从热带到温带横断山地森林的垂直景观

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1、从热带到温带横断山地森林的垂直景观横断山是位于青藏高原东南部，四川、云南两省西部和西藏自治区东部一系列南北向平行山脉的总称。横断山一方面受新构造运动的影响，山体不断抬升，另一方面怒江、澜沧江和金沙江不断深切，形成了高耸的山峦和深切峡谷相对应的高山峡谷地貌。山高谷深，横断东西间交通，故名横断山。横断山跨越了10余个纬度，从南到北植被类型表现出了纬向地带性的变化。南端的热带植被更替为中北部的亚热带常绿阔叶林植被，表现出纬度地带性变化。另一方面，横断山山脉北高南低，北段山地主峰多海拔4000米以上，中段3000米3500米，南段2500米左右。除了南端，横断山各段的岭谷高差一般在1000米2000米

2、以上，山体上随着海拔升高引起水热条件再分配，相同纬度山谷到山顶水热条件差异明显，植被随着海拔升高发生变化，山体森林植被呈现明显的垂直变化。从赤道到北极植被的缩影横断山位于亚热带区域，但山脉南端延伸到了热带北缘。在山脉南端，海拔900米以下的低山、盆地和沟谷发育有东南亚类型的热带雨林。在雨林的上方和北面分布着亚热带的季风常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林。虽然横断山的最北端也都处于亚热带区域，但横断山脉南低北高，在中段和北段随着海拔升高气温降低一些高山顶部出现了与北方寒温带针叶林类似的由云杉、冷杉和落叶松组成的寒温性针叶林，以及高山草甸，甚至与极地荒漠相似的高山流石滩和冰川。在植被的纬度地带性和垂直地

3、带性的共同作用下，从横断山南端向北随着纬度和海拔增加，可看到类似赤道热带雨林到北极植被类型的变化。横断山南端的瑞丽莫里和盈江那邦的一些沟谷中分布云南最北的热带雨林，它们具有很多典型的热带雨林的特征。如：植物种类组成丰富，一般没有优势种。森林垂直层次结构复杂，从林冠到近地面充满了大大小小的各种树木和藤本植物。最上层乔木树干高大，彼此分开，高高伸出于郁闭的第二层乔木林冠之上，林冠外貌不齐。生活型组成以常绿大、中高位芽植物为主，以单叶、革质、全缘、中型叶为优势。灌木层以乔木的幼树为优势，灌木种类不多，并且灌木常长成小树状。乔木树皮光滑、色浅，上层乔木普遍具有板状根，中下层乔木有老茎生花现象，下层植物

4、中常有滴水尖现象。林内附生植物丰富，附生植物主要是兰科、天南星科、苦苣苔科、萝摩科及蕨类植物，有叶面附生苔藓植物。木质大藤本十分丰富，也有绞杀植物。植物区系组成以热带东南亚成分为主。与世界主要热带雨林相比，由于纬度偏北和海拔偏高，年均气温和降雨量相对较低，云南的多数热带森林虽然具有很多典型的热带雨林的特征，但缺少东南亚热带雨林的特征科龙脑香科植物。在横断山南端盈江铜碧关西坡山麓却有由龙脑香科的婆罗双组成的热带雨林。横断山北段有许多海拔4000米以上的高山。高海拔地段气候极端严寒，融冻作用强烈，昼夜温度变差剧烈，高地岩石风化强烈，断裂形成的碎石顺坡下滚在一些地段堆积形成流石滩。表面没有土壤，土壤

5、仅出现在20厘米以下的石粒间。流石滩环境极端恶劣，生长季节甚短，只有极少特殊植物能在此生长。流石滩植物直根、多毛、垫状、肉质，植株低矮、呈斑块状分布，覆盖度小。常见有景天属、凤毛菊属、高原荠属、繁缕属、葶苈属、蚤缀属、虎耳草属、报春花属、点地梅属等。这些垫状植物呈浑圆的半球形，星散分布在坡面上，整个群落呈现褐绿色调，在雪山冰川的映衬下宛如极地荒漠。只有在夏季，植物变为绿色并缀满了粉色、白色的花朵，群落呈现白绿相间的明快色彩。深切河谷发育了隐域植被类型横断山绝大部分区域在亚热带地区，常绿阔叶林是区域的纬度地带性植被。一般情况下，山体引起的垂直植被变化是从纬度地带性植被开始，按向北的变化模式向上变

