家畜育种学第3章选择原理与方法

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1、2023-1-251第三章选择原理与方法2023-1-252怎样才能准确地选种呢？2023-1-253本章内容 选择的作用选择的作用 质量性状的选择质量性状的选择 数量性状的选择数量性状的选择 选择的方法选择的方法第三章第三章第九章第九章第四章第四章第四章第四章对应教科书内容2023-1-254第一节第一节达尔文与选择学说达尔文与选择学说选择通过外界因素的作用将遗传物质重新安排的重要通过外界因素的作用将遗传物质重新安排的重要工具工具选择(Selection)自然选择(natural selection)人工选择(artificial selection)2023-1-255一、自然选择(nat

2、ural selection)查理达尔文:生物考察与物种起源学说18311836年年随贝格尔舰（随贝格尔舰（Beagleship）五年的环球生物考察五年的环球生物考察提出物种起源学说提出物种起源学说论证了生物的进化及其机制生物进化首先要有生物进化首先要有变异变异;（进化的（进化的内因内因）其次是通过其次是通过生存斗争生存斗争的自然选择（的自然选择（进化的进化的外因外因）进化是自然选择对微小的不定变异进化是自然选择对微小的不定变异长期作用长期作用的结果的结果2023-1-256物种起源有三个主要的环节物种起源有三个主要的环节p个体的遗传性产生变异个体的遗传性产生变异突变和基因重组突变和基因重组;

3、p有利变异在种群内的发展有利变异在种群内的发展基因频率的增高基因频率的增高;(自然选择起主导作用自然选择起主导作用)p种群的隔离和性状分歧的加深，导致新种的形成种群的隔离和性状分歧的加深，导致新种的形成。一、自然选择(natural selection)2023-1-257 达尔文：达尔文：太平洋太平洋岛屿岛屿上的上的昆虫昆虫与与大陆大陆上的相近物种不同上的相近物种不同太平洋太平洋岛屿岛屿上的上的昆虫昆虫 从从19世纪中叶开始世纪中叶开始：p 工业的发展工业的发展树干变成暗黑色树干变成暗黑色黑色尺蛾增多黑色尺蛾增多淡色尺蛾消亡淡色尺蛾消亡形成强翅种可顶住大风特别强硬翅膀昆虫消亡刮入大海通常翅膀

4、昆虫形成弱翅种躲在草丛中弱翅昆虫_非主要类型捕食在灰色树干上易被鸟类黑色主要类型自然保护色淡色欧洲尺蛾一、自然选择(natural selection)2023-1-258自然选择的类型稳定化选择稳定化选择 选择有利于接近均数的基因型选择有利于接近均数的基因型定向选择定向选择 选择有利于分布一端的基因型选择有利于分布一端的基因型岐化选择岐化选择 选择有利于一种以上的基因型选择有利于一种以上的基因型E目前保留下目前保留下的生物资源都的生物资源都是自然选择的是自然选择的结果结果2023-1-259Continued稳定化选择(stabilizing selection)定向选择(direction

5、al selection)定向选择(directional selection)岐化选择(disruptive selection)：选择有利于一种以上的表现型2023-1-2510二、人工选择(artificial selection)动植物在人工选择下的变化更为明显动植物在人工选择下的变化更为明显丹麦，丹麦，1926-1976年：长白猪定向选择年：长白猪定向选择日增重提高日增重提高8-10%，背膘厚大约减少了背膘厚大约减少了30%A级屠体的百分率：级屠体的百分率：40%93%。2023-1-2511 USDA(1967)：约克夏和杜洛克背膘选择连续选择了：约克夏和杜洛克背膘选择连续选择了1

6、1-13代。根据活重代。根据活重80kg时所测背膘，约克夏每代变化时所测背膘，约克夏每代变化0.9mm(选选11代，遗传力代，遗传力40%)，杜洛克每代变化，杜洛克每代变化1.2mm(选选13代，遗传力代，遗传力48%)。二、人工选择2023-1-2512 选择的选择的实质实质就是就是“选优去劣选优去劣”定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型 改变种群的改变种群的方法方法：创造或发现变异创造或发现变异-人工引变或杂交人工引变或杂交通过选择在群体中通过选择在群体中扩散这种变异扩散这种变异，使之成为群体的，使之成为群体的主要类型主要类型扩散变异：通过选

7、择，增高理想基因的频率扩散变异：通过选择，增高理想基因的频率（家畜育种的主要手段）（家畜育种的主要手段）二、人工选择2023-1-2513选择的选择的创造性创造性作用作用p针对某种数量性状进行系统选育可能育成新品种针对某种数量性状进行系统选育可能育成新品种猪、肉用牛和肉用羊等肉用家畜猪、肉用牛和肉用羊等肉用家畜p系统选择某种质量性状同样可能育成新品种系统选择某种质量性状同样可能育成新品种毛色和角毛色和角,家禽的冠型家禽的冠型p选择有益突变也能培育新品种选择有益突变也能培育新品种二、人工选择2023-1-2514三、自然选择与人工选择的比较1、人工选择的方向性强、人工选择的方向性强人工选择人工选

8、择目的明确，选择的是对人有利的极端高产目的明确，选择的是对人有利的极端高产个体，故能个体，故能打破群体的平衡状态打破群体的平衡状态，提高有利基因，提高有利基因或增效基因的频率，从而提高下一代。或增效基因的频率，从而提高下一代。自然选择自然选择所选择的个体往往是中间型，即杂合子受所选择的个体往往是中间型，即杂合子受到优待，故群体到优待，故群体往往处于平衡状态往往处于平衡状态，使群体产量，使群体产量保持在均值水平。保持在均值水平。2023-1-2515三、自然选择与人工选择的比较2、人工选择的性状（变异）单纯、人工选择的性状（变异）单纯人工选择人工选择可着重于选择对人类经济活动有利的单可着重于选择

