(生物化学教学ppt课件)第7章 糖代谢

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1、第七章第七章糖糖 代代 谢谢 糖糖:Sugar Sweets Candy Glucose Carbohydrates Saccharide糖即糖即碳水化合物,碳水化合物,其化学本质为其化学本质为多羟醛多羟醛或或多羟多羟酮酮类及其衍生物或多聚物类及其衍生物或多聚物根据其根据其水解产物水解产物的情况,糖主要分为:的情况,糖主要分为:单糖、寡糖单糖、寡糖 、多糖、多糖、糖复合物糖复合物第一节第一节 概概 述述一、一、糖糖1.单糖:单糖:不能再水解的糖(如葡萄糖、果糖、半不能再水解的糖(如葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖等)。乳糖、核糖等)。常见的单糖常见的单糖-葡萄糖葡萄糖D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glu

2、cose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456开链开链(环状)(环状)-D-葡萄葡萄糖糖HOHCOCH2OHOHOHOH6-D-葡萄糖葡萄糖HO HCOCH2OHOHOHOH1234562.2.寡糖寡糖常见的几种二糖有:常见的几种二糖有:麦芽糖:麦芽糖:葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖:葡萄糖葡萄糖 果糖果糖能水解生成几分子单糖的糖,各单能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖之间借脱水缩合的糖苷键糖苷键相连相连乳乳 糖糖:葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖3.3.多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖能水解生成多个分子单糖的糖常见的多糖有:常见的多糖有:淀淀 粉粉

3、糖糖 原原纤维素纤维素淀粉淀粉:是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式蓝色蓝色:-1,4-糖苷键糖苷键红色红色:-1,6-糖苷键糖苷键OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO-D-葡萄糖葡萄糖OHHHHOHOHHOHOHCH2OH146糖原:糖原:为多聚葡萄糖,是动物体内葡萄为多聚葡萄糖,是动物体内葡萄糖的储存形式,又称糖的储存形式,又称动物淀粉动物淀粉纤维素纤维素:植物的骨架植物的骨架-D-葡萄糖葡萄糖HOHCOCH2OHOHOHOH-1,4-糖苷键糖苷键OHCH2OHOOOOOHOOOCH2OHCH2OHCH2OH二二、糖的生理功能糖的生理功能氧化供能(

4、主)氧化供能(主)16.7kJ16.7kJ能量能量/1g/1g葡萄糖氧化葡萄糖氧化 构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分 *核糖核糖 构成核酸构成核酸 *糖蛋白糖蛋白 凝血因子、免疫球蛋白等凝血因子、免疫球蛋白等 *糖脂糖脂 生物膜成分生物膜成分转变为体内的其它成分转变为体内的其它成分 *转变为转变为脂肪脂肪 *转变为转变为非必需氨基酸非必需氨基酸三、糖的消化吸收三、糖的消化吸收淀粉淀粉麦芽三糖麦芽三糖麦芽糖麦芽糖-糊精糊精-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶-糊精酶糊精酶G葡萄糖葡萄糖(glucose)淀粉酶淀粉酶(唾液腺、胰腺)(唾液腺、胰腺)淀粉消化淀粉消化部位:部位:*口腔口腔 *小肠小肠糖

5、的吸收糖的吸收-主动吸收主动吸收葡萄糖的吸收是耗能的过程葡萄糖的吸收是耗能的过程NaNa+G钠泵钠泵特异载体特异载体Na+GNa+GGNaNa+GNa+GNa+K+K K+ATPATPADP+PiADP+Pi糖吸收后的去向糖吸收后的去向糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢糖代谢的概况糖代谢的概况血血中中葡葡萄萄糖糖缺氧缺氧糖酵解糖酵解(乳酸乳酸)供氧充足供氧充足有氧氧化有氧氧化(COCO2 2、H H2 2O O、ATPATP)磷酸戊糖途径磷酸戊

6、糖途径(5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、NADPHNADPH)糖原糖原合成合成分解分解糖异生糖异生食物食物主主 体内组织在无氧或缺氧情况下,葡萄体内组织在无氧或缺氧情况下,葡萄糖生成糖生成乳酸乳酸和少量和少量ATP的过程。的过程。糖的无氧分解(糖的无氧分解(糖酵解糖酵解):):第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解(Anaerobic degradation or Glycolysis)丙酮酸丙酮酸2 2CHCH3 3COCOOHCOCOOH2 2COCO2 2乙醇乙醇(生醇发酵)(生醇发酵)2 2CHCH3 3CHCH2 2OHOH2 2CHCH3 3CHOCHO乙醛乙醛糖酵解糖酵解2 2CHC

