细胞的内膜系统与囊泡转运

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1、第五章第五章 内膜系统内膜系统Endomembrane System 学习目的与要求学习目的与要求1.掌握内膜系统的概念及结构组成。掌握内膜系统的概念及结构组成。2.掌握糙面内质网、光面内质网、高尔基复合体、溶掌握糙面内质网、光面内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征与酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征与生理功能。生理功能。3.熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相互关系。互关系。4.熟悉囊泡的主要类型及其在胞内物质转运中的重要熟悉囊泡的主要类型及其在胞内物质转运中的重要作用。作用。第一节第一节第二节第二节第

2、三节第三节中英文中英文退退 出出第四节第四节第五节第五节第六节第六节Endomembrane System 第五章第五章 内膜系统内膜系统第一节第一节 内质网内质网一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成三、内质网的功能三、内质网的功能Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内膜系统概述内膜系统概述 内膜系统是细胞中在结构、功能乃至发生上密切内膜系统是细胞中在结构、功能乃至发生上密切相关的相关的膜性结构细胞器的总称膜性结构细胞器的总称。内膜系统是内膜系统是真核细胞特有的结构真核细胞特有的结构，

3、主要包括内质，主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种转运小泡以及网、高尔基复合体、溶酶体、各种转运小泡以及核膜和过氧化物酶体等功能结构。核膜和过氧化物酶体等功能结构。内膜系统的出现是内膜系统的出现是真核细胞与原核细胞相互区别真核细胞与原核细胞相互区别的重要标志之一的重要标志之一，是细胞进化过程中，内部结构，是细胞进化过程中，内部结构不断完善，各种生理功能逐渐提高的结果。不断完善，各种生理功能逐渐提高的结果。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内膜系统在细胞内分布示意图内膜系统在细胞内分布示意图 溶酶体溶酶体Endomembrane Sy

4、stem退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内质网概述内质网概述内质网（内质网（endoplasmic reticulum，ER）是一类由大小、）是一类由大小、形态各异的膜性囊泡所构成的细胞器。形态各异的膜性囊泡所构成的细胞器。分布：分布：内质网分布于内质区，并扩展、延伸至靠近细胞膜的内质网分布于内质区，并扩展、延伸至靠近细胞膜的 外质区。外质区。除哺乳类成熟的红细胞之外，内质网普遍存在于各类除哺乳类成熟的红细胞之外，内质网普遍存在于各类 细胞之中。细胞之中。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内质网概述内质网概述类型：类型

5、：依其形态、功能不同分为依其形态、功能不同分为 糙面内质网（糙面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）光面内质网（光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内质网是由大小不同、形态各异的内质网是由大小不同、形态各异的膜性小管膜性小管、小泡小泡和扁囊和扁囊彼此连通所构成的彼此连通所构成的三维网管结构三维网管结构体系。体系。在不同的组织细胞中，或同一种细胞的不同发育阶在不同的组织细胞中，或同一种细胞的不同发育阶段及生理功能状态下，内质网的段

6、及生理功能状态下，内质网的形态结构形态结构、数量分数量分布布和和发达程度发达程度有很大有很大差别差别。一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型（一）内质网是细胞质内由单位膜围成的三维网状膜（一）内质网是细胞质内由单位膜围成的三维网状膜 系统系统Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统A.鼠肝细胞内质网形态结构模式图；鼠肝细胞内质网形态结构模式图；B.睾丸间质细胞中内质网形态透射电镜图；睾丸间质细胞中内质网形态透射电镜图；C.动植物细胞中内质网形态结构图（荧光标记内质网）；动植物细胞中内质网形态结构图（荧光标记内质网）；D.横纹肌细胞

7、中肌质网立体结构形态模式图横纹肌细胞中肌质网立体结构形态模式图 内质网的形态结构内质网的形态结构 Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统（二）内质网的类型（二）内质网的类型1.糙面内质网（糙面内质网（rough endoplasmic reticulum,RER）形态特征：形态特征：排列整齐的排列整齐的扁平囊状结构扁平囊状结构，网膜胞质面，网膜胞质面 有有核糖体颗粒附着。核糖体颗粒附着。功能：功能：主要和外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、主要和外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、加工及转运有关。加工及转运有关。分布：分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，

8、粗面内质网高蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高 度发达；肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。度发达；肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。Endomembrane System退退 出出首首 页页一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统（二）内质网的类型（二）内质网的类型1.糙面内质网（糙面内质网（rough endoplasmic reticulum,RER）糙面内质网的形态结构糙面内质网的形态结构 A糙面内质网透射电镜图；糙面内质网透射电镜图；B.糙面内质网立体结构模式图糙面内质网立体结构模式图Endomembrane System退退 出出首首 页页

9、一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.光面内质网（光面内质网（smooth endoplasmic reticulum,SER）形态特征：形态特征：表面光滑的表面光滑的管、泡样网状结构管、泡样网状结构，无核糖体无核糖体 附着附着，并常常可见与粗面内质网相互连通。，并常常可见与粗面内质网相互连通。功能：功能：是一种多功能的细胞器，在不同细胞或同一细是一种多功能的细胞器，在不同细胞或同一细 胞的不同生理时期，常表现出完全不同的功能胞的不同生理时期，常表现出完全不同的功能 特性。特性。Endomembrane System退退 出出首首 页页一、内质