9、对人类经济活动有利的单个或少数几个性状，而不着重于选择对生物本身个或少数几个性状，而不着重于选择对生物本身生存有利的涉及适应性的所有性状。生存有利的涉及适应性的所有性状。3、人工选择有可能依据基因型进行选择、人工选择有可能依据基因型进行选择4、人工选择如结合近亲交配，尚可进一步促进、人工选择如结合近亲交配，尚可进一步促进畜群的改良效果。畜群的改良效果。2023-1-2516四、人工选择时需考虑自然选择作用1、人工选择时自然选择所起的作用、人工选择时自然选择所起的作用l 人工选择一停止，就意味着随即繁殖的开始，群人工选择一停止，就意味着随即繁殖的开始，群体将逐渐恢复到原来的平衡状态，经济性状向原

10、体将逐渐恢复到原来的平衡状态，经济性状向原群体均值靠拢。群体均值靠拢。l 人工选择一不慎，抗病力与生活力将减弱，生产人工选择一不慎，抗病力与生活力将减弱，生产力随之下降。力随之下降。2023-1-2517四、人工选择时需考虑自然选择作用2、使人工选择的离心压大于自然选择的向心压的、使人工选择的离心压大于自然选择的向心压的措施措施l 连续若干代进行定向选择连续若干代进行定向选择，以抵抗自然选择的向心，以抵抗自然选择的向心作用，使自然选择的作用降至最低程度。作用，使自然选择的作用降至最低程度。l 着眼于群体着眼于群体，使群体朝着预定育种目标逐步改变所，使群体朝着预定育种目标逐步改变所选性状的平均值

11、。选性状的平均值。l 为使那些直接或间接具有重要经济意义的性状得到为使那些直接或间接具有重要经济意义的性状得到表现，应表现，应给予合理的环境条件给予合理的环境条件。l 选择生产力时，应适当选择生产力时，应适当兼顾适应性状与体质兼顾适应性状与体质。2023-1-2518 选择的作用选择的作用 质量性状的选择质量性状的选择 数量性状的选择数量性状的选择 选择的方法选择的方法2023-1-2519第二节 质量性状的选择家畜的性状分为两大类家畜的性状分为两大类p质量性状（质量性状（qualitativetraits）：）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或

12、很少受环境因素的影响，表型变异为间断受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布分布p数量性状（数量性状（quantitativetraits）：）：由微效多基因（由微效多基因（polygenes）所决定，性状）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布续分布2023-1-2520家畜质量性状的类型表征性状表征性状p毛色、角、冠型毛色、角、冠型血型和血浆蛋白多态性血型和血浆蛋白多态性p红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）等等遗传缺陷遗传缺陷p主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解

13、剖学或组织主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等学、代谢功能障碍、生活力低等伴性性状伴性性状p性染色体上控制性状的基因性染色体上控制性状的基因2023-1-2521质量性状选择的一般方法基本工作基本工作判定基因型判定基因型主要依据主要依据表型分类表型分类基因遗传方式决定判别其基因型的难易程度基因遗传方式决定判别其基因型的难易程度质量性状选择的主要方法质量性状选择的主要方法p现有群体的表型分析和系谱分析现有群体的表型分析和系谱分析p组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离p生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术生化遗传

14、学、免疫遗传学和分子遗传学技术2023-1-2522二、对隐性基因的选择对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程汰过程当显性基因的外显率是当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰别，一次性地将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因高产基因”随之丢随之丢失。明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的失。明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择前提下，逐步完成对隐性基

15、因的选择2023-1-2523某性状由一对基因控制，其基因型为某性状由一对基因控制，其基因型为AA、Aa和和aa。A对对a完完全显性。全显性。AA和和Aa表型相同，均表现为显性性状。设原始群表型相同，均表现为显性性状。设原始群体的基因型频率：体的基因型频率：D=p2，H=2pq，R=q2。S为留种率为留种率，淘汰，淘汰率即为率即为1-S。于是可得下表。于是可得下表:基基因因型型 A AA AA Aa a a aa a 原原始始基基因因型型频频率率 p2 2 2 2p pq q q q2 2 留留种种率率 S S S S 1 1 选选择择后后的的基基因因型型频频率率 22)1(qsssp2)1(

16、2qsspqs22)1(qssq二、对隐性基因的选择2023-1-2524Continued上表中的分母计算过程上表中的分母计算过程222222222222222)1(12)1()2()2(2qssqsqsqpqpqsqqsqqpqpqspqpqpqssp因为2023-1-2525Continued 设选择后的基因型频率分别为设选择后的基因型频率分别为D、H、R，下一代的基，下一代的基因频率因频率(q1)即选择后的基因频率：即选择后的基因频率：211RHq222)1()1(221qssqqsspqs2222222)1()()1()1()1(qssqsqqqssqqsqqssqpqs当当s=1s

