吸血蝙蝠食性相关的研究进展

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1、吸血蝙蝠食性相关的研究进展 翼手目动物，俗称蝙蝠，其物种数目在哺乳纲动物中仅次于啮齿目，是哺乳动物中的第二大类群（Simmons, 2005）。蝙蝠食性多样性丰富，其食物包括昆虫、其它节肢动物、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物、果实、花、花粉、花蜜、叶片和血液（Altringham,1996）。其中，大约 70%的蝙蝠主要以昆虫为食，而以血液为食的吸血蝙蝠只有 3 种：普通吸血蝠（Desmodus rotundus）、白翼吸血蝠（Diaemus youngi）和毛腿吸血蝠（Diphylla ecaudata）（Altringham, 1996）。三种吸血蝙蝠主要分布于美洲的中部和南部（

2、Turner, 1975），其携带的狂犬病病毒可通过吸血行为传播给人类和家畜，给拉丁美洲国家带来大量的经济损失（Lord, 1992; Johnson et al., 2014; Benavides et al., 2016）。普通吸血蝠和白翼吸血蝠主要以哺乳动物的血液为食，而毛腿吸血蝠主要以鸟类血液为食（Schutt et al., 1997; Hand et al., 2009;Bobrowiec et al., 2015; Ito et al., 2016; Bohmann et al., 2018）。由于吸血蝙蝠仅以血液为食，其形态结构、生理特征、感觉系统、行为、肠道微生物等均因吸血的

3、食性发生了特定的适应性进化，本文将概述吸血蝙蝠食性相关的研究进展，并对未来的研究提出展望。1、形态和生理特性吸血蝙蝠具锋利的上下门齿和犬齿、在舌部腹侧形成的吸管样的横向凹槽等形态特征（图 1），便于咬伤猎物并吸食血液（Bhatnagar, 1988; Greenhall, 1988; Koopman, 1988）。为取食更多血液，吸血蝙蝠演化出能干扰猎物自然凝血的生理学特性（图 1）。普通吸血蝠抗凝血功能主要依赖于口腔腺体分泌的强力抗凝剂和蛋白水解酶的共同作用，而抗凝血反应主要通过干扰纤维蛋白酶原的转化阻止参与凝血反应的纤维蛋白的生成，而蛋白水解酶可直接降解宿主的纤维蛋白（Fry et al.

4、, 2009）。普通吸血蝙蝠的抗凝剂主要成分是一种名为 draculin的抗凝血因子，该因子可通过抑制活化因子的糖蛋白来达到凝血的目的。有趣的是，很多普通吸血蝠的取食对象也演化出了针对 draculin 这种抗凝因子的免疫机制（Low et al., 2013）。这种抗凝蛋白的发现使得我们对吸血蝙蝠唾液抗凝机制有了新的认识。然而，唾液成分及其抗凝机制在其它两种吸血蝙蝠中未见报道。未来的研究需要对其它两种吸血蝙蝠的唾液样本进行深入探究，特别是新的抗凝蛋白及其结构和功能上的关系；新发现的抗凝蛋白有望用于药物开发和利用。2、感觉系统2.1、味觉感知味觉能提供食物是否可以取食的信息，可以帮助选择食物，

5、因而对于动物的生存至关重要。脊椎动物的基本味觉有 5 种：鲜觉、甜觉、苦觉、酸觉和咸觉（Kinnamon et al., 1996;Lindemann, 1996）。甜味和鲜味能够激起动物对营养物质的食欲；苦味和酸味能通过回避食物中可能的有害物质，是重要的防御和保护机制；咸味可以感知钠离子的浓度，用以维持内环境的稳态（Lindemann, 1996）。因为不同物种对各种食物成分的摄入有着不同的需求，所以味觉感知功能的差异是蝙蝠食性适应性进化的重要证据（Herness et al., 1999; Bachmanovand Beauchamp, 2007）。感知甜、鲜、苦的味觉受体为 G 蛋白偶联

6、受体（G Protein-CoupledReceptors, GPCRs）中的两个蛋白家族：味觉 1 型受体，Tas1r，可以感知鲜味和甜味物质；味觉 2 型受体，Tas2r，可以感知苦味物质（Lindemann, 1996）。Tas1r 受体家族有 3 个成员：Tar1r1、Tar1r2 和 Tar1r3；其中 Tar1r1 与 Tar1r3 形成二聚体，即为鲜味感知受体，Tar1r2 与Tar1r3 形成二聚体，即为甜味感知受体（Roper, *; Lindemann, 1996; Bachmanov andBeauchamp, 2007）。图 1 吸血蝙蝠食性特化的相关适应性特征（蓝色字