7、H3 3CHOHCOOH CHOHCOOH+ATPATP乳酸乳酸C C6 6H H1212O O6 6葡萄糖葡萄糖2 2NADNAD+2 2NADH+2HNADH+2H+*糖酵解的反应部位:糖酵解的反应部位:胞浆胞浆*糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段第一阶段第一阶段 由由葡萄糖葡萄糖分解成分解成丙酮酸丙酮酸(pyruvate),称之为糖酵解途径称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。第二阶段第二阶段由由丙酮酸丙酮酸转变成转变成乳酸乳酸。(1)(1)葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖激酶(肝)葡萄糖激酶(肝)葡萄糖葡萄糖OHHHHOHOHH

8、OHOHCH2OHMg2+A AT TP P 已糖激酶(已糖激酶(HKHK)A AD DP P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2糖酵解过程的第一个限速酶糖酵解过程的第一个限速酶限速酶限速酶 /关键酶关键酶1 1.催化非平衡反应催化非平衡反应特点特点:2 2.活性低活性低3 3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4 4.活性的改变可影响整活性的改变可影响整 个反应体系的反应速度个反应体系的反应速度己糖激酶己糖激酶(HK)和葡萄糖激酶和葡萄糖激酶(GK)的区别的区别 HK GK组织分布组织分布 绝大多数组织绝大多数组织 肝脏和肝脏和细胞细胞Km 低低

9、高高6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 有有 无无的抑制的抑制糖原糖原分解生成分解生成6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖 原原 (GnGn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6 6-磷酸葡萄糖参与的反应磷酸葡萄糖参与的反应糖原糖原葡萄糖葡萄糖6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖G6PG6P糖酵解糖酵解糖的有氧氧化糖的有氧氧化磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖异构化磷酸葡萄糖异构化 转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸

10、已糖异构酶磷酸已糖异构酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2(G-6-P)(F-6-P)OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH6-6-磷酸果糖磷酸果糖(3)(3)6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-BP)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH (F-6-PF-6-P)OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOHA AD DP PA AT TP P 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 (6-FPK

11、-16-FPK-1)Mg2+糖酵解过程的第二个限速酶糖酵解过程的第二个限速酶 磷酸丙糖磷酸丙糖的生成的生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-BP)F-1,6-BP)CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)3-(5)3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-BPG)B

12、PG)3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOHHPOHPO4 42 2-糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢脱氢反应反应+NADH+HNADH+H+NADNAD+OPOOPO3 32-2-(6)1,3-(6)1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 转变为转变为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油磷酸甘油酸酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸(1,3-(1,3-BPG)BPG)OPOOPO3 32-2-ADPADPATPA

13、TP将底物的高能磷酸基将底物的高能磷酸基直接转移给直接转移给ADPADP生成生成ATPATP过程称过程称底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (7)3(7)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为 2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHOOCCHCH2OPOOHOH磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH(8)2-(8)2-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHO

14、OOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O(9)(9)磷酸烯醇式丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸ADPADPA AT TP P丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)PK)磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个限速酶糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应MgMg2+2+,K,K+烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式

15、丙酮酸OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸自发进行自发进行CH3OCCOOH(10)(10)丙酮酸还原为丙酮酸还原为乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 NAD+3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-BPG)BPG)OPOOPO3 32-2-2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸

16、甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1ADPATP葡萄糖葡萄糖糖糖酵酵解解过过程程小小结结反应部位:胞液反应部位:胞液糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成的生成2葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油

17、酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸-1-11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸+?mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸+?mol ATP2 mol ATP3 mol ATP糖糖酵酵解解过过程程小小结结糖酵解过程的限速酶糖酵解过程的限速酶酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂AMP,F-1,6-BP,ADP,F-2,6-BP F-1,6-BP变构抑制剂变构抑制剂G-6-PG-6-P ATPATP,柠檬酸,柠檬酸,ATPATP反

18、应总方程式反应总方程式:C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2H+2ADP+2H3 3POPO4 4 2 2C C3 3H H6 6O O3 3 +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O糖糖酵酵解解过过程程小小结结糖酵解的意义糖酵解的意义:1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要供机体需要如如:肌肉收缩肌肉收缩、人到高原人到高原2 2.是某些细胞(红细胞、肿瘤细胞等)是某些细胞(红细胞、肿瘤细胞等)能量来源能量来源3 3.生成的乳酸又可进一步氧化供能,或生成的乳酸又可进一步氧化供能,或 异生为糖异生为糖 若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导若糖酵解过