17、=1时，则时，则q q1 1q q，隐性基因的频率未发生变化，当，隐性基因的频率未发生变化，当s=0s=0时，时，q q1 1=1=1，则显性基因一次性被淘汰。，则显性基因一次性被淘汰。以q为变量对隐性基因选择，下一代频率决定于群体频率和留种率对隐性基因选择，下一代频率决定于群体频率和留种率2023-1-2526例 题 在一个在一个100头牛的牛群中，有角牛头牛的牛群中，有角牛81，无角牛，无角牛19头。要想建头。要想建立一个有角牛群，但又由于某种原因不能全部淘汰无角牛，立一个有角牛群，但又由于某种原因不能全部淘汰无角牛，只能部分淘汰，设留种率只能部分淘汰，设留种率S=50%，则经一代选择后隐

18、性基因，则经一代选择后隐性基因的频率为多少？的频率为多少？2023-1-2527解 答 在一个在一个100头牛的牛群中，有角牛头牛的牛群中，有角牛81(隐性纯合子隐性纯合子)，无角牛，无角牛19头头(包括杂合子和显性纯合子包括杂合子和显性纯合子)。角的隐性基因频率。角的隐性基因频率q=0.9,显性显性基因频率。无角牛基因频率。无角牛19头中杂合子头中杂合子18头头(H=2pq=20.10.9=0.18)，纯合子，纯合子1头头(D=p2=0.01)。留种率留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为，则经一代选择后隐性基因的频率为:945.081.0)5.01(5.081.05.0)81.0

19、9.0()1()(2221qssqsqqq2023-1-2528三、对显性基因的选择v对显性基因的选择，实际是对对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体隐性纯合个体及及隐性基因携带者隐性基因携带者淘汰的过程淘汰的过程2023-1-2529方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至难降至0。Why？2023-1-2530淘汰了。，现在把隐性纯合子原来。和的频率分别为和基因，和、的频率分别为和、设初始代基因型000000001120000

20、000200000010000001211111122221nqqqqqqqqqqqqqqqpqqppqpHDHqaaRHqqpaARHDaaAaAAn q qn n ：在所有纯合隐性个体被淘汰：在所有纯合隐性个体被淘汰n n代后，隐性基因的频率代后，隐性基因的频率q q0 0：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率N N ：淘汰隐性纯合个体的代数：淘汰隐性纯合个体的代数2023-1-2531设群中隐性基因的频率是，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：0625.06.11.0)1.06(11.06F00.10.20.30.40.

21、502468101214161820世代频率隐性基因频率的理论下降的过程 2023-1-2532方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体(鉴定和淘汰鉴定和淘汰AaAa型，留下型，留下AAAA型型)1 1、让待测公畜、让待测公畜与隐性纯合与隐性纯合的母畜交配的母畜交配2 2、让待测公畜、让待测公畜与已知为杂合体与已知为杂合体的母畜交配的母畜交配3 3、让待测公畜、让待测公畜与其女儿或与另一已知杂合公畜的女与其女儿或与另一已知杂合公畜的女 儿儿交配交配4 4、让待测公畜、让待测公畜与其未经选择的半姐妹与其未经选择的半姐妹交配交配5 5、让待测公畜、让待测公畜与其全同胞与其全同胞交配交配方法：方法：一、查系

22、谱（测交的翻版）一、查系谱（测交的翻版）二、测交二、测交2023-1-2533方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体一、查系谱（一、查系谱（依据系谱信息进行推断依据系谱信息进行推断）（未知基因型个体）（未知基因型个体）Aaa(依表型已知基因型）依表型已知基因型）Aa？aa？2023-1-2534二、测交（二、测交（testmating):概念：概念：通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观察后代的表现，以期判断个体的基因型划，观察后代的表现，以期判断个体的基因型作用：作用：淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予

23、以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因基因意义：意义：E 鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率E 制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键因的携带者，是选择的关键方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体2023-1-2535测交测交1 1：依据祖先信息（系谱鉴定）依据祖先信息（系谱鉴定）某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体纯合体，那么它必是杂合体已知为携

24、带者的后代有已知为携带者的后代有50%50%的可能性仍是携的可能性仍是携带者带者 2023-1-2536测交测交2 2：依据后裔信息（后裔测定）依据后裔信息（后裔测定）若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要否为隐性有害基因的携带者尤为重要 这种测交往往是与后裔测定结合进行这种测交往往是与后裔测定结合进行2023-1-2537测交测交3 3：与配母畜为隐性纯合体与配母畜

25、为隐性纯合体 v此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的出的隐性基因是无害的A_A_ aaaa，当后代中有，当后代中有aa aa，A_A_ 为携带者为携带者但当后代中无但当后代中无aa aa，不能直接否定不能直接否定 A_A_ 是携是携带者，应根据后代个数判定结果的概率带者，应根据后代个数判定结果的概率2023-1-2538可能出现全部都是携带显性基因表型的概率可能出现全部都是携带显性基因表型的概率 E 设一头杂合公畜通过测交得设一头杂合公畜通过测交得5 5个后代，则出现个后代，则出现5 5个全是显性个全是显性表型的概率仅为（表型的概率仅

26、为（1/32 1/32）,即导致对杂合公畜的错误判即导致对杂合公畜的错误判断的可能不足断的可能不足5 5。E 测交若要获得测交若要获得9595以上的可信度，需以上的可信度，需5 5个或个或5 5个以上的后代。个以上的后代。一头公畜与隐性纯合母畜交配，假定该公畜为杂合子，其几一头公畜与隐性纯合母畜交配，假定该公畜为杂合子，其几个子女表型都是显性个体的概率是个子女表型都是显性个体的概率是 (1/2)(1/2)n n。2023-1-2539测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者被测公畜被测公畜A A，则通过这种交配方式，则通过这种交配方式A_A_A Aa a，后