10、网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型（二）内质网的类型（二）内质网的类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.光面内质网（光面内质网（smooth endoplasmic reticulum,SER）光面内质网的形态结构光面内质网的形态结构 A.光面内质网透射电镜图；光面内质网透射电镜图；B.光面内质网与糙面内质网结构关系示意图光面内质网与糙面内质网结构关系示意图Endomembrane System退退 出出首首 页页一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型（二）内质网的类型（二）内质网的类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统 在某些特殊组织细胞中存在着一些由内质网局部在某些

11、特殊组织细胞中存在着一些由内质网局部分化、衍生而来的异型结构。分化、衍生而来的异型结构。髓样体（髓样体（myeloid body）：）：视网膜色素上皮细胞。视网膜色素上皮细胞。孔环状片层（孔环状片层（annulate lamellae）：）：生殖细胞、癌生殖细胞、癌 细胞等。细胞等。(三三)内质网的衍生结构内质网的衍生结构Endomembrane System退退 出出首首 页页一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统(三三)内质网的衍生结构内质网的衍生结构异型内质网孔环状片层结构异型内质网孔环状片层结构 Endomembrane System退退

12、出出首首 页页一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统微粒体的形态及类型微粒体的形态及类型 A.从细胞匀浆中分离出的微粒体电镜观察形态图；从细胞匀浆中分离出的微粒体电镜观察形态图；B.运用蔗糖浓度梯度离心分离技术可获得颗粒型和光滑型两种不同的微粒体。运用蔗糖浓度梯度离心分离技术可获得颗粒型和光滑型两种不同的微粒体。目前，对内质网的化学特征与生理功能的了解和认识，目前，对内质网的化学特征与生理功能的了解和认识，大多是通过对大多是通过对微粒体微粒体的生化、生理分析而获得的。的生化、生理分析而获得的。二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成Endomemb

13、rane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.脂类脂类内质网膜的类脂双分子层组成包括磷脂、中性脂、内质网膜的类脂双分子层组成包括磷脂、中性脂、缩醛脂和神经节苷脂等，其中缩醛脂和神经节苷脂等，其中以磷酯含量最多以磷酯含量最多。2.蛋白质蛋白质内质网膜含有的蛋白质是非常复杂、多样的。内质网膜含有的蛋白质是非常复杂、多样的。相对分子质量大小从相对分子质量大小从15kD150kD不等。不等。（一）脂类和蛋白质（一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分是内质网的主要化学组成成分 Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化

14、学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（二）（二）内质网含有以葡萄糖内质网含有以葡萄糖-6-磷酸酶为主要标志性磷酸酶为主要标志性酶的诸多酶系酶的诸多酶系 根据功能特性，可分为几种主要类型：根据功能特性，可分为几种主要类型：与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶类；与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶类；与脂类物质代谢功能反应相关的酶类；与脂类物质代谢功能反应相关的酶类；与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类；与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类；参与蛋白质加工转运的多种酶类。参与蛋白质加工转运的多种酶类。内质网膜的标志酶内质网膜的标志酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。Endomembrane Syste

15、m退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（三）网质蛋白（三）网质蛋白网质蛋白（网质蛋白（reticulo-plasmin）是普遍地存在于内质网）是普遍地存在于内质网网腔中的一类蛋白质。网腔中的一类蛋白质。特点：特点：在多肽链的羧基端（在多肽链的羧基端（C端）均含有端）均含有KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu）或或HDEL（His-Asp-Glu-Leu）的的4氨基酸序列氨基酸序列驻留信号驻留信号，驻留信号可通过与内质网，驻留信号可通过与内质网膜上相应膜上相应受体受体的识别结合而的识别结合而驻留于内质网腔不被转运驻留于内质网腔不被转运。

16、Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（三）网质蛋白（三）网质蛋白目前已知的网质蛋白：目前已知的网质蛋白：免疫球蛋白重链结合蛋白，内质蛋白免疫球蛋白重链结合蛋白，内质蛋白，钙网蛋白，钙网蛋白，钙连蛋白钙连蛋白，蛋白质二硫键异构酶。，蛋白质二硫键异构酶。Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能糙面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工糙面内质

17、网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工修饰、分选及转运修饰、分选及转运。由糙面内质网上附着型核糖体合成的蛋白质有：由糙面内质网上附着型核糖体合成的蛋白质有：外输性或分泌性蛋白外输性或分泌性蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白细胞器中的驻留蛋白细胞器中的驻留蛋白 Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成 细胞中所有蛋白质的合成，皆细胞中所有蛋白质的合成，皆起始于细胞质基起始于细胞质基 质质中游离的核糖体上。中游离的核糖体上。分泌性蛋白多肽链在其合成起始后不久，随核糖体分泌性