19、度,可因乳酸生成过多而导 致乳酸酸中毒致乳酸酸中毒第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化(Aerobic oxidation)一、糖有氧氧化的概念一、糖有氧氧化的概念 葡萄糖在葡萄糖在有氧有氧的的条件下,彻底氧化条件下,彻底氧化分解生成分解生成COCO2 2和和H H2 2O O并释放大量能量的过并释放大量能量的过程。程。糖的有氧氧化是指糖的有氧氧化是指:有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。能量。糖的有氧氧化糖的有氧氧化葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆CO2+H2O

20、+ATP三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA二、糖有氧氧化的过程二、糖有氧氧化的过程第一阶段:第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆)丙酮酸的生成(胞浆)三三 个个 阶阶 段段第二阶段:第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoACoA(线粒体)线粒体)第三阶段:第三阶段:乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 彻底氧化(线粒体)彻底氧化(线粒体)2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2N

21、ADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1ADPATP葡萄糖葡萄糖糖糖酵酵解解过过程程氧化呼吸链氧化呼吸链(一)丙酮酸的生成(胞浆)一)丙酮酸的生成(胞浆)葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2(丙酮酸丙酮酸+ATP+H2O+NADH+H+)2丙酮酸丙酮酸进进入线粒体进一步氧化入线粒体进一步氧化2(NADH+H+)2H2O+3/5 ATP线粒体内膜线粒体内膜上特异载体上特异载体穿梭系统穿梭系统(二)丙酮酸氧化脱羧生

22、成(二)丙酮酸氧化脱羧生成 乙酰辅酶乙酰辅酶A(线粒体)(线粒体)NAD+NADH+H+CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+CoA-SH辅酶辅酶ASCoA+C O2COO丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶系系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3 3种酶种酶:E1:丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(TPP、Mg2+)E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(FAD、NAD+)6 6种辅助因子种辅助因子:TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+(三)乙酰辅酶(三)乙酰辅酶A进入进入 三羧酸循环(

23、线粒体)三羧酸循环(线粒体)三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TAC)又称柠檬酸循环又称柠檬酸循环 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成含与草酰乙酸缩合成含3 3个羧个羧基的基的柠檬酸柠檬酸开始,经过一系列代谢反应,开始,经过一系列代谢反应,乙酰基被彻底氧化,草酰乙酸得以再生的乙酰基被彻底氧化,草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。过程称为三羧酸循环。乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸 缩合形成缩合形成柠檬酸柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶ACOOHCH2OHCOOHCCH2CO

24、OH柠檬酸柠檬酸CoASH+H2O异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O 柠檬酸异构化生成柠檬酸异构化生成异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCHCO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧生成氧化脱羧生成 -酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶C O2 -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧

25、生成生成琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系CoASHNAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA转变为转变为琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAGDP+PiGTPATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸CoASH底物水平磷酸化底物水平磷酸化FAD 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢生成氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOC CHCHCOOH延胡索酸延胡索酸FA

26、DH2 延胡索酸延胡索酸水化生成水化生成苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸H2O 苹果酸苹果酸脱氢生成脱氢生成草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸NAD+NADH+H+O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸PCH2COSoA(乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊

27、二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸2HO C COOHCH2COOH2H三羧酸循环总图三羧酸循环中三羧酸循环中草酰乙酸草酰乙酸的来源的来源(1)(1)丙酮酸丙酮酸+COCO2 2+ATP+ATP 草酰乙酸草酰乙酸+ADP+PiADP+PiCH3C=OCOOH+COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ADP+PiADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg 2+三羧酸循环中三羧酸循环中草酰乙酸草酰乙酸的来源

28、的来源(2)(2)CH3C=OCOOHCOOHCH2CHOHCOOH+COCO2 2NADPH+H+NADP+COOHCH2C=OCOOHNAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸 +COCO2 2 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸苹果酸酶苹果酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶三羧酸循环小结:三羧酸循环小结:(1)反应部位:)反应部位:线粒体线粒体(2)三个关键酶)三个关键酶酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶*异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPAMP、ADP变构抑制剂变构抑制剂ATP长链脂酰长链脂酰CoAATPAMP、ADPATP(3)每循环一次有