7、体为相关的基因）行为学实验表明，普通吸血蝙蝠对较高浓度的咸味、苦味和酸味物种具有较明显的回避行为，但对甜味物质无明显偏好；与大鼠等物种相比，其味觉感知能力明显较差（Thompson et al., 1982）。最近的研究表明，甜味感知受体基因 Tas1r2 在 3 种吸血蝙蝠中均发生了假基因化（图 1、图 2），而其它蝙蝠的 Tas1r2 十分保守；分子进化分析表明，Tas1r2 在吸血蝙蝠的最近共同祖先时期就经历了松弛选择，提示该基因的功能不再重要（Zhao et al., 2010）。图 2 吸血蝙蝠的味觉受体基因虽然苦觉在防止动物摄入有毒物质的防御行为中起着很重要的作用，但是，吸血蝙蝠对

8、苦味物质的感知能力明显比其它蝙蝠差（Thompson et al., 1982）。Hong 等测得 85 个 Tas2r基因，结果显示，大部分蝙蝠的 Tas2r 基因均趋于保守，但是，3 种吸血蝙蝠的假基因率比例（40.7）显着高于其它蝙蝠（4.3）（图 2）（Hong et al., 2014）。因此，在吸血蝙蝠中，虽然仍保留有完整的 Tas2r 基因，但是，由于其在食物选择中不具有重要作用，其苦味受体在进化中发生了假基因化，完整的 Tas2r 数目很少（Hong et al., 2014）。在蝙蝠鲜味受体基因的研究中，包括吸血蝙蝠、食虫和食果蝙蝠在内的 31 个蝙蝠物种的鲜味受体基因 Ta

9、s1r1 均发生了丢失、无法扩增或者假基因化（图 1、图 2），提示不同食性的蝙蝠都可能丢失了鲜味感知功能（Zhao et al., 2012）。因此，蝙蝠鲜味功能的丢失与食性可能无直接关系，也提示鲜味感知可能不参与吸血蝙蝠的取食行为。目前，对吸血蝙蝠味觉感知的研究主要集中在鲜味、苦味和甜味受体，而对于其酸味和咸味受体的研究甚少。除了味觉受体之外，味觉受体的下游信号通路也是味觉功能所必需的。具体来说，三个离子通道（TRPM5、PLCβ2 和 CALHM1）被认为是鲜味、甜味和苦味信号传导的重要组分（Zhang et al.，2003; Taruno et al.，2013）。如果苦味

10、、鲜味和甜味受体基因丢失了很长时间，其下游基因也会经历松弛选择甚至发生丢失（Zhao et al.，2015）。对这些离子通道进行研究，将有助于深入理解吸血蝙蝠味觉受体对食性的适应进化。2.2、红外感知对于吸血蝙蝠的红外感受器的研究主要集中在普通吸血蝠。普通吸血蝠鼻部有三个叶状红外感受器，可感知高于29°C的热敏感信号，并将其传入神经纤维（图1）（Kurten and Schmidt,1982,1984; Kishida et al., 1984; Schafer et al., 1988）。普通吸血蝠红外感知机制主要依靠对热敏感通道 TRPV1 的激活（Kurten and Schm

11、idt, 1984）。TRPV1 起着感知自身体温的作用，是一个热敏感而非光化学敏感的离子通道。在多数动物中，TRPV1 最低感知温度为 43，而不同于普通吸血蝠红外感受器中 TRPV1 最低感知温度为 29（Kishida et al., 1984; Schafer etal., 1988; Caterina et al., 1997）。普通吸血蝠敏感的、特殊的感知温度功能是通过其独特的TRPV1 蛋白实现的，该蛋白的 C-端被部分剪切，导致了 62 个氨基酸的缺失（Gracheva et al.,2011）。在普通吸血蝠中，这种特殊的转录剪切仅发生在面部的三叉神经而非背神经；因此，除鼻部红

