第6~7章第六章 种间关系第7章 捕 食

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1、第六章 种间关系1种间关系概论种间关系是生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即促进效应(stimulation effects)、 抑制效应(depression effects)和中性效应(neutral effects)o促进效应表现为以正项加入增长方 程，引起数量的增加(+)；抑制效应表现为以负项加入增长方程，导致数量的减少(-)；中性 效应则不表现出增加或减少(0)E.P Odum(1971)。因此，全部种间关系就是这三种作用形 式的 6 种可能组合。即中性作用、竞争(损人又损己)、偏害(损人不利己)、寄生或捕食(损 人利己)、

2、偏利(利人不损己，如附生植物与被附生植物中的地衣、苔藓等附生在树皮上)、互 利共生或合作(互惠互利，如根瘤是固氮菌与豆科植物根的共生体、地衣是藻类与真菌的共生 体、反刍动物与胃内的微生物、昆虫与植物传粉等)。表 6-1 两物种相互作用分析相互作用型物种A物种B相互作用的一般特征1中性作用OOA与B彼此无抑制与促进2直接竞争-彼此之间有直接抑制3间接竞争资源争夺的间接抑制4 偏害作用(antibiosis)-O物种A受抑制，物种B无损益5寄生关系+-A为寄生，B为寄主6捕食关系+-A为捕食者，B为被捕食者7 偏利作用(commensalisms)+O对物种A有利，而对物种B无损益8原始合作+非专

3、性的互利9 互惠共生(mutualism)+专性的互利举例：偏利作用：如一些植物种群为另一些物种(如小鸟、昆虫等)提供庇护所。原始合作：蚁植物(myrmecophytes)：某种蚂蚁与喜蚁植物(myrimecophilous plants)协同 进化所形成的非专性共生体。喜蚁植物在其茎或叶刺上具有特殊适合于蚁栖居的结构，供蚁取 食的大型蜜腺和在叶尖分泌丰富蛋白质的功能，为终生栖居在这类植物上的小蚁提供安全住所 和丰富的食物。蚁群通过分泌对其它昆虫具有毒性的蚁酸，和对前来取食叶子的昆虫进行主动 攻击，承担保卫的职能。互惠共生：固氮菌与豆科植物根的共生体（根瘤）、藻类与真菌的共生体（地衣）、在满江

4、 红和苏铁的根中，发现有共生的具有固氮作用的蓝藻。热带、亚热点一些植物具有共生固氮放 线菌的“叶瘤”。在生态系统中，一般遵循两条原理：（1）在生态系统的发育和进化中，负相互作用趋于减少，正相互作用趋于增加，从而加强两 个作用种的存活；（2）不久前形成的或新的组合，发生严酷的负相互作用的可能性比老的联合大。2种间竞争实例2.1动物的种间竞争规律Davidson和Broen（1977,1978）在美国西南干旱地区对一些食植物种子的蚁类和啮齿类动物 之间的关系进行了研究。有关实验论述见教材P8082 （略）结果揭示出以下4条信息：（1） 近缘种会为有限的资源而发生竞争；（2）竞争不一定导致排斥，竞争

5、仍可共存；（3）共存的种 趋向于改变其利用有限资源的方式，否则将出现排斥；（4）种的特殊性以及利用资源的特殊方 式是对竞争环境作出的反应。2.2植物的种间竞争Schoener（1983）分析了 164个田间实验，发现90%的实验和70%的植物种有明显的种间竞争。Connell（1983）统计了 1974-1982年在六个国际主要生态学杂志上有关竞争的文章，发现共 有 527 个竞争实验，涉及到215 个种，其中种间竞争频率是83%。Grime（1977）对植物竞争的定义是：任何直接或间接对其他植物的负作用，称为竞争。 Connell（1983）认为，可以表明竞争发生必须具备上下条件：（1）植物

6、的密度发生了改变；（2） 植物的生长条件、生理状况、死亡率发生变化；（3）生态位改变。植物种间发生竞争的条件：（1）传统观点：认为是共用资源，而且当这种资源缺少时，竞争便发生。（2）Grime（1977,1979,1989）的观点：认为，植物生活史的巨大不同来源于它们所承受的环 境压力（stress）,即那些限制光合作用的因素和干扰（disturbance）的不同。他把植物分为三种 类型：适应低干扰和低压力的为“竞争”类型；适应低干扰和高压力的为“压力容忍”类型； 适应高干扰和低压力的为“干扰容忍”类型。他认为，压力容忍型植物能适应干旱、营养匮乏 等极端环境条件；而干扰容忍型则是那些生活史短、

7、种子分布广的植物。竞争型则是有较强对 资源的竞争力的植物种。这样结论就是：竞争型通常发生在环境条件较好，干扰较少的情况下。（3）Tilman（1982）的观点：认为在种与种竞争的情况下，当资源被利用而下降到一个平衡 点水平R*时，如果低于平衡点R*，种群就不能维持自身增长，所以具有最低点R*的种群，将 会在竞争中取胜，而竞争的发生取决于资源量R*。如果一个种所获得的资源量大于R*，这种 种的种群将会增长，反之就会减少。对资源量R*具有较低要求的种群，具有更好的竞争能力。 种的空间分布分析Clark(1954)和Pielou(1960)认为，相邻植物的竞争会导致植物生长与密度相关，彼此距离近 的