29、)每循环一次有两次脱羧两次脱羧生成生成2CO2,其其来源于来源于乙酰乙酰CoA中的中的2个碳原子个碳原子乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP(4)能量生成能量生成3NADH+H+2.5ATP =7.5ATP FADH2 1.5ATP =1.5ATP一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化 1ATP 共生成共生成10分子分子ATP糖有氧氧化糖有氧氧化过程中过程中ATP的生成:的生成:第一阶段:葡萄糖第一阶段:葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段:第二阶段:2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段:第三阶段:2

30、 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2 2O O 2ATP 糖糖 的的 有有 氧氧 氧氧 化化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化22.5ATP29ATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+6H+6H2 2O O+?mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+6H+6H2 2O O+?mol ATP 30/32 ATP31/33 ATP21.5/2.5ATP2ATP糖有氧氧化的生理意义:糖有氧氧化的生理意义:p 糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能p 糖有氧氧化的三羧酸循环是物质代谢的糖有氧氧化的三羧酸循环是

31、物质代谢的总枢纽总枢纽p 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系着密切的联系-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoACoA柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸甘油三酯甘油三酯葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原磷酸丙糖磷酸丙糖乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸酮体酮体磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 亮、赖亮、赖糖、脂、氨基糖、脂、氨基酸代谢的联系酸代谢的联系谷谷 异亮、蛋异亮、蛋异亮异亮亮亮丙丙天冬天冬天冬酰胺天冬酰胺苯丙、酪苯丙、酪有氧氧化的调节:有氧氧化的调节:1.糖酵解途径的调节糖酵解途径的调节2.丙酮

32、酸脱氢酶复合体的调节丙酮酸脱氢酶复合体的调节有活性有活性无活性无活性2 2PiPi磷酸酶磷酸酶2 2H H2 2O OADPADPNADNAD+(-)(-)乙酰乙酰CoACoANADHNADH(+)(+)TPPTPPOH CH2OHCH2胰岛素胰岛素(+)(+)CaCa2+2+(-)(-)蛋白激酶蛋白激酶2 2ATPATPCH2O-PO-PCH22 2ADPADPTPPTPPP乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATP(-)(-)3.三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 、异柠檬酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶和-酮戊酮戊二酸脱氢酶二酸脱氢酶是该途径的关键酶是该途径的关键酶

33、(1)NADH/NAD+,ATP/ADP比率升高时这比率升高时这三个酶的活性都被反馈抑制,反之其活性升高三个酶的活性都被反馈抑制,反之其活性升高(2)Ca2+是这三个酶的激活剂,可提高其活是这三个酶的激活剂,可提高其活性,推动三羧酸循环及有氧氧化的进行性,推动三羧酸循环及有氧氧化的进行异柠檬酸异柠檬酸苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体ATPNADH酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸CoAGTPFADH2(-)ATP(+)Ca2+,ADP(-)NADH,琥珀酸琥珀酸CoA,柠檬酸,柠檬酸,ATPADP(+)(-)ATP,乙酰乙酰CoA

34、,NADH,脂肪酸脂肪酸(+)AMP,CoA,NAD+,Ca2+(+)Ca2+(-)琥珀酸琥珀酸CoA,NADH&糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为Pasteur效应。效应。有氧时有氧时NADH+H+可进入线粒体内氧化,可进入线粒体内氧化,丙酮酸进行有氧氧化而不生成乳酸丙酮酸进行有氧氧化而不生成乳酸-有氧有氧氧化可抑制糖酵解。氧化可抑制糖酵解。缺氧时,氧化磷酸化受阻,缺氧时,氧化磷酸化受阻,ADP与与Pi不能不能合成合成ATP,致使,致使ADP/ATP比值升高,而激活糖比值升高,而激活糖酵解途径的限速酶,故糖酵解消耗的葡萄糖量酵解途径的限速酶,故糖酵解消耗的葡

35、萄糖量增加。增加。4 4.巴斯德(巴斯德(Pasteur)效应效应第四节第四节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 (Pentose phosphate pathway)以以6-磷酸葡萄糖为底物,代谢生成磷酸戊糖磷酸葡萄糖为底物,代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程,称为为中间代谢物的过程,称为磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 2.基团转移(生成基团转移(生成6-磷酸果糖磷酸果糖及及 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛)反应过程可分为二个阶段:反应过程可分为二个阶段:1.脱氢氧化(生成脱氢氧化(生成NADPH+H+及及 5-磷酸核糖磷酸核糖)一一、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶1.1.脱氢氧

36、化脱氢氧化6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯限速酶,对限速酶,对NADP+具有具有高度特异性高度特异性CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸H H2 2O O内酯酶内酯酶COCO2 2OHOHCCCCCCH2OPO3H2H