18、蛋白多肽链在其合成起始后不久，随核糖体 一起一起附着于糙面内质网附着于糙面内质网上，不断延伸的多肽链穿过上，不断延伸的多肽链穿过 内质网膜直至肽链合成完成。内质网膜直至肽链合成完成。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统（1）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合 成与穿膜转移的决定因素成与穿膜转移的决定因素 信号肽和信号肽假说信号肽和信号肽假说信号肽信号肽(signal peptide)：一段由不同数目、不同种类一段由不同数目、

19、不同种类的氨基酸组成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所的氨基酸组成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所有分泌蛋白肽链的氨基端，是指导蛋白多肽链在糙有分泌蛋白肽链的氨基端，是指导蛋白多肽链在糙面内质网上进行合成的决定因素面内质网上进行合成的决定因素。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能1.信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（1）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合 成与穿膜转移的决定因

20、素成与穿膜转移的决定因素 信号肽和信号肽假说信号肽和信号肽假说根据信号肽假说，核糖体与内质网的结合以及肽链根据信号肽假说，核糖体与内质网的结合以及肽链穿越内质网膜的转移还依赖于：穿越内质网膜的转移还依赖于：信号识别颗粒（信号识别颗粒（signal recognition particle,SRP）信号识别颗粒受体（信号识别颗粒受体（SRP-receptor,SRP-R）转运体（转运体（translocon）：）：位于内质网膜，是新生分位于内质网膜，是新生分泌蛋白质多肽链合成时泌蛋白质多肽链合成时进入内质网腔的通道。进入内质网腔的通道。Endomembrane System退退 出出首首 页页

21、三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统具体过程具体过程 新生分泌性蛋白质多肽链在细胞质基质中的新生分泌性蛋白质多肽链在细胞质基质中的游离游离核糖体上起始合成。核糖体上起始合成。新生肽链新生肽链N端信号肽端信号肽与与SRP识别、结合识别、结合，肽链延，肽链延长受阻。长受阻。Endomembrane System退退 出出首首 页页（1）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合 成与穿膜转移的决定因素成与穿膜转移的决定因素 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能

22、 第五章第五章 内膜系统内膜系统具体过程具体过程 信号肽结合的信号肽结合的SRP，识别、结合内质网膜上的识别、结合内质网膜上的SRP受体受体，并介导核糖体锚泊于内质网膜的转运，并介导核糖体锚泊于内质网膜的转运体易位蛋白上，肽链延伸继续进行。体易位蛋白上，肽链延伸继续进行。在信号肽引导下，在信号肽引导下，肽链穿膜进入内质网腔肽链穿膜进入内质网腔，信号，信号肽被切除，肽链继续延伸，直至合成完成。肽被切除，肽链继续延伸，直至合成完成。Endomembrane System退退 出出首首 页页（1）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合 成与穿膜转移的决定因素成

23、与穿膜转移的决定因素 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统信号肽介导核糖体附着于内质网与新生肽链穿膜转移过程示意图信号肽介导核糖体附着于内质网与新生肽链穿膜转移过程示意图 ASRP结构示意图；结构示意图；B.核糖体的附着与肽链的合成延伸；核糖体的附着与肽链的合成延伸；C.转运体与肽链的穿膜转移转运体与肽链的穿膜转移Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统（2）新生多肽链的折叠与装配）新生多肽链的折叠与装配 由附着型核糖体合成的新生多肽链需要在由附着型核糖体合成的新生多肽链需要在

24、内质网腔内质网腔中中进行进一步的进行进一步的折叠与装配折叠与装配，这一过程由，这一过程由分子伴侣分子伴侣协助协助完成。完成。分子伴侣（分子伴侣（molecular chaperone）：）：能够帮助多肽链能够帮助多肽链转运、折叠和组装的转运、折叠和组装的结合蛋白结合蛋白，本身不参与最终产物，本身不参与最终产物的形成。的形成。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能1.信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（2）新生多肽链的折叠

25、与装配）新生多肽链的折叠与装配 分子伴侣蛋白的共同特点：分子伴侣蛋白的共同特点：在羧基端有一在羧基端有一KDEL驻留信号肽，它们和内质网膜上驻留信号肽，它们和内质网膜上的相应受体结合而驻留于网腔不被转运。因此，也被的相应受体结合而驻留于网腔不被转运。因此，也被称作称作驻留蛋白（驻留蛋白（retention protein）。分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监控的重要因子。分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监控的重要因子。内质网腔内未折叠蛋白的积聚，可通过内质网腔内未折叠蛋白的积聚，可通过未折叠蛋白反未折叠蛋白反应应（unfolded protein response,UPR）使内质网分子）使内质

26、网分子伴侣表达升高，从而有利于蛋白质的正确折叠和组装。伴侣表达升高，从而有利于蛋白质的正确折叠和组装。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统常见的内质网分子伴侣常见的内质网分子伴侣 蛋白二硫键异构酶（蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase,PDI）重链结合蛋白（重链结合蛋白（heavy-chain binding protein,BiP）钙网素（钙网素（calreticulin）葡萄糖调节蛋白葡萄糖调节蛋白94（glucose regu