6、化。也就是说植被的垂直变化只可能是从亚热带植被变化到温带、寒温植被类型等。横断山脉中有3条并流的大江，怒江、澜沧江和金沙江。三江不断深切在一些地段形成相对封闭的河谷，河谷东西两侧有高耸的山脉。河谷处于西南季风和东南季风的背风面，受焚风效应及河谷封闭地貌的影响，河谷的底部（海拔约1300米以下）少雨而高温，气候较为干燥。水热气候特征与该区域的大气候热量水分特征有较大的偏离，而出现了热带干热气候的特征。在这种特殊的“干热”气候下，发育了喜热耐旱的以稀树灌木草丛为代表的干热河谷植被类型。群落以草丛为主，其间散生灌木和乔木。群落外貌与非洲热带草原气候的稀树灌木草从（萨王纳）相似，而且绝大多数种类都是起

7、源于热带。气温和植被特征都表明这些河谷属热带草原性气候。这些河谷就像沙漠中的“绿洲”，成为亚热带区域“热带”异质生态环境干热河谷。干热河谷中的稀树灌木草丛有较大的局部性，具有浓厚的非地带性色彩，可看作是一种隐域植被类型。稀树灌木草丛是中国干热河谷的景观和生态特征的重要标志，是横断山地区植被生物多样性的重要标志，也是中国非地带性植被类型的重要类型。根据优势种的不同，横断山的稀树灌木草丛划分为两个灌丛类型：灰毛浆果楝、扭黄茅灌丛和青香木、虾子花灌丛。怒江深切峡谷是典型的干热河谷，其底部受焚风效应及河谷封闭地貌的影响，总体气候较为干燥、少雨而高温。但在一些长年流水的封闭箐沟，空气湿度大，形成了与热带

8、湿润气候相似的高温湿润的小环境。在这些山箐可见生长有一些热带的植物种类，如高山榕、八宝树、云南黄杞和菩提树等，甚至出现有热带雨林群落特征的森林片段。如在高黎贡山百花岭洗澡河（澡堂河）山箐中，群落高大，层次结构复杂，林内可见乔木树种的板根，大型木质藤本比比皆是，林中树干上天南星科植物附生，林下大叶草本植物如野芭蕉、穿鞘花等亦十分丰富，热带雨林特点非常明显。该热带雨林在植被分类上为热带季节性雨林中的沟谷雨林类型。这片热带雨林沿沟分布在洗澡河海拔1300米1500米范围，是云南纬度最北、海拔最高的热带性森林，具有极高的科学研究和保护价值。高黎贡山：从热带稀树灌丛到寒温性针叶林高黎贡山从山脚的坝区到山

9、顶海拔高差在2000米2500米，随着海拔升高气温下降湿度增加，气候条件的垂直变化，导致了植被类型垂直分布发生变化，山体植被类型垂直分带明显。高黎贡山分布有几乎所有云南分布的植被类型，包括热带、亚热带、温带和寒温带的主要类型。受东西坡降水的差异及两侧河谷切割深度不同，西坡土壤比东坡干燥，东坡与西坡垂直带谱有所不同。东坡下怒江河谷出现隐域植被类型一一热带性的稀树灌木草丛，植被垂直带类型比西坡丰富。东坡海拔1400米以下为热带性的稀树灌木草丛，1500米2200米为亚热带常绿阔叶林、秃杉林，2200米2800米为亚热带中山湿性常绿阔叶林，2700米3100米为云南铁杉林、寒温性竹丛或苔藓矮林，32