27、代，后代只要出现只要出现aaaa，则被测公畜为携带者，则被测公畜为携带者但若后代不出现但若后代不出现aaaa，需计算检测概率：，需计算检测概率：测交测交4 4：与配母畜为已知隐性基因携带者与配母畜为已知隐性基因携带者 一个后代是显性表型的概率是一个后代是显性表型的概率是3/43/4；则则n n个后代中，都是显性表型的概率为个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)(3/4)n n 检验概率检验概率=1=1P(P(A_A_A Aa a的后代全部是的后代全部是A_A_的概率的概率)=1-(3/4)=1-(3/4)n n当检验概率当检验概率时，时，nn11112023-1-2540约翰逊约翰逊(Joh

28、ansson，1963)提出的测交后裔提出的测交后裔没有没有隐性缺陷的安隐性缺陷的安全概率的公式是：全概率的公式是：nkH)43(Dp D公畜配偶中显性纯合子的比例公畜配偶中显性纯合子的比例H杂合子的比例杂合子的比例k每胎产仔数每胎产仔数n配偶数配偶数p此公畜产生全部正常后代的概率，即断定该公此公畜产生全部正常后代的概率，即断定该公畜为纯合子的机误。畜为纯合子的机误。当当D=0,k=l时时,此公式可简化为杂合子此公式可简化为杂合子杂合子的正杂合子的正常后代概率为常后代概率为(3/4)n。安全概率公式安全概率公式2023-1-2541在这种测交时，如果有在这种测交时，如果有11头子女中没有一头表

29、现为隐性的个体头子女中没有一头表现为隐性的个体,可以说，断定该畜不是一个隐性基因携带者的机误可以说，断定该畜不是一个隐性基因携带者的机误，因为这时，因为这时p=0.05,D=0,H=1,k=1,代入上式，代入上式，0.05=(0.75)n111249.03010.18751.16990.275.0lg05.0lgn如果这种测交产生如果这种测交产生16头子女，其中没有一头隐性个体，就有头子女，其中没有一头隐性个体，就有99%的把握断定它是一个显性纯合体的把握断定它是一个显性纯合体0.01=(0.75)n,n=16。2023-1-2542一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低一些隐性基因，在群体

30、中的基因频率往往很低一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很高的隐性一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很高的隐性基因频率基因频率使用这种使用这种基因频率确定的母畜群基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高作为测交的与配母畜，可提高测交的效率测交的效率被测公畜为被测公畜为AaAa，即其，即其a a的频率为，在与已知携带者的女儿交配，的频率为，在与已知携带者的女儿交配，后代出现后代出现aaaa的概率：，的概率：，即，后代即，后代出现正常表型的概率为出现正常表型的概率为7/87/8。检测概率为：检测概率为：P P（检验概率）（检验概率）=1-=1-（7/8)7/8)n n，按此

31、式计算，达到按此式计算，达到9595的置信水平时，需要至少的置信水平时，需要至少2323个已知携带个已知携带者的女儿者的女儿 。（试用安全概率公式计算）（试用安全概率公式计算）测交测交5 5：与配母畜为已知携带者的女儿与配母畜为已知携带者的女儿 2023-1-2543这种交配方式是高度近交这种交配方式是高度近交设被测公畜是杂合体设被测公畜是杂合体A Aa a，初始与其交配的母畜均为，初始与其交配的母畜均为AAAA，其女，其女儿群体中儿群体中a a的频率为的频率为被测公畜与其女儿交配的被测公畜与其女儿交配的检验概率检验概率同同测交测交5 5测交测交6 6：与配母畜为被测公畜自己的女儿与配母畜为被

32、测公畜自己的女儿与与测交测交5 5相比的差别相比的差别v 公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间v 测交测交5 5只能检测某一特定基因座，而测交只能检测某一特定基因座，而测交6 6可以同时检测几乎可以同时检测几乎所有的隐性有害基因所有的隐性有害基因2023-1-2544测交测交7 7：与一母畜群随机交配与一母畜群随机交配 设被测公畜设被测公畜A Aa a，a a频率为，随机母畜群中频率为，随机母畜群中a a频率为频率为q q，公畜与母，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现畜群随机交配所产生的后代中，出现aaaa的概率为的概率

33、为q q，检验概率，检验概率为：为：P P（检验概率）（检验概率）=1=1（1 1q q）n n测交的检测概率取决于母畜群中的测交的检测概率取决于母畜群中的a a频率和后代个数频率和后代个数2023-1-2545伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状判定伴性基因主要通过对个体的表型判定伴性基因主要通过对个体的表型伴性基因选择在家禽生产中较好地应用伴性基因选择在家禽生产中较好地应用在鸡的在鸡的Z Z染色体上有着丰富的伴性基因染色体上有着丰富的伴性基因伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式ZZZZ和和ZWZW在

34、决定鸡性别的同时，在决定鸡性别的同时，Z Z染色体上携带的伴性染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律四、对伴性基因的选择2023-1-2546 绝大部分伴性基因仅在性染色体上绝大部分伴性基因仅在性染色体上哺乳动物的哺乳动物的X X染色体或鸟类的染色体或鸟类的Z Z染色体染色体雄雄(XY)(XY)雌雌(XX)(XX)公公(ZZ)(ZZ)母母(ZW)(ZW)鸡的伴性基因鸡的伴性基因p 头纹基因头纹基因(Ko-ko)(Ko-ko)p 真皮黑色素基因真皮黑色素基因(Id-id)(Id-id)p 芦花羽色基因芦花羽色基因(B-b)(B-b)p 慢慢-快

