锦葵科则属于“科”级分类阶元。一旦 所有的类群都被划分至分类阶元并被命名，那么分类过程便是完整的，或者说整个最庞大而 复杂的分类结构（taxonomic structure） 便完成了。根据这种方式将各个类群进行 等级排列而形成的分级称为分类阶元系 统或分 类

3、 等 级 系统（ hierarchical classification）0阶元、类群以及分类结构 的概念可用盒中盒（box-in-box）的图形（ 图 6.1 ） 表 示 ， 或 是 采 用 系 统 树 图 （dendrogram）（同家谱图，图6.2）的 形式来表示。图 6.1 根据阶元系统归类分类学类群的过程，用盒中盒（box-in-box）法说明。在上述例子中,18 个种归于10属，6科，4 目，3亚纲，2 纲和1 门。分类学类群、阶元和等级一旦分类阶元系统被确定，各分类学类群、阶元和等级之间便是不可分的。因此，白蔷 薇 Rosa alba 只是一个种，而蔷薇属 Rosa 只是一个属。

4、然而，概念和应用确实是存在差异的。 阶元如同衣柜的搁板，当空的时候是没有任何的价值和意义的，只有在放入东西时才能体现 出其价值和意义。此后，搁板便因其内置物（书籍、玩具、衣服、鞋子等）而称道。从某种 意义上讲，阶元是人为的、主观的，在现实中没有基础的。在自然界中，阶元并没有对应物。 然而，在与其它阶元的等级关系中，它们却有着固定的位置。但是，一旦某一个类群被归于 一个特定的阶元中，这两者便是不可分的，阶元也因为包含了自然界中真实发生的东西而具 有了实际意义。属并无多大意义，但蔷薇属却极富含义。现在我们讨论蔷薇类群。阶元和等 级之间除了语法意义不同，实际上并无区别。蔷薇属属于“属”一阶元，具有“

5、属”一等级。 如果阶元是搁板，等级便是搁板与搁板间的隔离物，也即每一阶元与上一阶元的隔离物。另 一方面，分类群在一定程度上是客观的，而非人为的，它们代表了自然界中一系列的离散的 生物体。类群是生物实体，也是一系列生物实体的集合。通过将这些类群归于阶元并为其名称赋予一个合适的词尾（蔷薇科具有-aceae的词尾，表明了也包含蔷薇属的其他蔷薇类群的一个科），我们确定了这些类群在分类等级系统中的位置。一些重要的特征将有助于更好地 理解分类阶元系统，列举如下：1. 等级系统中的不同阶元或高或低，这是由阶元所包含类群的包含程度决定的。高级阶元 比低级阶元含有更多的包含类群。2. 植物不是被分成阶元而是分为

6、类群。值得说明的是一种植物可能属于不同的分类群，每 一个分类群又各属一个分类阶元，但植物本身并不是一个分类阶元。一种野生植物可能 被鉴定为早熟禾Poa annua （属于“种”这一阶元）。它也是早熟禾属（属于“属”级阶 元）、Poaceae （属于“科”及阶元）的一个成员等等，但该植物不能被说成是属于“种” 阶元。3. 一个分类群可能属于其它不同的分类群，但只能归于一个阶元。比如，狭叶荨麻是荨麻 属、荨麻科、荨麻目等的成员，但它只属于“种”这一阶元。4. 阶元不能由更低一级的阶元构成。阶元“科”不能由阶元“属”构成，因为只有一个“属” 级阶元。5. 较低阶元中一个分类群体的共同特征是相邻的上一