27、lated protein94，GRP94）标志性分子伴侣标志性分子伴侣Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统（3）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化 糖基化糖基化(glycosylation)：单糖或者寡糖与蛋白质之间通单糖或者寡糖与蛋白质之间通过过共价键共价键结合形成结合形成糖蛋白糖蛋白的过程。的过程。由附着型核糖体合成并经由内质网转运的蛋白质，其由附着型核糖体合成并经由内质网转运的蛋白质，其中大多数都要被糖基化。中大多数都要被糖基化。发生在糙发生在糙面内质网面内质网中

28、的糖基化主要是寡糖与蛋白质天中的糖基化主要是寡糖与蛋白质天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合，称为冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合，称为N-连接糖基连接糖基化（化（N-linked glycosylation），），其识别序列为：其识别序列为：Asn-X-Ser或或Asn-X-Thr（X代表除代表除Pro之外的任何氨基之外的任何氨基酸）。酸）。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统（3）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化 糖蛋白糖蛋白2个个N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺9个甘露糖个

29、甘露糖3个葡萄糖个葡萄糖14寡糖寡糖多萜醇多萜醇糖基转移酶糖基转移酶Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统 （4 4）蛋白质的胞内运输）蛋白质的胞内运输 在糙面内质网合成并经加工修饰后的各种外输性蛋白质最终在糙面内质网合成并经加工修饰后的各种外输性蛋白质最终被被内质网膜包裹内质网膜包裹，并形成，并形成膜性小泡膜性小泡而转运。而转运。主要有两个转运途径：主要有两个转运途径：内质网内质网 高尔基复合体高尔基复合体 转运泡转运泡 细胞外细胞外 最为普遍和最为常见最为普遍和最为

30、常见的蛋白分泌途径的蛋白分泌途径内质网内质网 高尔基复合体高尔基复合体 分泌泡分泌泡 细胞外细胞外 存在于存在于分泌细胞分泌细胞中中接收信号Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.信号肽指导的穿膜驻留蛋白插入转移的可能机制信号肽指导的穿膜驻留蛋白插入转移的可能机制 单次穿膜蛋白插入转移的机制单次穿膜蛋白插入转移的机制新生肽链共翻译插入（新生肽链共翻译插入（cotranslation insertion）机制）机制 起始转移信号肽起始转移信号肽起始肽链转移起始肽链转移。

31、停止转移信号肽停止转移信号肽使转运体由活性状态转换为钝化使转运体由活性状态转换为钝化 状态而终止肽链的转移。状态而终止肽链的转移。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.信号肽指导的穿膜驻留蛋白插入转移的可能机制信号肽指导的穿膜驻留蛋白插入转移的可能机制 单次穿膜蛋白插入转移的机制单次穿膜蛋白插入转移的机制内信号肽（内信号肽（internal signal peptide）介导的内开始转）介导的内开始转移肽（移肽（internal start-transfer pep

32、tide）插入转移机制）插入转移机制 内信号肽内信号肽位于多肽链内部的信号肽序列，具有与位于多肽链内部的信号肽序列，具有与N端信号端信号 肽同样的功能，到达转运体时被保留在脂双肽同样的功能，到达转运体时被保留在脂双层中。层中。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统 多次穿膜蛋白质的转移插入多次穿膜蛋白质的转移插入与单次穿膜蛋白的转移机制大致相同，在多次穿膜与单次穿膜蛋白的转移机制大致相同，在多次穿膜蛋白肽链上，存在两个或者两个以上的蛋白肽链上，存在两个或者两个以上的疏水

33、性开始疏水性开始转移肽结构序列转移肽结构序列和和停止转移肽结构序列停止转移肽结构序列。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统具有内信号肽的单次穿膜蛋白的转移插入示意图具有内信号肽的单次穿膜蛋白的转移插入示意图 多次穿膜蛋白质的转移插入多次穿膜蛋白质的转移插入Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统3.糙面内质网是蛋白质分选的起始部位糙面内质网是蛋白

34、质分选的起始部位 无内质网信号肽无内质网信号肽的蛋白质，在游离核糖体上完成蛋的蛋白质，在游离核糖体上完成蛋 白合成。白合成。非定位分布的细胞质溶质驻留蛋白非定位分布的细胞质溶质驻留蛋白定位性分布的胞质溶质蛋白定位性分布的胞质溶质蛋白细胞核中的核蛋白细胞核中的核蛋白线粒体、质体等所需的核基因组编码蛋白线粒体、质体等所需的核基因组编码蛋白游离核糖体游离核糖体Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统3.糙面内质网是蛋白质分选的起始部位糙面内质网是蛋白质分选的起始部位 有内质网信

35、号肽有内质网信号肽的蛋白质，进入内质网完成的蛋白质，进入内质网完成 蛋白合成，并起始分选过程。蛋白合成，并起始分选过程。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统信号斑：信号斑：信号斑（信号斑（signal patch）也是重要的蛋白质分选转运）也是重要的蛋白质分选转运信号。信号。概念：概念：新生蛋白质多肽链合成后折叠时，在其表面新生蛋白质多肽链合成后折叠时，在其表面 由特定氨基酸序列形成的三维功能结构。由特定氨基酸序列形成的三维功能结构。Endomembrane Syst