35、羽基因快羽基因(K-k)(K-k)p 肝坏死基因肝坏死基因(N-n)(N-n)p 小体型基因小体型基因(Dw-dw)(Dw-dw)p 无翅基因（无翅基因（Wl-wl)Wl-wl)上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式四、对伴性基因的选择2023-1-2547鸡羽速（色）自别雌雄建立建立隐性纯合父系隐性纯合父系和和显性母系显性母系快羽基因快羽基因 k(k(隐性隐性)慢羽基因慢羽基因 K(K(显性显性)p快羽公鸡快羽公鸡Z Zk kZ Zk k 母鸡母鸡Z Zk kW Wp慢羽公鸡慢羽公鸡Z ZK KZ ZK K和和 Z ZK KZ Zk k 母鸡母鸡Z ZK

36、 KW W Z Zk kZ Zk k Z ZK KW W 公公Z ZK KZ Zk k 母母Z Zk kW W 慢羽慢羽 快羽快羽四、对伴性基因的选择2023-1-2548五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因v以猪应激敏感综合征的遗传检测为例以猪应激敏感综合征的遗传检测为例MHS：猪恶性高温综合征：猪恶性高温综合征(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：猪应激敏感综合症：猪应激敏感综合症（PorcineStressSyndrome）常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷MHS基因携带者表现应激敏感性、瘦肉率较高基

37、因携带者表现应激敏感性、瘦肉率较高MHS基因携带者常出现基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）肉（灰软出水肉）2023-1-2549MHS基因的发现与研究上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣2030年代猪因应激导致骨骼肌变性和年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道肉的报道4050年代经统计个别猪种如皮特兰年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高肉频率极高60年代揭示了应激敏感与年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系肉的伴随发生关系1968年，年，“猪应激综合症（猪应激综合症（PSS）”一词产生一词产生1974年，猪年，猪MHS的氟烷测定法建立的氟烷测定

38、法建立80年代年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立生化检测技术和单倍体分析技术建立90年代分子遗传学检测技术建立年代分子遗传学检测技术建立五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因2023-1-2550（1）生化遗传检测技术（猪应激敏感综合症为例）（猪应激敏感综合症为例）通过生化手段诱导性状表现p氟烷测定法氟烷测定法测定个体在特定质量性状表现时的某些指标pCKCK（磷酸肌酸激酶）测定法（磷酸肌酸激酶）测定法生化遗传标记辅助测定法p通过大量的试验和遗传分析来识别通过大量的试验和遗传分析来识别2023-1-2551l 2023-1-25522023-1-2553高高低低猪机体应激水平猪机体

39、应激水平猪肌肉组织能量代谢水平猪肌肉组织能量代谢水平高高低低人工对猪刺激人工对猪刺激低低CK酶活性酶活性高高NNNnnnCK法测定猪应激敏感综合症基因型（1）生化遗传检测技术2023-1-2554（2）分子遗传学检测技术2023-1-2555PCR原理2023-1-25562023-1-2557限制性内切酶消化Hha I 限制性内切酶能特异性地识别能特异性地识别DNADNA分子中的某些碱分子中的某些碱基序列，并定点切开。基序列，并定点切开。RYR1/CRC cDNA 1843RYR1/CRC cDNA 1843位的碱基位的碱基C C突变为突变为T T 限制酶限制酶HhaIHhaI能在能在 -5

40、GCGC3-5GCGC3-处切断处切断DNADNA 由由C C突变为突变为T T后就不能切开了后就不能切开了（2）分子遗传学检测技术2023-1-25582023-1-2559江苏农业学报 1995年 11(1)：15（2）分子遗传学检测技术2023-1-2560用限制酶HhaI 酶切用限制酶Bsihka I 酶切2023-1-2561 M1234567猪应激敏感基因猪应激敏感基因PCR-RFLPPCR-RFLP电泳图电泳图2023-1-2562 选择的作用选择的作用 质量性状的选择质量性状的选择 数量性状的选择数量性状的选择 选择的方法选择的方法2023-1-2563第三节 数量性状的选择

41、数量性状一般受微效多基因控制，基因数量性状一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，必须应用生物统计和数量型比较复杂，必须应用生物统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，而根据或接近根据多数基环境的影响，而根据或接近根据多数基因的因的加性效应加性效应育种值育种值来进行选择。来进行选择。2023-1-2564一、相关概念留种率留种率(fraction selected)(fraction selected)被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值选择差选择差(selection differential)(selection differentia

42、l)P选择差选择差被选留个体均数群体均数被选留个体均数群体均数此处此处”均数均数”是指所选择性状的均数是指所选择性状的均数选择反应选择反应(selection response)(selection response)G=遗传优势遗传优势通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度选择反应选择反应子代均数亲代均数子代均数亲代均数(系统环境效应为零系统环境效应为零)参加性能测定个体数参加性能测定个体数被选留个体数被选留个体数pPPR02023-1-2565遗传进展遗传进展(selection progress)(selection progress)选择反应除以平均世代间隔也称

43、改良速度改良速度选择强度选择强度(selection intensity)(selection intensity)标准化的选择差 i=P/p=S/p IyGRR/一、相关概念2023-1-25662023-1-2567正态分布下的留种率对应的选择强度正态分布下的留种率对应的选择强度 2023-1-2568育种值育种值在影响性状表型的三种遗传效应，即在影响性状表型的三种遗传效应，即（A）、）、（D）和）和（I）中，）中，只有只有加性效应加性效应能够稳定遗传给后代能够稳定遗传给后代育种值相关概念加性效应值加性效应值：控制一个数量性状的所有基因座控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应（上基因