7、等级的特征之一。因此，芸苔属内所 有种的共同特征构成了该属的特征，芸苔属及十字花科内其它几个属的特征构成了科的 识别特征。值得注意的是在一个等级系统中，分类群的地位越高，分享其下属单元的共 同特征也就越少。许多像这样的高级类群（如双子叶植物：木兰纲），只能根据综合特征 分开；而无单一的鉴别特征可以区分该类群。双子叶植物具有两片子叶、 5 数花、网状 脉、环状维管束以区别于单子叶植物的一片子叶、 3 数花、平行脉、散生维管束。当分 别来讲时，菝葜属Smilax是单子叶植物，具有网状脉；车前科是双子叶植物，具有平行脉。同样睡莲属 Nymphaea 是具散生维管束的双子叶植物，叶下珠属 Phylla

8、nthus 是具 3数花的双子叶植物。图 6.2 描述分类等级系统的系统树图，基于图 6.1 中所用同样 假定的例子。分类阶元的应用分类阶元只具有相对价值，现实中一个空的阶元是没有基础的，很显然也就不能被定义。 分类过程很重要的一步是将一个分类群置于合适的阶元下。一个特定的阶元中应包括哪些分 类群，确定这一点是很有必要的。只有恰当地利用阶元的概念，才能使得阶元在等级系统中 有意义可言。这个问题还有待于解决。在这里，我们将试图来讨论在不同的阶元下所包含的 实体或类群的类型等相关方面。种的概念 达尔文曾说过：“当我们谈到种的时候，每一个生物学家大概都知道，这是一个什么样 的概念；但却没有其他任何一

9、个分类群在其定义上有过如此激烈的争论。” 150 年过去了， 分类学界也取得了很大的进步，但达尔文的阐述依然像过去一样真实。大量的关于“种”的 定义被提出，使得重述这些已没有多大意义。在这里我们将讨论这个问题的一些重要方面 对于各种观点最好的解释可能就是下面所述的了。“种是一个概念。概念是人的意识的产物，每个人具有不同的意识，因此，我们对于 种也就有了许多不同的概念。”很显然，一个概念是不可能具有单一可接受的定义。对于不同的植物学家，种的意义是不同的。按照国际植物命名法规（CBN）,它试图澄 清种的含义：“种是专业生物学家根据所有获得信息而定义的便利的分类单位”。在生物科 学中，种具有双重含义

10、：其一、种是一个自然发生的个体或群体的集合，是进化过程中的基 本单位。其二、在各式各样的命名法规所支配的分类等级系统中，种是一个分类阶元。种是分类的一个基本单位 以下信息用来支持“种是分类或者同样的事实分类学的基本单位”这一观点：1. 种被认为是分类的基本单位，在绝大多数分类中，我们没有种下等级的名称。这在伞形 科和百合科等科中尤为常见。2. 不像其它分类群，没有相关于其他等级的分类群，我们同样可以描述和识别种。因此我 们可以很容易地将腊叶标本区分成不同的种，而不必烦心地去知道这些标本究竟属于多 少个属。然而，如果不参照属内的物种，我们将无法识别和描述属。因此，种是直接处 理植物的唯一阶元。3

11、. 不管是根据形态上的间断性，还是基因交流的限制性上，种在包含或是排除上是唯一非 主观的。根据一个合适的标准，如果一个类群所有的成员是连续的，那么确定这个类群 的范围便是非主观的。相反地，如果这个类群表现出内在的不连续性，那么在确定这个 类群的包含上便是人为主观的了。根据同样的标准，一个类群如果与其他任何类群都不 连续，那么将该类群移出是客观的。反之，这个类群与其他类群并未表现出不连续性， 那么将该类群移出便是人为主观的。所有更高级分类群的排除是非主观的，包含则是主 观的，比如，它们展示出了内在的间断性，但因为外在的间断性而构成这些分类群的一 部分。理想的种 完美的情形！容易区分且鉴定没有困难