12、外感受器之外的身体其它部位的 TRPV1 可行使感知体温并防止躯体温度过高的功能（Gracheva et al., 2012）。普通吸血蝠鼻部的红外感受功能引起了其三叉神经发生了对应的特化，与其它非吸血蝙蝠相比，其三叉神经更为粗大；普通吸血蝠三叉神经中有 35%46%的 TRPV1 发生转录剪切，而背神经中发生 TRPV1 转录剪切的概率低于 3%；而非吸血蝙蝠的三叉神经与背神经中的 TRPV1 转录剪切发生概率均为 6%，且两者中的表达量基本一致（Gracheva et al., 2012）。然而，对其它两种吸血蝙蝠的红外感受器尚未有报道，未来的研究应该加强对它们的深入探究。此外，对吸血蝙蝠

13、热敏离子通道在转录剪切后产生的序列变化与结构和功能对应关系的探讨将有助于发现动物热敏离子通道感知温度范围变化的普遍性规律。2.3、视觉感知吸血蝙蝠可以通过嗅觉感知到猎物的气味，通过回声定位判断近距离的位置（图 1），通过红外感受器感知猎物血管的位置，因此，其视觉不再重要，经历了松弛选择并发生了一定程度的退化（图 1）。例如，两种与视觉相关的重要基因（Gja10 和 Rbp3），其中 Gja10 基因在哺乳动物视网膜细胞中起重要作用（Hombach et al., 2004; Sohl et al., 2010; Pan et al.,2012），而 Rbp3 基因在光感觉受体间质中发挥重要作用

14、（Gonzalez-Fernandez, 2003）；但是，这两个基因在普通吸血蝙蝠中是假基因，无法行使相应的功能（Shen et al., 2013），推测红外感知的产生可能与这两种视觉相关的基因丢失相关。未来的研究需要进一步探究视觉基因和红外感知的关系，检测吸血蝙蝠红外感知的获得和视觉退化方面是否存在着感觉代偿。3、行为3.1、运动行为陆地运动对吸血蝙蝠捕食猎物起着重要的辅助作用，其四肢也因此出现了特化（图 1）。例如，普通吸血蝠的后肢非常强壮，可在地面步行、跑步及跳跃，是现存的真正使用步行步态的两种蝙蝠之一（Hand et al., 2009）。普通吸血蝠通常不会直接落在猎物身上，而是在

15、附近的地面行走，然后伺机跳跃其身上并爬到适合的部位取食；其敏捷的反应可使普通吸血蝠免于被大型牲畜等猎物以及猫头鹰等捕食者伤害；而跳跃有利于普通吸血蝠快速逃走，同时可以帮助普通吸血蝠在进食后拖着沉重的肚子直接起飞（Hand et al., 2009）。3.2、社会行为血液分享是吸血蝙蝠普遍存在的一种互惠行为；有的研究认为在有血缘关系的吸血蝙蝠中分享血液可以提高吸血蝙蝠的广义适合度，即利于个体部分基因的散布；而最近的研究显示，没有血缘关系的吸血蝙蝠间同样会发生食物共享（Carter et al., 2013; Carter et al., 2015）。进一步研究发现，即使是不同种群的普通吸血蝙蝠，

16、随着相互接触频率的增加食物共享的频率也会随之增多；并且无论有无血缘关系，普通吸血蝠之间的食物共享频率不存在显着的差异，而是与接触频率呈正相关（Carter and Wilkinson, 2013）。与其它蝙蝠相比，这种独特的社会行为可能是对其特殊食性的适应。作为一类群居的社会性动物，在人为饲养的吸血蝙蝠种群中，存在着基于食物获取的等级制度（Carter and Wilkinson, 2013）。然而，其社会性通常是由雌性吸血蝙蝠及其后代而非雄性吸血蝙蝠建立（Carter and Wilkinson, 2013）。雄性吸血蝙蝠社会性的缺乏导致其广泛分布，很大程度上也造成了狂犬病病毒的传播（Del

17、pietro et al., 2017; Huguin et al., 2017）。此外，吸血蝙蝠相互梳理毛发的社会行为在翼手目中较为独特；研究显示，在清醒时，吸血蝙蝠用 3.7%的时间相互梳理毛发，而其它种类的蝙蝠只花费了 0.1%0.5%的时间相互梳理毛发（Carter and Leffer, 2015）。吸血蝙蝠的这种社会行为有助于提高其适合度，但是，其适应性的进化机制尚不清晰，有待于将来进一步的研究。图 3 吸血蝙蝠肠道微生物对吸血食性的适应性演化（蓝色字体是和代谢途径相关的基因）4、肠道微生物血液是一种特殊的食物，大部分（78%）为液体，其固体成分则包含 93%的蛋白质、1%的糖分、