8、植物会生长较差，乃至死亡。竞争的作用会使植物从聚集分布到随机分布，由随机分布到扩 散分布。因而，分析现存植物群落的种的分布，是聚集、随机还是扩散分布，便可推知植物竞 争发生的程度。但由于植物种的分布不是竞争单一的结果，尤其是动物、昆虫对植物的分布均 有影响，所以这种理论应值得质疑。 植物竞争指标的测量(1) 生态指标包括频度、盖度、生物量、叶面积、相对生长速率、高度基部面积、根的生长速率等指标(2) 生理指标包括木质部水势、非结构性碳水化合物总量，相对二氧化碳排放量、水利用效率、水蒸气 导率等。有关实验论述见教材P8285 (略)大树底下一般寸草不生。两种植物为了相同的资源会 发生竞争，共存的

9、条件是两者必须有不完全一致的资源要求。Harper(1978)列举了一些会导致竞争的因素：减低光强、改变光质、湿度的变化、限制水分 蒸腾、限制养分吸收、改变土壤表层性状(残落物堆积)和土壤的 PH 值，以及分泌毒性物质 等。3生态位和竞争排斥原理3.1 生态位(ecological niche)概念生态位的概念最早是由Grinell(1917)提出的，用来表示对栖息地进行划分的空间单位， 即相当于现在的空间生态位(spatial niche)的概念。1927 年， Elton 将生态位定义为：物种在生物群落中的地位和角色。相当于现在的营养生 态位(trophic niche )的概念。G.P

10、Odum(1957)将生态位定义为：群落中某种生物所占有的物理空间、所发挥的功能作用、 及其在各种环境梯度里出现的范围，即群落中每个种在哪里生活、如何生活以及如何受其他生 物和环境因子约束的。现在广泛被接受的是Hutchinson(1957)的定义:某种生物的生态位是由所有生物和非生物环 境条件组成的 n 维空间中该生物得以继续生存的范围。如某种生物在一定的温度范围内生存、 生长和繁殖，则这个温度范围就是该生物的一维生态位。加上营养条件和空间条件就形成二维、 三维生态位。假如将生物要求的几个条件都考虑进许，就构成一个抽象的n维空间。1965 年， Hutchinson 还进一步把生态位分为：基

11、础(fundamental )生态位：没有种间竞争时种的生态位叫基础生态位，这是物种潜在的 可占领的生态空间。基础生态位的一部分会由于竞争而失去。实际(realized)生态位：受竞争影响的现实的生态位叫实际生态位，它的范围由竞争因子所 决定。生态位是物种在生态系统中所处的地位、功能和环境等因素的综合体。在自然生态系统中 一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系(李博)。种的生态位是各个个 体生态位的组合。生态位是从物种的观点定义的，它与生境的含义不同。生态位是物种在群落中所处的地位、 功能和环境关系的特性，而生境是指物种生活的环境类型的特性，如地理位置、海拔高度、水 湿条件等

12、。物种的生态位不仅决定于它们在哪里生活，而且也决定于它们如何生活以及如何受到其他 生物的约束。生态位概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在群落中的功能作用以及它 们在温度、湿度、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置。生态位既是群落中种群种间关系的结果，又是群落特性发生与发展，种系进化、种间进化 和协同的动力和原因。32 竞争排斥原理(competition exclusion principle)高斯假说：前苏联生态学家G F Gause (1934)用两种草履虫做实验发现，其中一种因增长 快，竞争食物后排挤了增长慢的种。即两个物种利用同一资源和空间时产生了种间竞争排斥现 象。两个物种

13、越相似，其生态位重叠越多，竞争就越激烈。也可表述为：在一个稳定的环境内 两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争 者不能共存竞争排斥原理。也可以说，一个种一个生态位。4种群竞争的模型(略)有兴趣的同学自己看。5生态位重叠(niche overlap)和分化不同的生物物种在生态系统中的营养与功能关系上各占据不同的地位，由于环境条件的影 响，它们的生态位也会出现部分重叠，重叠越多，竞争也就越激烈。如果两个物种的生态位极为相似，那么在进化过程中必然会发生激烈的种间竞争，竞争的 结果从理论上讲可以是两种情况，一种是完全排挤掉另一个种，另一种是生态位发生分化(

14、niche differentiation）而得以共存。如使其中一个种占有不同的空间（地理上分隔），吃不同的食物（食 性上的特化），或其他生态习性上的分隔（如运动时间分隔） ，通称为生态隔离（ ecological separation） ,也可能是两种之间形成平衡而共存。一个相互作用的，生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利 用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种 群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力， 具有更大的稳定性。第 7 章 捕 食1捕食概念1.1 捕食概念是指所有高一营养