44、的加性效应（独立的基因效应独立的基因效应）总和）总和育种值：育种值：个体的加性效应值也称育种值个体的加性效应值也称育种值。加性。加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小2023-1-2569表型值（表型值（P）遗传效应（）遗传效应（G）环境效应（）环境效应（E）加性效应（加性效应（A）系统环境效应（系统环境效应（Es）显性效应（显性效应（D）随机环境效应（随机环境效应（ER）上位效应（上位效应（I）A A独立的独立的基因效应基因效应（加性效应），其效应（加性效应），其效应可以累加、可以累加、可以遗传可以遗传;D D等位基因间的等位基因间的互作互作效应效应

45、;I I非等位基因间的互作效应非等位基因间的互作效应：不独立的基因效应（非不独立的基因效应（非加性效应），其遗传效应加性效应），其遗传效应不可累加、不可遗传不可累加、不可遗传.表型值的剖分育种值相关概念2023-1-2570A B假设控制某一性状的座位（假设控制某一性状的座位（lociloci）共有）共有2 2个，个，A A、B B座位各座位各有有2 2个等位基因，其独立的基因效应分别是个等位基因，其独立的基因效应分别是1 1、2 2、3 3、4 4。该性状的育种值。该性状的育种值A A为：为：A A独立的基因效应独立的基因效应之和之和 1+2+3+4 1+2+3+4 加性效应之和加性效应之和

46、遗传效应遗传效应A、D、I的解释：的解释：A B等位基因间的等位基因间的互作效应互作效应 D D非等位基因间非等位基因间的互作效应的互作效应 I I不可遗不可遗传传可以遗可以遗传传2023-1-2571举 例：假设一个性状受5个座位（loci）控制，每个座位各有2个等位基因，则共有10个基因。假设10个基因的独立基因型值分别为、。求个体该性状的育种值（加性效应值）？2023-1-2572 估计育种值估计育种值（estimated breeding value,EBV）：育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计值称为

47、估计育种值利用表型信息加以估计，该估计值称为估计育种值个体个体祖先祖先同胞同胞后裔后裔估计育种值估计育种值信息信息2023-1-2573 估计传递力（estimatedtransmittingability,ETA）：）：是个体育种值的一半，是个体育种值的一半，ETA=EBV/2ETA=EBV/2。一个亲一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性状而言，个体育种值只有一半传递到下一代状而言，个体育种值只有一半传递到下一代A0.50.5AsAd2023-1-2574 相对育种值相对育种值（relative breeding value,RBV）定义定义：个

48、体育种值与所在群体表型均值的个体育种值与所在群体表型均值的百分比，是没有单位的相对值形式百分比，是没有单位的相对值形式目的目的：比较不同环境下的个体比较不同环境下的个体2023-1-2575 个体育种值个体育种值：利用利用某一类亲属某一类亲属（包括个体本身）（包括个体本身）的表型信息进行的育种值估计的表型信息进行的育种值估计 复合育种值复合育种值：同时利用同时利用多类亲属多类亲属（个体、祖先、（个体、祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计C将个体育种值和复合育种值统称为将个体育种值和复合育种值统称为个体育种值个体育种值C针对针对单性状单性状选择选择2

49、023-1-2576 综合育种值综合育种值（total breeding value,TBV）:定义定义：考虑不同性状在育种和经济上的重要性不考虑不同性状在育种和经济上的重要性不同，给予不同性状育种值对应的同，给予不同性状育种值对应的经济加权值经济加权值（economic weighteconomic weight，w w），综合成的一个以货币），综合成的一个以货币为单位的指数。也称综合选择指数为单位的指数。也称综合选择指数针对针对多性状多性状选择：例如产蛋数、蛋重选择：例如产蛋数、蛋重2023-1-2577育种值估计育种值估计传递力估计值估计育种值的一半个体育种值复合育种值个体育种值综合育种

50、值单信息多信息单性状多性状2023-1-2578二、选择反应公式推导 选择反应的几种表达形式选择反应的几种表达形式hiRhiRhiRShRPPRPAP2202023-1-2579二、选择反应公式推导选择反应选择反应G=A ih择强度为标准化的选择差：选代入上式有所以，因遗传力遗传优势，选择反应值被选留种畜的平均育种个体估计育种值iihPhGhVVhPGhPhPPhPPnhGGPPhEBVAPAPAPAPASniSii 1)()(1)(2222221222023-1-2580确程度也表示估计育种值的准值间的相关系数，估计育种值与真实育种AIAIAArrihiG二、选择反应公式推导2023-1-2

51、581二、选择反应公式推导利用选择反应公式预测选择反应利用选择反应公式预测选择反应一牛群一牛群305天平均产奶量为天平均产奶量为6000kg，标准差为，标准差为500kg，遗传力为。现从中选留遗传力为。现从中选留10%的母牛留种，选留的母牛留种，选留3头公头公牛的选择差（后裔测定结果）分别为牛的选择差（后裔测定结果）分别为3000kg、2800kg、3500kg。计算下一代的预期选择反应。计算下一代的预期选择反应。2023-1-2582二、选择反应公式推导利用选择反应公式预测选择反应利用选择反应公式预测选择反应一牛群一牛群305天平均产奶量为天平均产奶量为6000kg，标准差为，标准差为500