37、OHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHNADP+NADPH+H+OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖HOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖 异构酶异构酶糖酵解途径糖酵解途径3 36-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖

38、7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖3 36-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯3 3NADPHNADPH3 36-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3 3H H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖3 3NADPHNADPH3 3COCO2 22.2.基团转移基团转移磷酸戊糖途径小结:磷酸戊糖途径小结:x反应部位:反应部位:胞浆胞浆x反应底物:反应底物:6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖x重要中间产物:重要中间产物:NADPH、5-磷酸核糖磷酸核糖x限速酶:限速酶:6-磷酸葡

39、萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PD)3 36-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +6 NADPNADP+2 2 6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6(NADPH+HNADPH+H+)+3+3COCO2 2 二、磷酸戊糖途径的意义磷酸戊糖途径的意义*产生产生5-5-磷酸核糖磷酸核糖*产生产生NADPHNADPH参与各种核苷酸辅酶及核苷酸的合成。参与各种核苷酸辅酶及核苷酸的合成。(1)5-磷酸核糖:磷酸核糖:(2)NADPH的主要功能:的主要功能:(1)作为合成代谢的供氢体作为合成代谢的供氢体 -参与体内多种生物合成反应参与体内多种生物合成反应(2)作为加单氧酶的辅酶作为加单氧酶的辅酶 -

40、参与肝脏对激素、药物和毒物的生物转参与肝脏对激素、药物和毒物的生物转化作用化作用(3)是谷胱甘肽还原酶的辅酶是谷胱甘肽还原酶的辅酶 -对维持细胞中还原型谷胱甘肽(对维持细胞中还原型谷胱甘肽(GSH)的正常含量起重要作用的正常含量起重要作用磷酸戊糖途径与溶血性贫血磷酸戊糖途径与溶血性贫血一些具有氧化作用的外源性物质一些具有氧化作用的外源性物质如蚕豆、抗疟药、磺胺药等如蚕豆、抗疟药、磺胺药等NADPH+HNADPH+H+磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径G6PD溶血溶血一些具有氧化作用的外源性物质一些具有氧化作用的外源性物质如蚕豆、抗疟药、磺胺药等如蚕豆、抗疟药、磺胺药等G6PD缺乏缺乏患者患者NADP+G

41、SSGNADPH+H+2GSH谷胱甘肽还原酶谷胱甘肽还原酶Fava beans(蚕豆)(蚕豆)Favism(蚕豆病)(蚕豆病)定义:定义:由由非糖物质非糖物质转变为葡萄糖或糖原的转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用过程称为糖异生作用非糖物质:非糖物质:生糖氨基酸生糖氨基酸 乳酸乳酸、丙酮酸、甘油等、丙酮酸、甘油等 第五节糖异生第五节糖异生(Gluconeogenesis)糖异生作用的部位糖异生作用的部位生理条件下生理条件下在绝食期间在绝食期间空腹及长期饥饿时葡萄糖的异生作用空腹及长期饥饿时葡萄糖的异生作用空空 腹腹 100300 90%8.9 8.9mmolmmol/L/L 二、血糖水平的调

42、节二、血糖水平的调节主要有主要有:肝脏的调节肝脏的调节 激素的调节激素的调节 肝肝肝外组织肝外组织小肠小肠肝脏对血糖浓度的调节肝脏对血糖浓度的调节淀粉等淀粉等葡葡萄萄糖糖门静脉门静脉甘油、氨基酸、乳酸甘油、氨基酸、乳酸血乳酸血乳酸葡萄糖葡萄糖氧氧化化供供能能肌肌糖糖原原其其它它物物质质乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖肝静脉肝静脉肝糖原肝糖原COCO2 2、H H2 2O O、能量、能量血循环血循环主要调主要调节激素节激素降低血糖:胰岛素降低血糖:胰岛素 升高血糖:胰高血糖素升高血糖:胰高血糖素 糖皮质激素糖皮质激素 肾上腺素肾上腺素激素的调节激素的调节 (一)胰岛素(一)胰岛素 促进葡萄糖转运进入