36、em退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统信号斑与信号肽的区别：信号斑与信号肽的区别：构成信号斑的氨基酸残基（或序列片段）往往构成信号斑的氨基酸残基（或序列片段）往往相相间排列间排列存在于蛋白质多肽链中，彼此相距较远；存在于蛋白质多肽链中，彼此相距较远；在完成蛋白质的分拣、转运引导作用后通常在完成蛋白质的分拣、转运引导作用后通常不被不被切除切除而得以保留；而得以保留；信号斑可识别某些以特异性信号斑可识别某些以特异性糖残基糖残基为标志的酶蛋为标志的酶蛋白，并指导它们的定向转运。白，并指导它们的定向转运。End

37、omembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.参与脂类的合成和转运参与脂类的合成和转运脂类合成是光面内质网最为重要的功能之一。除线脂类合成是光面内质网最为重要的功能之一。除线粒体特有的两种磷脂外，细胞所需要的全部膜脂几粒体特有的两种磷脂外，细胞所需要的全部膜脂几乎都是由内质网合成的。乎都是由内质网合成的。(二二)光面内质网的功能光面内质网的功能Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.参与脂类的

38、合成和转运参与脂类的合成和转运 合成过程合成过程脂酰转移酶脂酰转移酶催化脂酰辅酶催化脂酰辅酶A与甘油与甘油-3-磷酸反应形成磷酸反应形成磷脂酸；磷脂酸；在在磷酸酶磷酸酶的作用下，磷脂酸去磷酸化生成的作用下，磷脂酸去磷酸化生成双酰甘油；双酰甘油；在在胆碱磷酸转移酶胆碱磷酸转移酶催化下，添加极性基团，形成催化下，添加极性基团，形成双双亲性脂类分子。亲性脂类分子。(二二)光面内质网的功能光面内质网的功能Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统主要有两种方式：主要有两种方式：以以出芽小泡出芽小泡的形式转运到高尔基复合体

39、、溶酶体的形式转运到高尔基复合体、溶酶体和质膜；和质膜；以以磷脂交换蛋白磷脂交换蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）作为载体，形成复合体进入细胞质基质，）作为载体，形成复合体进入细胞质基质，通过通过自由扩散自由扩散，到达线粒体和过氧化物酶体膜上。，到达线粒体和过氧化物酶体膜上。向其他膜结构的转运向其他膜结构的转运Endomembrane System退退 出出首首 页页(二二)光面内质网的功能光面内质网的功能 三三、内质网的功能、内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统3.作为细胞解毒的主要场所。作为细胞解毒的主要场所。肝脏的解毒作用主要由肝细胞中的

40、肝脏的解毒作用主要由肝细胞中的光面内质网光面内质网来完成。来完成。肝细胞光面内质网上含有的肝细胞光面内质网上含有的氧化及电子传递酶系氧化及电子传递酶系可催可催化多种化合物的氧化或羟化，破坏毒物、药物的毒性，化多种化合物的氧化或羟化，破坏毒物、药物的毒性，增加化合物的极性，使之便于排泄。增加化合物的极性，使之便于排泄。Endomembrane System退退 出出首首 页页2.参与糖原的代谢。参与糖原的代谢。(二二)光面内质网的功能光面内质网的功能 三三、内质网的功能、内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统4.作为肌细胞作为肌细胞Ca2+的储存场所的储存场所。在肌细胞中，光面内质网特化为

41、一种特殊的结构在肌细胞中，光面内质网特化为一种特殊的结构肌质网肌质网。肌质网网膜上的。肌质网网膜上的Ca2+-ATP酶酶可进行可进行Ca2+的储存和释放。的储存和释放。5.与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关。与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关。Endomembrane System退退 出出首首 页页(二二)光面内质网的功能光面内质网的功能 三三、内质网的功能、内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统 第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成三、高尔基复合体的主要功能三、高尔基复合体的主要功能

42、Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构(一一)高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成 的细胞器的细胞器 电镜观察表明，高尔基复合体（电镜观察表明，高尔基复合体（Golgi complex）是一种是一种膜性的囊、泡结构复合体膜性的囊、泡结构复合体，一般划分为三个组，一般划分为三个组成部分。成部分。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构(一一)

43、高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成的细胞器的细胞器 1.扁平囊泡（扁平囊泡（cisternae）高尔基复合体的高尔基复合体的主体结构主体结构，一般由，一般由3-8个扁平囊泡个扁平囊泡平行排列成高尔基体堆。平行排列成高尔基体堆。凸面朝向细胞核，称之为凸面朝向细胞核，称之为顺面或形成面。顺面或形成面。凹面侧向细胞膜，称作凹面侧向细胞膜，称作反面或成熟面。反面或成熟面。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.小囊泡（小囊泡（vesicles）聚集分布于聚集分布于高尔基复合体形成面高尔基复合体形成面