52、kg，遗传力为。现从中选留遗传力为。现从中选留10%的母牛留种，选留的母牛留种，选留3头公头公牛的选择差（后裔测定结果）分别为牛的选择差（后裔测定结果）分别为3000kg、2800kg、3500kg。计算下一代的预期选择反应。计算下一代的预期选择反应。（1）计算母牛的选择差：）计算母牛的选择差：SD=ip=1.758*500=879（2）计算公牛的选择差：）计算公牛的选择差：Ss=1/3*（3000+2800+3500）=3100（3）计算亲代平均选择差：）计算亲代平均选择差：S=1/2*（879+3100）（4）预期选择反应：）预期选择反应：R=Sh22023-1-2583通径分析知识复习(

53、略)动物遗传学动物遗传学（第二版）（第二版）p178单箭头表示因果关系，方向是由因到果单箭头表示因果关系，方向是由因到果双箭头表示平行的相关关系双箭头表示平行的相关关系通径系数（通径系数（pathcoefficient）表明每条线的相对重）表明每条线的相对重要性，它是标准化的回归系数，在多变量的情况要性，它是标准化的回归系数，在多变量的情况下，就是标准化的偏回归系数下，就是标准化的偏回归系数yxxyxybP.2023-1-2584通径分析知识复习(略)通径系数的平方称为决定系数，如通径系数的平方称为决定系数，如A到到P的通的通径系数为径系数为h,决定系数则为决定系数则为h2;R到到P的通径系数

54、的通径系数为为r，决定系数则为，决定系数则为r2当一个后果的诸原因都互不相关时，各原因当一个后果的诸原因都互不相关时，各原因对此后果的各决定系数之和等于对此后果的各决定系数之和等于1，则这里有，则这里有h2+r2=1；各原因到此后果的通径系数等于该；各原因到此后果的通径系数等于该原因与该后果间的相关系数。原因与该后果间的相关系数。本例则有通径系数本例则有通径系数h=相关系数相关系数rAP2023-1-2585三、影响选择成效的因素选择反应的大小与以下三个值成正比：可利用的遗传变异可利用的遗传变异(加性遗传标准差加性遗传标准差)选择强度选择强度 育种值估计的准确度育种值估计的准确度(通过表型估计

55、育种值的准确性通过表型估计育种值的准确性)世代间隔世代间隔(种用子女出生时父母的年龄种用子女出生时父母的年龄)制定育种措施和育种方案时，应从以上三点出发，制定育种措施和育种方案时，应从以上三点出发，尽可能使这尽可能使这3 3因素处在最优组合因素处在最优组合LriLhiLGGAIAAt2023-1-2586评价纯种选育效率的指标是评价纯种选育效率的指标是遗传进展遗传进展三、影响选择成效的因素2023-1-2587（一）可利用的遗传变异（一）可利用的遗传变异(加性遗传标准差加性遗传标准差)育种群应保持一定的规模育种群应保持一定的规模p小规模种群将较早地出现遗传变异度下降小规模种群将较早地出现遗传变

56、异度下降育种初群应具有足够的遗传变异育种初群应具有足够的遗传变异p尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系经常进行参数估计经常进行参数估计用育种方法扩大变异用育种方法扩大变异p导入外血导入外血(种畜、精液、胚胎种畜、精液、胚胎)2023-1-2588（二）选择强度（二）选择强度在畜种群中建立足够规模的育种群在畜种群中建立足够规模的育种群p选择强度的数学模型是在选择强度的数学模型是在“大群体大群体”(理论上是无穷大理论上是无穷大)中进行的中进行的尽量扩大生产性能测定的规模尽量扩大生产性能测定的规模p有效留种率有效留种率=被选留种个体数被选留种个体数/参加性能测定的个参

57、加性能测定的个体数体数实施特殊育种措施改善留种率实施特殊育种措施改善留种率p降低选留种畜数量降低选留种畜数量(延长种畜使用年限、延长种畜使用年限、“一雄一雄多雌多雌”、更严格选留公畜、更严格选留公畜)p增加适于留种的个体数增加适于留种的个体数(人工授精、胚胎移植人工授精、胚胎移植)2023-1-2589（三）育种值估计的准确度（三）育种值估计的准确度 影响育种值估计准确度的主要因素影响育种值估计准确度的主要因素p信息来源信息来源只有一个记录时，个体本身优于其他信息只有一个记录时，个体本身优于其他信息p信息量信息量信息量越大，育种值估计准确度越高信息量越大，育种值估计准确度越高p性状的遗传力性状

58、的遗传力h h2 2越大育种值估计越准确越大育种值估计越准确2023-1-2590 提高育种值估计准确度的措施提高育种值估计准确度的措施p提高遗传力的估计准确性提高遗传力的估计准确性r rAIAI就是就是h hp校正环境效应对遗传力估计的影响校正环境效应对遗传力估计的影响p扩大可利用的数据量扩大可利用的数据量信息量越大，育种值估计准确度越高信息量越大，育种值估计准确度越高p选用更科学的育种值估计方法选用更科学的育种值估计方法BLUP(Best Linear Unbiased Prediction)BLUP(Best Linear Unbiased Prediction)最佳线性无最佳线性无偏预

59、测法偏预测法（三）育种值估计的准确度（三）育种值估计的准确度2023-1-2591（四）世代间隔（四）世代间隔“世代间隔世代间隔”定义：p子代出生时其父母的平均年龄子代出生时其父母的平均年龄缩短世代间隔的措施缩短世代间隔的措施p缩短种畜的使用年限缩短种畜的使用年限(与前面有矛盾与前面有矛盾)p使选择强度降低了使选择强度降低了(为什么为什么)p挑选世代间隔较短的选种方法挑选世代间隔较短的选种方法猪、鸡的肉用性状一般不用后裔测定猪、鸡的肉用性状一般不用后裔测定p早期选种早期选种利用蛋鸡利用蛋鸡3636或或4040周龄累积产蛋成绩进行选种周龄累积产蛋成绩进行选种2023-1-2592四、相关选择反应

