旱作对水稻的生理生态效应

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1、旱作对水稻的生理生态效应摘要：水资源匮乏是阻碍干旱及半干旱地区种植水稻的 重要因素。为给该地区的水稻生产提供参考依据，笔者综述 了水稻旱作的生理生态效应。分析表明，旱作会导致水稻生 长发育不良、光合速率降低、游离脯氨酸增多、质膜透性增 大、保护酶增加及产量降低。关键词：旱作；水稻；生理生态效应中图分类号：S511文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.031水稻是我国重要的粮食作物。依据生态环境、气象条件 和地理位置可将我国稻区分为华南双季稻稻作区、华中双单 季稻稻作区、西南高原单双季稻稻作区、华北单季稻稻作区、 东北早熟单季稻稻作区和西北

2、干燥区单季稻稻作区1。其中 华北稻作区和西北干燥稻作区处于干旱及半干旱地区，水资 源不足，且随着社会经济发展，工业用水和城市用水剧增， 水资源短缺问题日益突出，有些地方因缺水而难以维持继续 种稻2。因此，在这些区域发扬水稻旱作技术被认为是解决 水资源匮乏问题的有效途径。而揭示旱作条件下水稻的生理 生态效应对研究旱作技术具有重要的指导意义。近年来，许 多学者对水稻旱作的生理生态效应进行了较深入、系统的研 究，且取得了重要进展。笔者对旱作条件下水稻的生理生态 效应做一综述，以期为旱作技术开发以及节水品种选育提供 参考。1 旱作对水稻的生理生态效应1.1 旱作下水稻生长发育状况许多学者指出，旱作下水

3、稻生长发育不良，生育期延迟， 无效分蘖增多，株高明显下降3-6。水稻旱作后其生育期较 常规水作推迟510 d,孕穗期较水作推迟27 d,抽穗期 推迟26 d7。赵步洪等研究认为，旱作水稻移栽后其穗 分化期生长发育慢,生育期延长,株型变矮、穗长较短；成 熟期干物质积累量、茎鞘物质输出率和转换率偏低。此外, 余叔文等9研究表明,旱作后水稻分蘖数增加,但有效分蘖 百分比降低,水稻分蘖早,分蘖节位低,分蘖阶段延长。1.2 旱作对水稻光合作用的影响 崔国贤10研究了水稻在旱作条件下的光合速率和叶绿 素含量，发现水稻叶片的光合速率（Pn）和叶绿素含量较水 作种植明显下降,表现为水分胁迫的程度越高,光合速率

4、和 叶绿素含量就会降低得越快。此外,黄新宇7指出,水稻水 作叶片叶绿素含量在所有的生育阶段均高于旱作处理,水作 处理水稻的光合作用强于旱作处理水稻,光合产物充足。值 得一提的是,王福荣等11研究表明,旱作下水稻总光合量 较水作高 28%,而其呼吸消耗量却是水作的近 3 倍,因此,其净光合量仅有水作的一半。RUBP 羧化酶是 C3 植物体内 CO2 的固定酶，存在于叶片 中的含量和活力直接决定着叶片的光合效能。水分胁迫使 RUBP 羧化酶活力降低，导致植物体光合作用下降12。陈少 裕等13研究指出，水分胁迫会引起膜脂过氧化反应，导致 叶绿体超微结构损伤、叶绿素降解及光合酶活性降低，且产 生大量的

5、MDA。植物体内MDA的含量与其光合作用呈一定 负相关。这说明膜脂过氧化会抑制植物光合作用。1.3 旱作对水稻膜系统及保护酶活性的影响丙二醛（MDA）是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化的产 物，能反应植物对逆境的适应能力13。水稻在处于水分胁 迫下，会产生大量的活性氧物质，这些物质的大量积累极大 地伤害了植株体，同时会诱导并产生一些蛋白和酶类来分解 这些物质14-15。超氧离子（02-）是一种活性氧物质，作为 一种毒素，能够诱导过氧化反应，使水稻体内丙二醛（ M DA ） 含量上升，伤害植株机体。此外，SOD、CAT是植物体内清 除活性氧的保护酶类。旱作条件下，这些酶类会有着不同程 度的增加，且随

6、胁迫程度加大及时间延长，超出保护酶系统 清除能力时，损伤抗氧化酶系统，促使其活性降低16-18。 脯氨酸是一种偶极含氮化合物，在逆境下可以增强作物自身 的渗透调节能力19。干旱时作物体内游离脯氨酸增多，质 膜透性增大，可由液胞转入原生质内，其游离脯氨酸会透过 保护酶空间结构为生化反应提供充足自由水及活性物质，转 化为氨解毒形式20-22。1.4 旱作下水稻产量及品质状况一般认为，密度、有效穗数、每穗实粒数、结实率及千 粒质量在水稻产量建成中起着重要作用23-24。水稻旱作其 产量效应是一个核心问题。研究表明，旱作条件下，水稻穗 数不足、每穗实粒数减少、结实率及千粒质量降低，最终导 致水稻减产8

7、，25-27。丁友苗等28对干旱胁迫下不同生育 期与产量间的关系进行探讨，发现幼穗分化后期干旱对产量 影响最重，无效分蘖期最不敏感。水稻的品质主要受品种、环境条件和栽培技术等许多因 素影响，是个比较复杂的综合性状。王平荣等28研究显示， 干旱导致稻米加工品质降低，且整精米率受干旱的影响最大 但粒型影响不大。此外，干旱会显著增加垩白米率和垩白度， 降低稻米的外观品质。在稻米的蒸煮和食用品质方面，干旱 会提高稻米的糊化温度，使胶稠度变硬以及降低直链淀粉含 量。程建平等29却提出相反结论，水稻旱作稻粒的整精米 率、精米率、粒长均高于水作，垩白粒率和垩白度均低于水 作处理。以上结论存在差异可能是由于试

8、验条件、供试品种 以及当地气候条件等因素不同造成的。2 结语 华北稻作区和西北干燥稻作区由于水资源匮乏对水稻 的种植产生了不利影响。因此，在这些区域采用水稻旱作具 有重要的意义。旱作导致水稻在生理生态方面发生了相应变 化，表现为水稻生长发育不良；光合速率（Pn）及绿素含量 明显下降；体内游离脯氨酸增多，质膜透性增大，保护酶 SOD 和 CAT 增加，且随着胁迫程度增加和时间延长，损伤保护酶 系统；幼穗分化后期干旱对产量影响最重，导致水稻穗数、 每穗实粒数、结实率及千粒质量减少，产量降低。在品质方 面，由于试验条件、供试品种、气候条件等因素的差异，所 得结论存在一定分歧。针对旱作条件下水稻的生理

9、生态表现 今后应加强水稻节水技术及相应节水品种的研究与开发工 作。 参考文献：1 梅方权，吴宪章，姚长溪，等中国水稻种植区划J 中国水稻科学， 1988， 2（3）：97-110.2 王辉，曾祥宽，张燕之，等.水稻旱作在我国发展的前景分析J农业经济，2001，15（11）： 36-38.3 Cruz R T ， Toole J C.Dryland rice response to an irrigation gradient at flowering stageJ.Field Crop Research， 1984， 76（2）： 178-182.4 吴文革，徐秀娟，陈周前，等.膜旱作水稻生育

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