18、少量的维生素及大量的血源性病原体（Breidenstein, 1982; Edwards et al., 1957）。研究发现，普通吸血蝠和食虫、食肉蝙蝠的肠道微生物群较为接近，但是，宏基因组数据显示，食虫、食肉和食果蝙蝠的功能性肠道微生物没有明显的区别；普通吸血蝠与以上几种蝙蝠的肠道微生物几乎完全不同，并在吸血蝙蝠内表现出最少的种内变异（Zepeda Mendoza et al.,2018）。因此，普通吸血蝠肠道微生物群发生了专门针对其极端食性的特化（图 3）。例如，功能基因分析结果显示，经历了自然选择和适应性演化的基因有：参与胃肠上皮细胞生化反应的 REG4 基因已知该基因对碳水化合物以及

19、抗凝血剂（肝素）的结合有重要作用；参与血液凝固的硫酸乙酰肝素和硫酸皮肤素等多糖降解的基因；与低营养物含量适应的 LAMTOR5基因和 RelA / SpoT 蛋白家族基因；参与维生素 B5 代谢的 PDZD11 基因和参与葡萄糖代谢的 FFAR1 基因等；推测这些特定的与代谢相关的基因与食血习性有着密切的关联（ZepedaMendoza et al., 2018）。除了以上与低营养适应相关的基因，许多与病毒和细菌免疫相关的基因也经历了适应性演化，推测可能与普通吸血蝠具有抵抗超过 280 种致病微生物的能力有关（Escalera-Zamudio et al., 2015; Volokhov et

20、 al., 2017）；由于取食血液会产生大量引起有机体中毒的铁离子和含氮废物（Leone et al., 2016），普通吸血蝠的肠道微生物以及铁调素均发生了适应性的改变，用来加快这些废物的排泄（Stasiak et al., 2018; Zepeda Mendoza et al.,2018）。普通吸血蝠和白翼吸血蝠主要以哺乳动物的血液为食，而毛腿吸血蝠主要以鸟类血液为食。通过研究其余两种吸血蝙蝠的肠道微生物菌群，并与普通吸血蝙蝠的肠道微生物菌群进行对比，将有助于详细地揭示吸血蝙蝠肠道微生物对于其食性的适应。5、小结与展望吸血蝙蝠是研究动物食性演化的热点模式动物，目前的研究已经在形态学、生理

21、学、行为学、感觉系统和肠道微生物等方面阐释了吸血蝙蝠的食性特化。但是，这些研究还比较宽泛，缺乏对食性转变的分子机制的精细研究。随着普通吸血蝠高质量基因组的释放（ZepedaMendoza et al., 2018），我们将有机会探究食性相关基因在吸血蝙蝠中的功能改变，阐明动物食性转变的分子机理，为理解动物如何适应生态环境和经历生存挑战提供证据，也为动物的饲养、繁殖、营养和保护提供科学依据。参考文献1Altringham JD. 1996. Bats: Biology and Behavior. Oxford University Press: Oxford.2Bachmanov AA, Bea

22、uchamp GK. 2007. Taste receptor genes. Annual Review of Physiology.27:389-414.3Benavides JA, Valderrama W, Streicker DG. 2016. Spatial expansions and travelling waves ofrabies in vampire bats. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.282:20160328.4Bhatnagar KP. 1988. Ultrastructure of

23、 the pineal body of the common vampire bat, Desmodusrotundus. Developmental Dynamics, 181:163-178.5Bobrowiec PED, Lemes MR, Gribel R. 2015. Prey preference of the common vampire bat(Desmodus rotundus, Chiroptera) using molecular analysis. Journal of Mammalogy.96:54-63.6Bohmann K, Gopalakrishnan S, N

24、ielsen M, Nielsen LDSB, Jones G, Streicker DG, Gilbert MTP.2018. Using DNA metabarcoding for simultaneous inference of common vampire bat dietand population structure. Molecular Ecology Resources. 18:1050-1063.7Breidenstein CP. 1982. Digestion and assimilation of bovine blood by a vampire bat (Desmodusrotundus). Journal of Mammalogy. 63:482-484.