44、，由糙面内质网芽生、，由糙面内质网芽生、分化而来，负责将内质网中的蛋白质转运到高尔基复分化而来，负责将内质网中的蛋白质转运到高尔基复合体中。合体中。3.大囊泡（大囊泡（vacuoles）分布于分布于高尔基复合体成熟面。高尔基复合体成熟面。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构(一一)高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成的细胞器的细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统 高尔基复合体电镜图高尔基复合体电镜图 高尔基复合体形态结构模式图高尔基复合体形态结构模式图Endomembr

45、ane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构(一一)高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成的细胞器的细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统构成高尔基复合体主体的膜（扁平）囊，从形成面构成高尔基复合体主体的膜（扁平）囊，从形成面到成熟面可呈现不同的结构形态，各膜囊所执行的到成熟面可呈现不同的结构形态，各膜囊所执行的功能亦不尽相同，因此，高尔基体又被称为功能亦不尽相同，因此，高尔基体又被称为极性细极性细胞器胞器。一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）

46、高尔基复合体是一种极性细胞器Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统近年有学者将高尔基复合体膜囊层划分为三个组成近年有学者将高尔基复合体膜囊层划分为三个组成部分：部分：顺面高尔基网（顺面高尔基网（cis Golgi network）高尔基中间膜囊（高尔基中间膜囊（medial Golgi stack)反面高尔基网（反面高尔基网（trans Golgi network）一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器Endomembrane System退退 出出首首 页页

47、第五章第五章 内膜系统内膜系统高尔基复合体极性网状构高尔基复合体极性网状构 Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.顺面高尔基网顺面高尔基网 靠近内质网的一侧，呈连续分支的靠近内质网的一侧，呈连续分支的管网状结构管网状结构，可，可 被标志性的化学反应被标志性的化学反应嗜锇反应嗜锇反应显示。显示。功能：功能：分选分选来自内质网的蛋白质和脂类；来自内质网的蛋白质和脂类；进行蛋白质糖基化和酰基化进行蛋白质糖基化和酰基化修饰。修

48、饰。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊位于顺面高尔基网状结构和反面高尔基网状结构之位于顺面高尔基网状结构和反面高尔基网状结构之间的间的多层间隔囊、管结构复合体系多层间隔囊、管结构复合体系，可被标志性的，可被标志性的化学反应化学反应NADP酶反应酶反应显示。显示。功能：功能：进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。Endomembrane System退退 出出

49、首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统3.反面高尔基网反面高尔基网朝向细胞膜一侧，在其形态结构和化学特性上具有朝向细胞膜一侧，在其形态结构和化学特性上具有细胞的差异性和多样性。细胞的差异性和多样性。功能：功能：蛋白质分选和修饰。蛋白质分选和修饰。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（二）高尔基复合体是一种极性细胞器（二）高尔基复合体是一种极性细胞器 第五章第五章 内膜系统内膜系统（三）高尔基复合

50、体在不同组织细胞中呈现不同的分布（三）高尔基复合体在不同组织细胞中呈现不同的分布形式形式高尔基复合体在不同的组织细胞中具有不同的分布特征高尔基复合体在不同的组织细胞中具有不同的分布特征 神经细胞神经细胞围绕围绕细胞核细胞核分布；分布；肠上皮粘膜、胰腺细胞肠上皮粘膜、胰腺细胞在在细胞核附近细胞核附近趋向于趋向于 一极分布。一极分布。高尔基复合体的数量和发达程度与细胞生长、发育和功高尔基复合体的数量和发达程度与细胞生长、发育和功能有关。能有关。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构 第五章第五章 内膜系统内膜系统(一一)脂类

51、是高尔基复合体膜的基本成分脂类是高尔基复合体膜的基本成分 高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，总含量约总含量约45%左右。左右。二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统(二二)高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系 糖基转移酶糖基转移酶高尔基体最具特征性的酶高尔基体最具特征性的酶 氧化还原酶氧化还原酶 磷酸酶磷酸酶 磷脂酶类磷脂酶类 脂酰转移酶脂酰转移酶 酪蛋白磷酸激酶酪蛋白磷酸激酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 二、

52、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能(一一)细胞内蛋白质分泌运输的中转站细胞内蛋白质分泌运输的中转站外输性分泌蛋白，胞内溶酶体中的酸性水解酶蛋白、外输性分泌蛋白，胞内溶酶体中的酸性水解酶蛋白、多种细胞膜蛋白以及胶原纤维等细胞外基质成分都是多种细胞膜蛋白以及胶原纤维等细胞外基质成分都是经由高尔基复合体进行定向转送和运输的。经由高尔基复合体进行定向转送和运输的。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统三、

53、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能(一一)细胞内蛋白质分泌运输的中转站细胞内蛋白质分泌运输的中转站外输性分泌蛋白两种不同的排放形式外输性分泌蛋白两种不同的排放形式：连续分泌（连续分泌（continuous secretion）是指外输性蛋是指外输性蛋白质在分泌泡形成之后，随即排放出细胞的分泌形白质在分泌泡形成之后，随即排放出细胞的分泌形式。式。非连续分泌（非连续分泌（discontinuous secretion）是指外是指外输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需要时再排放到输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需要时再排放到细胞外的分泌形式。细胞外的分泌形式。Endomembrane System退