10、00米3300米为寒温性竹丛、杜鹃灌丛，3300米3500米为寒温性草甸，3500米以上为流石滩植被。西坡1500米2100米与东坡不同为湿润常绿阔叶林，2100米以上至3100米森林变化与东坡一致，分布着中山湿性常绿阔叶林，云南铁杉林、寒温性竹丛或苔藓矮林。3100米以上为冷杉林、寒温性灌丛、亚高山草甸。高黎贡山顶部的苍山冷杉发育不够好，分布不广泛，呈片段式分布。而相同海拔地带内高山杜鹃、箭竹灌丛发育较好，分布广泛。秃杉林是中国特有的森林类型。在高黎贡山秃杉与常绿阔叶树木或其他针叶树木形成针阔混交秃杉林或针叶混交林，主要分布在海拔1500米2300米的范围内。天然秃杉林分布海拔跨度大，低海拔

11、与高海拔地带的半生树种不同。2000米以下混生的树种主要为香叶树、青冈、云南樟、银木荷、红花木莲、南亚含笑、润楠等。2000米以上与云南铁杉和石栎属的种类混生。秃杉树杆高大，其树冠常高出其他混生乔木树种，林冠波浪起伏。中山湿性常绿阔叶林是高黎贡山森林植被的主体，海拔2200米2800米的森林植被基本都是这一类型，局部地段还下延至海拔1900米。生境温凉湿润，空气湿度大。该类型森林分布地区因地势陡峻，人为干扰少，是保存较完整的原始森林。森林的主要特点是以喜温凉、湿润的壳斗科石栎属、青冈属种类为群落优势种的单优或多优群落，群落组成植物种类复杂。林内树干多苔藓、地衣等附生植物。多数群落为过熟林，林内

12、常见腐朽枯倒木，形成大小不一的林窗。高黎贡山的中山湿性常绿阔叶林，按其优势树种及生境条件的不同，可划分出7个群系类型：贡山栎林、薄片青冈林、曼青冈林、多变石栎、硬斗石栎、白穗石栎和银木荷、润楠林。高黎贡山的中山湿性常绿阔叶林面积大，群落类型多，物种多样性高，珍稀特有物种丰富，如大树杜鹃、长蕊木兰、光叶珙桐等，还有高黎贡山特有的大树杜鹃，高25米，胸径可达3米，花大且艳丽。山顶苔藓矮林主要分布在海拔2700米3100米。林木生长低矮，树高多在10米以下，主干弯曲。随着海拔的升高，气候温凉多雨，经常处于浓雾之中，致使林内地表、岩石、树枝上苔藓等附生植物丰富。根据优势种的不同，可划分为3个森林类型，

13、即：石栎苔藓矮林、杜鹃苔藓矮林和马樱花苔藓矮林。云南铁杉林多呈小块状分布于海拔2700米3100米，南部可分布到海拔3200米的山坡上部或近沟谷地段。云南铁杉在高海拔地带与落叶阔叶树种和乔木类杜鹃混生，低海拔地带与常绿阔叶树种混生。而且，南段与北段混生的种类也有所不同。梅里雪山：从“地中海”矮梳林到寒温性针叶林横断山向北至澜沧江和金沙江中上游区域，由于纬度偏北和谷底海拔升高，河谷气候由干热变为干暖。河谷中生境极度干旱，草本植物无法生长，只有少数极耐干旱的灌木或极度矮化的树木散生在裸露的地表。树木种类是硬叶的常绿栎类植物铁橡栎、大理栎、光叶高山栎和匙叶栎等，还有常绿、革质、小叶的青香木、光叶木犀

14、榄和垫状迎春花等。这类群落植物的生活型和生态特征，以及群落外貌、结构和生态特征，都与地中海地区干燥炎热气候的马基群落一致。干暖河谷植被被认为是地中海马基植被中的一个类型。梅里雪山海拔2000米2400米的河谷地带除分布有马基植被外，还有干暖性的灌丛，如白刺花、毛子草灌草丛，头花香薷灌丛和土沉香灌丛等。海拔2400米2700米为常绿阔叶高灌丛，此海拔范围内还会有暖温性针叶林、针阔混交林，并向上延伸到海拔3000米。海拔3000米3200米可见落叶阔叶林、高山松，还有硬叶常绿阔叶林。海拔3200米4200米为寒温性针叶林、落叶松林。海拔4200米为树木生长的上线。4200米以上到夏季雪线，随海拔升