12、的种。然而，这样的种非常少见；常见的事例包 括伞形科、菊科以及葱属和景天属等。理想的种应具备以下特征：1. 不存在分类问题，根据形态学特征可很容易地被识别为一个独立的实体。2. 种内不存在变异上的不连续性，即不包括亚种、变种、变型等。3. 同其他物种之间具遗传隔离。4. 有性繁殖。5. 至少是部分远系繁殖。遗憾的是，理想的种在植物界极为罕见，大多数种具有一个或多个不同于上述标准的特 征。种的转化思想这是一个起源于 17 世纪的古希腊的思想。希腊人相信在一定条件下，小麦与大麦、番 红花和剑兰、大麦和燕麦以及其他植物之间可进行转化。这种观点的支持者往往包括一些专 业植物学家，女口 Robert S

13、harrocky（1660）在其著作History of the propagation and improvement of vegetables by the concurrence of art and nature中报道的 Bobart （他声称在其花园内，番 红花和剑兰之间，同雪片莲和风信子之间一样，长期固定而未被重新种植，出现了一种植物 转化为另一种植物）。然而，幸运的是， Sharrock 在研究中并未发现这个领域的任何证据。 所谓的转化只不过是被解释为某一特定作物种植前种子的无意混合或者是与另一种植物的 繁殖体无意混合罢了。现代一学者在研究克什米尔峡谷地区番红花（Crocus

14、sativus）种子时意识到了这一谬误。该学者利用手头上的一些网脉鸢尾Iris reticulata （其球茎和叶子与藏红花的极为相似；花却 截然不同)标本样品，试图徒劳地证实藏红花栽培者(一个经常自以为很了解作物的种植者) 种植他所携带的植物并不是藏红花。该学者成功地逃脱了攻击，但更加确定了这种鸢尾Iris (不能生长在克什米尔峡谷的别处)是无意间从波斯带来的，而波斯正是其普遍生长的地方， 也是克什米尔藏红花引进的地区。目前，这种转化的观点彻底地被否认了。名义种的概念这种名义种的概念(nominalistic species concept)现在也只具有理论上的意义而已。为 了命名，所有的生

15、物体必须归到种。依据这个概念， 种是根据正式关系的语言而非生物体 的性质来定义的。这个概念认为，种是分类阶元系统中的一个阶元，在双名法系统中有对应 的明确的名称。这个概念听起来很符合逻辑，但科学上并无关联，因为分类的最终目的是将 一特殊类群的个体归为一个种。类型种的概念类型种的概念(typological species concept)最初是由John Ray(1686)提出的，后经林奈 (1737)在其著作植物标准中进一步建立。林奈驳斥了种间转化的思想。林奈认为，尽管 在种内存在变异，但种是固定不变的(种的稳定性)，正如万能的造物者创造时一样。根据 这个概念，种是在其有限变异范围内真实繁殖

16、的植物类群。在林奈后期，却放弃了种固定 不变的观点，而认为种是可以通过杂交产生的。在他后期的著作Fundamenta fructification, 1962)中，林奈设想了创造物种时产生同属一样多的个体。随着时间的推移，这些个体与其 他物种受精而产生了现在所存在的如此多的种类。这些种有时也与属内的其他物种相互受 精，从而导致种的多样性。然而，类型种的概念不应与模式指定typfication)混淆，模式 指定是一种截然不同的命名方法，可为分类群提供名称。分类学种的概念拉马克(1809)及以后来的达尔文向种固定不变的学说提出了挑战，达尔文认识到了变 异的连续性和间断性，并基于形态学发展了分类学种

17、的概念(taxonomic species concept)， 即现在我们所熟知的形态学种概念(morphological species concept)。根据这个概念，种是 形态特征相似的个体的集合，与其他具有许多不同形态特征的类群相区别。这个观点的支 持者承认变异的连续性和间断性这一概念。种内个体显示了变异的连续性，具有共同的特征， 与其他种之间的个体具有截然不同的间断性，而这两个种之间的所有特征或是部分特征是相 关的。Du Rietz (1930)修订了分类学种的概念，他结合了居群(population)的地理分布，进 而提出了形态地理学种的概念(morpho-geographical