54、退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统(二二)细胞内物质加工合成的重要场所细胞内物质加工合成的重要场所1糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成 内质网合成并经由高尔基复合体内质网合成并经由高尔基复合体转送运输的蛋白质转送运输的蛋白质，绝大多数都需经过糖基化的绝大多数都需经过糖基化的修饰和加工修饰和加工，形成，形成糖蛋白糖蛋白。由内质网转运而来的由内质网转运而来的糖蛋白糖蛋白，在进入高尔基复合体后，在进入高尔基复合体后，其寡糖链末端区的其寡糖链末端区的寡糖基往往要被切去，同时再添加寡糖基往往要被切去，同时再添加上新的糖基上新的糖基，形成新的糖蛋白。，形成新的糖蛋白。Endomembrane

55、 System退退 出出首首 页页三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统糖蛋白的类型糖蛋白的类型N-连接糖蛋白连接糖蛋白寡糖链结合在蛋白质多肽链中天寡糖链结合在蛋白质多肽链中天冬酰胺的氨基侧链上；糖链合成与糖基化修饰始于冬酰胺的氨基侧链上；糖链合成与糖基化修饰始于内质网，完成于高尔基复合体；内质网，完成于高尔基复合体；O-连接糖蛋白连接糖蛋白寡糖链结合在蛋白质多肽链中丝寡糖链结合在蛋白质多肽链中丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸的羧基侧链上；主要或完全氨酸、苏氨酸或酪氨酸的羧基侧链上；主要或完全是在高尔基复合体中进行和完成的。是在高尔基复合体中进行和完成的。Endom

56、embrane System退退 出出首首 页页(二二)细胞内物质加工合成的重要场所细胞内物质加工合成的重要场所三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统蛋白质糖基化的意义：蛋白质糖基化的意义：对蛋白质具有对蛋白质具有保护作用保护作用，使它们免遭水解酶的降解；，使它们免遭水解酶的降解；具有具有运输信号的作用运输信号的作用，引导蛋白质包装形成运输小，引导蛋白质包装形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输；泡，以便进行蛋白质的靶向运输；糖基化形成细胞膜表面的糖被，在糖基化形成细胞膜表面的糖被，在细胞膜的保护、细胞膜的保护、识别以及通讯联络识别以及通讯联络等生命活动中

57、发挥重要作用。等生命活动中发挥重要作用。Endomembrane System退退 出出首首 页页(二二)细胞内物质加工合成的重要场所细胞内物质加工合成的重要场所三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.蛋白质的水解和加工蛋白质的水解和加工 某些蛋白质或酶通过某些蛋白质或酶通过水解水解成为成为成熟成熟形式或形式或活性活性形式；形式；溶酶体酸性水解酶的溶酶体酸性水解酶的磷酸化修饰；磷酸化修饰；蛋白聚糖类的蛋白聚糖类的硫酸化修饰。硫酸化修饰。Endomembrane System退退 出出首首 页页(二二)细胞内物质加工合成的重要场所细胞内物质加工合成的重要场

58、所三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统(三三)细胞内的蛋白质分选和膜泡定向运输细胞内的蛋白质分选和膜泡定向运输通过加工修饰，不同的蛋白质带上可被反面高尔基通过加工修饰，不同的蛋白质带上可被反面高尔基网专一受体识别的分选信号，进而按照下列可能的网专一受体识别的分选信号，进而按照下列可能的途径被分类输出：途径被分类输出：溶酶体酶溶酶体酶经高尔基复合体分选和包装，以经高尔基复合体分选和包装，以有被小泡有被小泡的形式的形式被转运到溶酶体；被转运到溶酶体；分泌蛋白分泌蛋白以以有被小泡有被小泡的形式直接运向细胞膜或分泌释放到的形式直接运向细胞膜或分泌释放到细胞外；细

59、胞外；分泌蛋白分泌蛋白以以分泌小泡分泌小泡的形式暂时性储存于细胞质中，在有的形式暂时性储存于细胞质中，在有需要的情况下，被分泌释放到细胞外。需要的情况下，被分泌释放到细胞外。Endomembrane System退退 出出首首 页页三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统经高尔基复合体分拣形成的蛋白质运输小泡三种可能的转运途径与去向经高尔基复合体分拣形成的蛋白质运输小泡三种可能的转运途径与去向 Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统 第三节溶酶体第三节溶酶体一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构

60、和化学组成二、溶酶体的类型二、溶酶体的类型三、溶酶体形成与成熟过程三、溶酶体形成与成熟过程四、溶酶体的功能四、溶酶体的功能Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统 一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成Endomembrane System退退 出出首首 页页溶酶体（溶酶体（lysosome）是由一层单位膜包裹而成的）是由一层单位膜包裹而成的球囊状结构，膜厚约球囊状结构，膜厚约nm，普遍地存在于各类，普遍地存在于各类组织细胞之中。组织细胞之中。第五章第五章 内膜系统内膜系统(一一)溶酶体是一种具有高度异质性的细胞器溶酶体是