60、 由此可见相关选择反应公式与直接选择反应公式大体相同，只由此可见相关选择反应公式与直接选择反应公式大体相同，只是多了一项是多了一项rA2A1(选择性状与相关性状间的遗传相关选择性状与相关性状间的遗传相关)，另外还，另外还要注意脚标要注意脚标“1”、“2”，“1”是选择性状，是选择性状，“2”是相关性状是相关性状。111221111212121212121112112 IAAAAIAAAAAAAAAAAAAArririrGrGCGbGbGC由上公式可得：为直接选择反应系数选择性状间的遗传回归为相关选择性状与辅助相关选择反应2023-1-2593育种中的相关选择效应 rA2A10,遗传正相关时，选

61、择性状的选择可促进相关性状的遗传进遗传正相关时，选择性状的选择可促进相关性状的遗传进展展p 乳脂量 泌乳量和乳蛋白量p 日增重 目标体重日龄 rA2A10,遗传负相关时，选择性状的选择可降低相关性状的遗传进遗传负相关时，选择性状的选择可降低相关性状的遗传进展展p 乳脂量 乳脂率p 鸡产蛋性能 产肉性能 p 猪、羊的繁殖力 肉用性能p 猪的瘦肉率 肉质 只有明确了解相关选择效应，才能更好地制定育种规划只有明确了解相关选择效应，才能更好地制定育种规划1112212IAAAArriGC2023-1-2594小结：影响数量性状选择效果的因素小结：影响数量性状选择效果的因素 一、遗传力一、遗传力遗传力高

62、低直接影响选择反应的大小遗传力高低直接影响选择反应的大小 遗传力影响选择的准确性遗传力影响选择的准确性二、选择差与留种率二、选择差与留种率三、世代间隔三、世代间隔四、性状间的相关四、性状间的相关五、选择性状的数目五、选择性状的数目六、近交六、近交七、环境七、环境2023-1-2595选择的作用选择的作用质量性状的选择质量性状的选择数量性状的选择数量性状的选择选择的方法选择的方法2023-1-2596怎样才能准确地选种呢？2023-1-2597第四节 选择的方法选择方法的选择方法的宗旨宗旨：尽可能充分地利用现有亲属关系：尽可能充分地利用现有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜的生产

63、性能记录或信息，力争最准确地选择种畜p个体出生以前 祖先资料p个体出生以后 本身记录及全亲属资料p个体有了后代 后代的性能记录最重要总之，总之，随着与其有关资料的出现，要不断地对其种随着与其有关资料的出现，要不断地对其种用价值进行评定和选留用价值进行评定和选留，任何时候都是利用最有利，任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，从而获得最的资料，以期获得最大的选择准确性，从而获得最大的遗传进展大的遗传进展2023-1-2598单性状选择 从个体表型值从个体表型值Pi家系均值家系均值Pf出发出发 个体选择(individualselection)(bf=bw=1)也称大群选择(mas

64、s slection)性状遗传力较高时有效 家系选择(fammilyselsction)(bf=1,bw=0)家系内选择(within-familyselection)(bf=0,bw=1)合并选择(combinedselection)(bf0,bw0)wwffwwfPbPbPPPPiI:合并指数，估计育种值为家系内偏差2023-1-2599家系选择(fammily selsction)整个家系为一个选择单位，根据家系均值的大小决整个家系为一个选择单位，根据家系均值的大小决定个体的去留定个体的去留家系指全同胞和半同胞家系家系指全同胞和半同胞家系主要应用于某些限性性状和遗传力偏低的性状，如主要应

65、用于某些限性性状和遗传力偏低的性状，如繁殖性状，使用寿命和抗病力性状等繁殖性状，使用寿命和抗病力性状等个体选择不准确或不可行，家系均值则更接近家系育种值个体选择不准确或不可行，家系均值则更接近家系育种值2023-1-25100家系内选择(within-family selection)不考虑家系均值的大小，只根据个体表型值与家不考虑家系均值的大小，只根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，在每个家系中选择超过家系均值的偏差来选择，在每个家系中选择超过家系均值最多的个体留种。系均值最多的个体留种。主要应用于群体规模较小，家系数量较少，既不主要应用于群体规模较小，家系数量较少，既不希望过多地丢失基因

66、，也不希望近交系数增量过希望过多地丢失基因，也不希望近交系数增量过快，而且性状遗传力偏低，家系内表型相关较大快，而且性状遗传力偏低，家系内表型相关较大时。时。适合家系成员间具有共同的环境效应（如母体效应），并适合家系成员间具有共同的环境效应（如母体效应），并且遗传力低。此时家系间差异在很大程度上是由共同环境且遗传力低。此时家系间差异在很大程度上是由共同环境引起的，不能采用家系间选择；同时由于遗传力低，也不引起的，不能采用家系间选择；同时由于遗传力低，也不适合采用个体选择。适合采用个体选择。2023-1-25101合并选择(combined selection)同时使用家系均数和家系内偏差同时使用家系均数和家系内偏差2种信息来源种信息来源根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予予2种信息以不同的加权，合并为一个指数种信息以不同的加权，合并为一个指数IwwffwwffPhPhPbPbI222023-1-25102多性状选择 顺序选择法顺序选择法(tandem selection)(tandem selection)p 顾此失彼，早就不用了顾此失彼，早就