15、级的动物取食和伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。包括四种类 型：（1）传统意义上的捕食者：捕食其他生物以获得自身生长和繁殖所需要的物质和能量；（2）拟寄生者：主要是膜翅目和双翅目的昆虫。他们在成虫阶段营自由生活，但却将卵产在其他昆虫身上或周围，然后幼虫在寄主体内或 体表生长发育（寄主通常也是幼体），最终把寄主消耗至尽。（3）寄生者：生活在寄主体内或体表，获得物质。一般不会导致寄主死亡。在寄生性种子植物中还可分为全寄生或半寄生。全寄生植物从寄主那里摄取全部营养，而 半寄生只是从寄主摄取无机盐类，它自身尚能行光合作用制造养分。（4）食草动物：植物在被动物啃食而受损害时具有各种补偿机制。如植物的

16、枝叶在受损害后，自然落叶减少而整株的光合率可能增强。受害植物可能利用贮 存于各组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布以便维持根/枝比的平衡。植物被 啃食后也有防卫反应，如产生更多的刺或化学分泌物。1.2捕食者和被捕食者的数量动态特征二者呈现此消彼长的态势。2捕食者（predator ）和被捕食者（prey）的协同进化（co-evolution）2.1捕食者的食性特化捕食者的食性可分为单食性、寡食性和多（杂）食性三类。单食性捕食者的数量与食物种群的大小和分布密切相关。自然选择和进化将使捕食者选择适宜捕食的对象（每单位时间处理被捕食者所获得的能量 最大）。捕食者和被捕食者在种间相互作用中

17、将协同进化。被捕食者向着逃避捕食者捕食的方向发 展，而捕食者则朝着提高捕食效率的方向发展。由此可见，协同进化限制了捕食者食物的范围。 每个被食者对捕食者都会用不同的反应，但捕食者不可能同时与很多被捕食者同步进化，因此， 捕食者在进化中将逐步使自己的取食习性特化，或广食或单一。当环境稳定时，协同进化的结 果将是专一性的捕食者和被捕食者。当环境不稳定时，由于资源不确定，捕食者将在进化中逐 渐适应各种可利用的资源以利于其生存，这样的结果将导致捕食者的多食性。2.2捕食的意义（1）在生物群落的能流中，捕食者起了显著作用。（2）捕食者能够很好地调节被食者种群的动态（3）捕食者在维持被捕食者的适应性中起重

18、要作用：被捕食的是体弱多病或遗传特性较差的个 体。（淘汰弱小者）（4）捕食者在被捕食者的进化中起着选择性因素的作用（自然选择力量之一）2.3进化与共存协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素越来越小，两者共存于一个环境中。精明 的捕食者不大可能捕食正当繁殖年龄的被食者个体。应该捕食将要死亡和生产力小的被食个体， 即多数年老的或幼年的被食者，或在繁殖年龄前后，由于其他原因而死亡率很高的种群部分。寄生者和寄主的共同进化，有害作用也逐渐递减。3影响捕食的因素3.1被捕食者的密度对捕食效率的影响捕食效率与被食者密度的 关系可能原因I型功能反应密度增加，取食效率先逐渐 增加，到一定密度后，增速捕食者达

19、到一定密度时，捕食者的食物 处理时间发生了变化突然变缓，直至稳定在一定 水平。II型功能反应密度增加，其被取食的数量 也逐渐增加，直至饱和。但 取食效率是越来越低。当被食者密度增加时，搜索将不再 是重要的，而处理则占了捕食者大部分 时间。这样在咼密度下，捕食效率就由 处理被捕食者的时间来确定，其最大值 由单位时间内处理的被捕食者的最大数 量所决定（机理需进一步研究）。III型功能反应处理时间和搜索效率都与 密度有关。呈S型。总特点是类型I和类型II的捕食效率都与密度呈负相关，即高密度的被捕食者种群的死亡率比 低密度的种群相对要少。因此，这样一种相互作用的结果，明显的将导致系统不稳定。类型III

20、 会增加系统的稳定性。处理时间由以下因素决定：（1）用于追捕和征服一个被捕食者的时间；（2）用于吃掉食物 的时间；（3）用于捕食前的休息，清理或完成任何必要的功能的时间。搜索时间（攻击效率）主要取决于：（1）捕食者能够发动攻击的最大距离；（2）攻击的成 功率；（3）捕食者和被捕食者的相对移动速度（以及他们的相遇率）；（4）捕食者的捕食兴趣（与 其他基本活动相比）。3.2被捕食者的分布对捕食效应的影响隐蔽空间与捕食：隐蔽空间可分成两类，一类是保护一定比例的被食者；另一类是保护固 定数量的被捕食者。保护固定数量被食者的隐蔽空间比保护一定比例的隐蔽空间对相互作用系 统更具有稳定性，因为当密度下降时，固定数量隐蔽空间可保护更高比例的被捕食者。躲避与搜捕：系统空间异质性的增加能增加搜捕难度。3.3 捕食者之间的相互干扰捕食者个体之间会随着捕食者密度的增加而发生相互干扰的作用。干扰的最终结果是使得 每个捕食者获得比没有竞争时更少的猎物，也就是说，每个捕食者的捕获率将随着捕食者密度 增加而减少。4捕食和寄生的数学模型（略）有兴趣同学请自己看。