18、 species concept)。这个概念定义为同 其他居群永久隔离、在一系列生物型种具有明显间断性的最小居群。这些居群可识别为不同的种，发生在独立的地理区域，通常是十分稳定的，即使是集群 生长时也是如此。然而，也有许多例子，两个种形态上很不相同，能适应不同的气候，但当 集群生长的时候，它们可以杂交而形成直接可育的杂种，是种间间断性的桥梁。例如地中海 地区的三球悬铃木Platanus orientalis和美国东部的一球悬铃木P. occidentals。另一对较为 熟知的是中国和日本的梓树Catalpa ovata以及美国的美国梓C. bignonioides。这些种对就是 人们所熟知的替

19、代种(vicarious species或vicariants)，这种现象称为替代(vicariance)或 替代学派(vicariism)。分类学种的形态学类型和形态地理学类型现已被植物学家广泛接受，这些植物学家甚至 结合了来自遗传学、细胞学和生态学等的资料，但坚信种的识别主要是靠形态特征来定的。分类学种的概念具有以下几个优点：1对于一般的分类目的，尤其是在植物领域和植物标本的鉴定上十分有用。 2这个概念已被广泛应用，并且大多数种是依据这个概念来识别的。 3这个概念应用中的形态特征和地理特征很容易被观察到。 4即使是不认可这一概念的实验分类学家也在暗中应用这一概念。 5利用这一概念识别的大多

20、数物种与实验所建立的物种是一致的。然而，这一概念也有其内在的缺点： 1具有高度的主观性，对于不同的植物类群采用不同的特征。 2熟悉这一概念需要大量的实践，因为只有具备了丰富的观察和经验，一个植物学家才能 确定对于不同的分类群哪个特征才是可信的。3. 这一概念并未考虑到植物间的遗传关系。生物学种的概念生物学种的概念（biological species concept）最初是由Mayr （1942）提出的，他将种定 义为：种是真实或潜在杂交的并与其他群体之间存在生殖隔离的自然群体。“真实或潜在” 这两词并无多大意义，后来 Mayr（ 1969）将其去掉。基于同一标准， Grant （1957）

21、把种定 义为：通过交配结合联系在一起的可相互杂交个体的群体，而在繁殖上与其他物种通过交 配屏障隔离。因此，生物学种的识别包括：（a）在同种居群内可杂交；（b）不同种之间具有 生殖隔离。Valentine & Love（1958）提出，可依据基因交流来定义种。不管是在自然条件 还是人为条件下，两个具群间若可以自由进行基因交流，则为同种。另一方面，如果两个 居群间不可进行自由的基因交流，存在生殖隔离，可被看作是两个不同的种。生物学种的 概念具有几个优点：1. 具有客观性，对于所有的植物群体采用相同的标准。2. 具有一定的科学基础，因为具有生殖隔离的居群并无混杂，即使是生长在同一地区的物 种，形态学

22、上的区别依然存在。3. 这一概念是建立在特征分析的基础之上，实践时不需要经验。这一概念最初是针对动物提出的，具有真实性，因为原则上动物存在性别分化，而多倍 性是在动物中很罕见的。然而，当将这一概念应用于植物时，也随之出现了一系列的问题：1. 许多植物只有营养繁殖，因此生殖隔离的概念并不适应。2. 生殖隔离通常在实验条件下可被证实，通常通过栽培，可能与野生居群没有相关性。3. 引起形态分化和生殖屏障的基因交流并不总是代代遗传的。Salvia mellifera和S. apiana 是形态上明显不同的两个种（根据分类学种概念），却无生殖隔离（根据生物学种概念是 同一种）。这样的种称为互补种（com

23、pilospecies）。与此相反的是，Gilia inconspicua和 G. transmontana 生殖上是隔离的（根据生物学种概念，应是两个独立的种），但形态上是 相似的（根据分类学种概念为同一个种），这样的两个种称为同胞种（sibling species）。4. 受精不育在单独发生的居群内只具有理论上的价值。5. 进行受精不育实验比较困难，而且耗时。6. 对于单亲繁殖的植物来说，生殖屏障的发生并无意义。7. 只有少数种类具有必要的遗传和实验数据。Stebbins（1950）将两个概念合并，他声称：物种必须包括通过完全或至少明显的变异间 断性而彼此独立的居群系统，这些间断性必须有一