43、细胞促进葡萄糖转运进入细胞 加速糖原合成,抑制糖原分解加速糖原合成,抑制糖原分解 加快糖的有氧氧化加快糖的有氧氧化 抑制肝内糖异生抑制肝内糖异生 减少脂肪动员减少脂肪动员 体内唯一降低血糖水平的激素体内唯一降低血糖水平的激素唯一促进糖原、脂肪、蛋白质合成的激素唯一促进糖原、脂肪、蛋白质合成的激素增加血糖的去路、减少血糖的来源增加血糖的去路、减少血糖的来源(二)胰高血糖素(二)胰高血糖素 体内升高血糖水平的主要激素体内升高血糖水平的主要激素 u抑制糖原合酶、激活磷酸化酶,抑制糖原合酶、激活磷酸化酶,促进糖原分解促进糖原分解u减少减少2 2,6-6-二磷酸果糖的合成,二磷酸果糖的合成,抑制糖酵解抑

44、制糖酵解u促进磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成,促进磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成,增强增强 糖异生糖异生 u促进脂肪动员,减少糖的利用,促进脂肪动员,减少糖的利用,间接升高血间接升高血 糖水平糖水平(三)糖皮质激素(三)糖皮质激素 促进肌肉蛋白质分解,分解产生的促进肌肉蛋白质分解,分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生氨基酸转移到肝进行糖异生 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖(四)肾上腺素(四)肾上腺素强有力的升高血糖的激素强有力的升高血糖的激素 (2 2)可抑制糖酵解,增强糖异生作用可抑制糖酵解,增强糖异生作用(1)促进糖原分解)促进糖原分解(一一)葡萄糖耐量葡萄糖耐量(gl

45、ucose tolerence)正常人体内存在一套精细的调节糖代谢正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制,在一次性食入大量葡萄糖后,血糖的机制,在一次性食入大量葡萄糖后,血糖水平不会出现大的波动和持续升高。水平不会出现大的波动和持续升高。指人体对摄入的葡萄糖具有很大的指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。耐受能力的现象。三、糖代谢异常三、糖代谢异常耐糖量试验耐糖量试验(sugar tolerance test)(1)空腹测定血糖浓度;空腹测定血糖浓度;(2)口服葡萄糖口服葡萄糖(1.75g/kg);(3)服糖后服糖后0.5、1、2、3小时各测定小时各测定 血糖一次;血糖一次;(4)绘

46、制糖耐量曲线:以时间为横坐标,绘制糖耐量曲线:以时间为横坐标,以血糖浓度为纵坐标。以血糖浓度为纵坐标。糖耐量曲线糖耐量曲线糖尿病患者糖尿病患者正常人正常人肾上腺皮质机能肾上腺皮质机能低下患者低下患者血糖含量血糖含量m g%22022020020018018016016014014012012010010080801.01.02.02.03.03.04.04.0时间时间(小时小时)正常人:服糖后正常人:服糖后1/21h达到高峰,然后逐渐降低,达到高峰,然后逐渐降低,一般一般2h左右恢复正常值左右恢复正常值(二二)血糖水平异常血糖水平异常1.高血糖及糖尿症高血糖及糖尿症临床上将空腹血糖浓度高于临床

47、上将空腹血糖浓度高于7.0mmol/L 称为称为高血糖。高血糖。当血糖浓度高于当血糖浓度高于8.910.0mmol/L时,超过了时,超过了肾小管的重吸收能力,则可出现肾小管的重吸收能力,则可出现糖尿。糖尿。2.低血糖低血糖空腹血糖浓度低于空腹血糖浓度低于2.8mmol/L时称为时称为低低血糖。血糖。血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,从而出现头晕、倦怠无力、心悸等症状,从而出现头晕、倦怠无力、心悸等症状,严重时出现昏迷,称为严重时出现昏迷,称为低血糖休克。低血糖休克。本章要求掌握的内容本章要求掌握的内容1.糖酵解的概念、反应过程、关键酶及其调节。糖酵解的概念、反应过程、关键酶及其调节。2.糖的有氧氧化的概念、反应过程、关键酶及其调节,糖的有氧氧化的概念、反应过程、关键酶及其调节,三羧酸循环和巴斯德效应的概念。三羧酸循环和巴斯德效应的概念。3.磷酸戊糖途径的关键酶及其生理意义。磷酸戊糖途径的关键酶及其生理意义。4.糖异生和乳酸循环的概念,并掌握糖异生的反应过程糖异生和乳酸循环的概念,并掌握糖异生的反应过程 和关键酶。和关键酶。5.糖原合成与分解的基本反应过程、关键酶及其调节。糖原合成与分解的基本反应过程、关键酶及其调节。6.血糖的概念、血糖的来源去路以及胰岛素对血糖的调血糖的概念、血糖的来源去路以及胰岛素对血糖的调 节机理。节机理。

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