61、一种具有高度异质性的细胞器 形态大小：形态大小：差异显著，一般直径为差异显著，一般直径为0.2m0.8m，最小者，最小者直径仅直径仅0.05m，最大者直径可达数微米。，最大者直径可达数微米。数量分布：数量分布：典型的动物细胞中约含有几百个溶酶体，但典型的动物细胞中约含有几百个溶酶体，但在不同细胞中溶酶体的数量差异是巨大的。在不同细胞中溶酶体的数量差异是巨大的。生理生化性质：生理生化性质：每一个溶酶体中所含有的酶的种类是有每一个溶酶体中所含有的酶的种类是有限的；不同溶酶体中所含有的水解酶并非完全相同。限的；不同溶酶体中所含有的水解酶并非完全相同。溶酶体在其形态大小、数量分布、生理生化性质等各方面

62、溶酶体在其形态大小、数量分布、生理生化性质等各方面都表现出高度的异质性。都表现出高度的异质性。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统(二二)溶酶体的共同特征溶酶体的共同特征 都是由一层都是由一层单位膜包裹单位膜包裹而成的囊球状结构小体；而成的囊球状结构小体；均含有丰富的均含有丰富的酸性水解酶酸性水解酶，是溶酶体的，是溶酶体的标志酶；标志酶；溶酶体膜腔面富含高度糖基化的溶酶体膜腔面富含高度糖基化的穿膜整合蛋白穿膜整合蛋白，可防止溶酶体酶对自身膜结构的消化分解；可防止溶酶体酶对自身膜结

63、构的消化分解；溶酶体膜上嵌有溶酶体膜上嵌有质子泵质子泵，可将，可将H+泵入溶酶体中，泵入溶酶体中，维持溶酶体酸性内环境。维持溶酶体酸性内环境。Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统(二二)溶酶体的共同特征溶酶体的共同特征 溶酶体形态结构的透射电镜照片溶酶体形态结构的透射电镜照片 Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统(三三)溶酶体膜糖蛋白家族具有高度同源性溶酶体膜糖蛋白

64、家族具有高度同源性溶酶体膜糖蛋白家族溶酶体膜糖蛋白家族溶酶体结合膜蛋白或溶酶体溶酶体结合膜蛋白或溶酶体整合膜蛋白。整合膜蛋白。该类蛋白的肽链组成结构包括该类蛋白的肽链组成结构包括：一个较短的一个较短的N-端信号肽序列端信号肽序列 一个高度糖基化的腔内区一个高度糖基化的腔内区 一个单次跨膜区一个单次跨膜区 一个由一个由10个左右的氨基酸残基组成的个左右的氨基酸残基组成的C-端胞质尾区端胞质尾区Endomembrane System退退 出出首首 页页 一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统二、溶酶体的类型二、溶酶体的类型(一一)按功能状态不同

65、分为三种类型按功能状态不同分为三种类型1.初级溶酶体初级溶酶体 初级溶酶体（初级溶酶体（primary lysosome）是指通过形成途径是指通过形成途径刚刚产生的溶酶体。刚刚产生的溶酶体。在形态上一般为不含有明显颗粒物质的在形态上一般为不含有明显颗粒物质的透明圆球状；透明圆球状；初级溶酶体囊腔中的初级溶酶体囊腔中的酶酶通常处于通常处于非活性状态。非活性状态。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.次级溶酶体次级溶酶体 当初级溶酶体经过成熟，接受来自细胞内、外的物当初级溶酶体经过成熟，接受来自细胞内、外的物质，并与之发生相互作用时，即成为质

66、，并与之发生相互作用时，即成为次级溶酶体次级溶酶体（secondary lysosome），），是溶酶体的一种是溶酶体的一种功能作用功能作用状态状态。形态：形态：次级溶酶体体积较大，外型多不规则，囊腔次级溶酶体体积较大，外型多不规则，囊腔中含有正在被消化分解的物质颗粒或残损的膜碎片。中含有正在被消化分解的物质颗粒或残损的膜碎片。Endomembrane System退退 出出首首 页页二、溶酶体的类型二、溶酶体的类型(一一)按功能状态不同分为三种类型按功能状态不同分为三种类型 第五章第五章 内膜系统内膜系统2.次级溶酶体次级溶酶体 类型：类型：自噬溶酶体（自噬溶酶体（autophagic lysosome）作用底物来作用底物来自细胞自身的各种组分，或者衰老、残损和破碎的自细胞自身的各种组分，或者衰老、残损和破碎的细胞器。细胞器。异噬溶酶体（异噬溶酶体（heterophagic lysosome）作用底物作用底物源于细胞外来异物。源于细胞外来异物。吞噬溶酶体（吞噬溶酶体（phagolysosome）作用底物源于细作用底物源于细胞外病原体或其他较大的颗粒性异物。胞外病原体或其他较大的颗粒性