24、定的遗传基础。 这些具有隔离机制的居 群（不同种）可发生在同一地区（同域种sympatric species）或是不同的地区（异域种allopatric species）。幸运的是，尽管分类学种和生物学种概念建立在不同的原则之上，在多数情况下，由一 种概念识别出来的种也符合另一个概念。形态学为遗传定义的实践提供了证据。进化种的概念进化种的概念(evolutionary species concept)最初是由 Meglitsch(1954)、Simpson(1961)、 Wiley(1978)提出的。尽管在种的凝聚上保持有性生殖个体间的杂交是很重要的一个成分， 但这一概念与生殖方式的广泛性是一

25、致的。Wiley(1978)的定义为：进化种是祖先-子孙居群 的一个单系，这一单系保持了自己的属性而不同于其他世系，具有自己的进化趋势和历史 命运。这一概念避免了生物学种存在的许多问题。世系是一个单一的同类群(居群)，共享 一个祖先历史，而不与其他同类群世系共享。种的属性是依靠在不同水平上运行的识别系统 进行的。在有性生殖物种中，这样的系统还包括识别由于表型、行为和生化上的不同。对于 无性生殖的物种，表型和基因型的不同维持了种的属性。既有有性生殖又有无性生殖的生物 的属性是由其扮演的不同生态角色所决定的。然而，从进化种的观点来看，关键的问题不是 两个种之间是否可以杂交，而是这两个种是不是丢失了

26、各自不同的生态和进化角色。所以说， 尽管它们之间有杂交，但如果没有融合，那么以进化的观点来看，它们仍然是两个独立的种。基于特殊的标准，人们提出了一些其他术语以区别种。Grant(1981)定义“小种(microspecies)”为：单亲繁殖占优势的植物类群，这些居群自身是统一的，且与其他居群 之间具有细微的形态差别；它们通常局限在一定的地理区域内。小种发生在杂交种内，但长 时期是不稳定的。它们之间迟早可能会杂交，形成重组类型，成为新的小种。绮春Erophila verna 中的一些小种主要是单一的生物型或是相似生物型的类群，部分种仅靠一两个特征来 标记。这些种可能被区分为克隆小种(clonal

27、 microspecies)(靠营养繁殖来生殖，如芦苇属 Phragmites)、不完全无配生殖小种(agamospermous microspecies)(生殖通过不完全无配 生殖，如悬钩子属Rubus)、异形配子小种(heterogamic microspecies)(靠基因系统生殖， 如月见草 Oenothera biennis、犬蔷薇 Rosa canina)以及自花授粉小种(autogamous microspecies)(主要是自花授粉和染色体纯合子，如绮春属Erophila)等不同。小种概念最 初由Jordan(1873)提出，正因为如此，小种也被称为乔丹Jordan种(Jord

28、anons)，以区别于 林奈种(Linnaeons)，最初由林奈提出的常规种。小种不同于隐秘种(cryptic species)，隐 秘种是形态相似但细胞学和生理学上不同的种。Stace(1989)用半隐秘种(semi-crypticspecies)来代替后者。Grant(1981)提出了植物系统学种(biosystematic species)的概念，以阐述建立在由人工 杂交实验决定基于可育关系的分类阶元。生态型(ecotype)涉及一个种的所有成员，这些 成员代表了一个种对于特定习性产生的遗传应答。能自由进行基因交流且后代不丧失生殖力 的生态型，构成了生态种(ecospecies)。生态种