15、高，植被由高山灌丛、草甸向流石滩变化。落叶阔叶林乔木由冬季落叶的种类组成，森林外貌四季变化明显。冬季完全落叶，春季抽出新叶，夏季林冠郁闭，秋季枯黄落叶，又称夏绿阔叶林。典型的落叶阔叶林是温带海洋性气候区域的地带性植被。横断山在海拔3000米3200米作为垂直地带植被类型片状分布，有白桦林、核桃林、杨树林和柳树林，种类与温带的同属不同种。梅里雪山的寒温性针叶林分布于海拔3200米4000米地区，地势高峻而冷凉。森林外貌季相变化不明显，树冠塔形。冷杉林结构简单，多为单层林。林冠郁闭度低，林内明亮。林下灌木草本稀少，地表多被苔藓覆盖。树上松萝繁茂，形成松萝树挂。树种有长苞冷杉、苍山冷杉、川滇冷杉、中

16、甸冷杉、云南黄果冷杉和丽江云杉、油麦吊云杉以及大果红杉等。这些森林的物种在属水平、生活型和群落生态特征方面都与处于寒温带的北方针叶林相似。在横断山长苞冷杉林分布最广，大果红杉多出现在树线附近，与冷杉混生或呈纯林，愈往上愈矮小，林线附近高仅1至2米。贡嘎山：从亚热带常绿阔叶林到寒温性针叶林横断山的北部已接近青藏高原，为高山峡谷地貌，岭谷高差常达4000米以上，植被垂直分带明显。尽管岭谷高差比南部大，但纬度已较为偏北，谷底海拔高气温凉，相对湿地升高，气候不再干燥。河谷水热气候特征与该区域的大气候热量水分特征较为接近，河谷植被回归到纬度地带性类型亚热带常绿阔叶林。山地植被垂直带已所在地的植被水平带为

17、基带，垂直带与水平带植被类型分布上的相似性出现了。贡嘎山东坡植被的垂直带谱为海拔1100米2200米为常绿阔叶林带，2200米2500米为常绿阔叶林和针叶林、阔叶混交林带，2500米3600米为亚高山针叶林带，3600米4600米为高山灌丛草甸带，4600米4900米为高山流石滩稀疏植被带，海拔4900米以上为永久冰雪带。贡嘎山的常绿阔叶林分布在海拔1800米2400米，是贡嘎山以及横断山北段的地带性植被类型和垂直带的基带植被。按中国植被的分类系统，与横断山的中段南段的不同。横断山北段的常绿阔叶林乔木种类除壳斗科种类外，有更多的樟科种类，属湿性常绿阔叶林。贡嘎山的常绿阔叶林有油樟和山楠林、包石

18、栎林、巴东栎和曼青冈林。硬叶常绿阔叶林是古地中海植被的直接衍生物。在现今的地中海地区，它仍是分布最广和最有代表性的植被类型。云南西北部地区曾是古地中海沿岸的一部分，由于印度板块与欧亚板块相碰撞，使得喜马拉雅山脉隆起，古地中海沿岸的硬叶常绿阔叶林则随着山脉的抬升，适应新的环境，演变成横断山地区亚高山的一个特殊的和特有的植被类型。横断山北段的硬叶常绿阔叶林主要是以革质硬叶的常绿栎类为优势种，有的种类植株会有二型叶，幼树或萌生枝叶片边缘有硬尖刺，成年植株叶片全缘。硬叶栎林常与云南松林、高山松林、铁杉林及云杉林和冷杉林形成交错的分布格局。横断山是世界生物多样性关键地区之一，仅60余万平方公里面积区域几乎分布了北半球所有的自然植被类型。横断山有如此丰富的生物多样性与多样的垂直植被类型有关。横断山的植被垂直变化形成了横断山特有的植被景观，丰富多样的植被类型也为横断山区的野生动物生存和繁衍提供了良好多样的生境。