29、与分类学种是相对应的。限制基因交流的一 组生态种构成了杂交种(coenospecies)。杂交种等同于亚属。一组相关的可直接或间接杂交 的杂交种形成了同伴种(comparium),等同于属。属与属之间具有完全不育屏障。种下分类等级种被作为分类的基本单位，包括苏联植物志(Flora of USSR )在内的许多著作，并 不认可种下分类群。然而，许多欧洲、美洲及亚洲植物志却认可种以下的分类等级。国际植 物命名法规认可5个种下的分类等级:亚种(subspecies)变种(variety,拉丁文为varietas)、 亚变种(subvariety)、变型(form,拉丁文为forma。和亚变型(sub

30、form)。其中有三种 (亚种、变种和变型)在文献中被广泛应用。Du Rietz(1930)定义亚种为：具有或多或少形成一个种的不同地带面貌的几个生物型的 居群。生长在不同地区的一个种的居群，这些个体间形态不同，可进行杂交，因为地理隔离， 这样的居群可视作一个种的不同亚种。Du Rietz将变种定义为：具有几个生物型的一个居群，或多或少形成一个种的本地地域 面貌。变种通常用于占据局限地理区域的形态不同的居群集合。相对于亚种更大的地理范围， 变种强调的是本地范围。几个变种通常在一个亚种范围内识别。变种也可应用于变异上，这 些变异的精确的自然属性并不被理解，在分类学的早期阶段对其处理通常是必需的。

31、变型通常可被视为靠一个或几个相关特征来区分的零星的变量。然而，变型所依赖的极 小的或随机的变异几乎是没有分类意义的。属属（genus）的概念就像民间科学本身一样古老，如蔷薇rose、橡树oak、水仙daffodils、 松树pine等等。属是亲缘关系很近的种的集合。根据RoHins（1953），属的概念的基础是： 属内分类是用系统发育的方式将亲缘关系最近的种集合到一起。当将一个种归到属时，最根 本的问题就是该种与那个属内确定的种的亲缘关系很近吗？ Mayr（1957）将属定义为：包含一 个种或是几个形态相似种的一个分类阶元，通过确定的间断性与另一个属区分开来 。早期 人们认为，属应当总是基于一

32、些机械的花特征就容易定义。但更理性的划分应考虑到以下标 准：1. 该类群应尽可能是一个自然类群。该类群的单系类群性质应由与形态学相关的地理学信 息和细胞学信息推出。2. 属不应该只由一个特征识别，而是几个特征的总和。在多数例子中，属可很容易地通过 适应性特征（与生态小生境的适应性）识别开来，如在将水生种毛茛属Ranunculus置于 独立的水毛茛属 Batrachium 属时。3. 属的大小没有要求。一个属可以包括一个种，即单型属（monotypic genus），如软木属 Leitneria,也可以含有2000多种，如千里光属Senecio。唯一重要的标准是两个属内的种 必须具有决定性的差别

33、。如果两个属不能很好地分开，那可将其合并为一个属，并分为 亚属或组。这样的操作需要考虑到科内其他属的概念、属的大小（更有利于较大属内亚 属和组的划分）以及传统上的应用。4. 当有遗传限制时，绝对有必要研究居群的整个地理分布，因为一个地区稳定的特征到其 他地区可能就不成立了。科同样，科（family）是相近属的集合。同属一样，科也是一个古老的概念，因为现在人 们熟知的科，如豆科legumes、十字花科crucifers、伞形科umbels、禾本科grasses等，被外 行人士和植物学家混用了近百年。在观念上，科应该是单元发生的类群。同属一样，科可以 包括单一的属（鬼臼科Podophyllaceae、角茴香科Hypecoaceae等），也可以含多个属（菊科 Asteraceae含近1100个属）。大多数分类学家赞成广泛持有的科，这些科使分类保持着一定 的稳定性。尽管在唇形科Lamiaceae （Labiatae）和马鞭草科Verbenaceae之间没有明显的间断 性，这两个科仍然被看作是不同的科。同样的观念使得植物学家不再拆分蔷薇科，尽管科内 存在着相当大的内在的分歧。