第十四章 尾索动物亚门

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1、第十四章 尾索动物亚门教学目的和要求：1. 掌握尾索动物亚门的特征2. 掌握柄海鞘的形态结构特点3. 了解尾索动物的分类重点：1. 尾索动物亚门的主要特征2. 海鞘的形态、结构及发育难点：1. 海鞘的消化和呼吸系统的结构及功能2. 幼体发育及变态课时：讲授 1 学时，实验3 学时。教学方法：1、多媒体授课。 2、讲授、启发、讨论相结合。教学过程：第一节 尾索动物亚门的主要特征尾索动物普见于世界各地，营海栖生活。本亚门种类不多，大约全世界有1370 多种， 但生活方式差异很大，有单体，也有群体的，有自由生活的，也有营固着生活的，因此形态 差异也很大，但尾索动物的共同特征还是存在的。尾索动物亚门的

2、主要特征：一、幼虫是自由生活的，有中空的背神经管，在尾部有脊索，但脊索和背神经管在少数 种类终生存在，大多数只在胚胎期和幼体时出现，到了成体，尾即消失，脊索和背神经管也 随之消失。这一类动物因脊索位于尾部而得名。二、幼体、成体都具鳃裂。三、身体外面由被囊(tunic)包被着，因之又有被囊动物之称。被囊呈胶质或似纤维质， 由被囊素(tunicin)构成，被囊素由体壁分泌而成。被囊素的化学成分接近于植物的纤维质。 在动物界中，被囊素极为罕见，至今只见于尾索动物和少数原生动物。分类地位的确定：早在 2000多年前，尾索动物就被记载和描述，但因其大多数种类只在幼体时有尾，经 过变态发育为成体后，尾即消

3、失，因此从这样的成体身体上看不出它们和脊索动物的关系来。 因此，在相当长的一段时间内，动物学家搞不清这一类动物的分类地位，曾先后将其归于无脊椎动物的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物。直到1866 年，俄国学者柯瓦列夫 斯基将其置于脊索动物门，从此确立了其分类上的地位。仔细的研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才将其位置从软体动物移到脊索动物门。说明：分类中，胚胎发育研究是一种 重要的手段。第二节代表动物-柄海鞘（Styela clava）一、成体柄海鞘的外形和生活方式海鞘是最普遍的尾索动物，柄海鞘是海鞘类中的优势种。成体海鞘是营固着生活的，一 般固着在海岸岩石、漂浮的木头、绳索上、海水养殖的

4、海带筏和扇贝笼上。 体形、出入水管：海鞘的外形很象一把茶壶，“壶府”便是身体的基部，固着在岩石等处，“壶口”和“壶 嘴”都与外界相通，如果在饲养海鞘的容器中，加一点微细的、不溶于水的带颜色的小颗粒， 你就可以看到这些有色颗粒随着水流由“壶后”处入内，从“壶嘴”处流出，因此，你可以 判定，这个高一点的孔是入水管孔，旁侧稍低一点的孔是出水管孔。注意：1这两个孔并不 是总是张开的，而是可以关闭的，因为在两孔的周围都是环形排列的括约肌，括约肌来控制 水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从两个孔中似乳 汁般同时喷出而出。被囊：在海鞘身体外面有一层厚厚的被囊。背腹的区分：上述

5、为成体海鞘的形态，幼体海鞘与成体海鞘形态不同。不过，从胚胎发 生来，出水管位于背方，因此，相对的一面是腹面。二、成体海鞘的内部结构1. 体壁体壁（外套膜）由上皮细胞（外胚层来源）和肌肉纤维（中胚层来源）组成。体壁能分 泌被囊素，并由此形成被囊，包被动物体。柄海鞘的被囊表面通常不易被其他动物所附着， 但是同种个体却能重叠附生，这对种族繁衍有积极意义。2. 鳃裂及围鳃腔口、咽：海鞘的入水管是一个短小的管子，管子下面即是口，口下即为宽大的咽部，咽 占了身体的大半部 3/4。鳃裂：咽壁开孔，即形成许多成对的鳃裂，由此显示出脊索动物的特征，这是成体海鞘 显示脊索动物三大特征中的唯一一个特征。围鳃腔：在咽

6、的外围，或者说是鳃囊的外围有一个大的腔围鳃腔，它包围着鳃囊，并以出水管孔通体外。自入水管经口进入咽部的水流，因鳃裂周围的咽壁上有丰富的血管，所以当水流经鳃裂 时，水中的氧气即扩散入血液中，而血液中的二氧化碳即排入水中，（围鳃腔），水流入围鳃 腔，然后经出水管孔排出体外。消化管的末端肛门也开口于围鳃腔，生殖管道的开口也于围鳃腔内。海鞘的受精作用是在围鳃腔中进行，受精卵再通过出水管孔排出体外，在海中发育。 海鞘无集中的排泄器官，仅在肠弯曲处有一团细胞组成的小肾囊，代谢产生的排泄物， 如尿酸颗粒也先排入围鳃腔，然后借水流经出水管排出体外。总之，围鳃腔与海鞘的消化、呼吸、排泄、生殖四大生理功能的进行都

7、有关系。围鳃腔在胚胎发生上，是由身体表面陷入内部的空腔，因此，围鳃腔的里来自外胚层。3. 消化系统组成：图：消化系统由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。摄食方法：摄食方式为纤毛摄食性，借助于巨大的咽部和沟系。成体海鞘营固着生活， 不能主动的去捕获食物，而是依靠水流带进食物。适应构造及功能：适应这种被动的摄食方式，在消化器官内出现了一系列的特殊机构。 1缘膜：在入水管与口交界处，有若干触手状突起的缘膜，生活时，这些触手状的突起伸展 成筛子状，可以阻止砂石等粗大食物进入咽内，只容许水流和微小的食物进入。2咽腔内壁 纤毛：纤毛摆动，激动水流及其中食物颗粒。3咽壁内侧沟系：包括背板（咽上沟）、内柱、 围

8、咽沟、在咽壁内面腹侧中央处有一条纵沟，称为内柱。内柱由许多腺细胞和纤毛细胞组成， 腺细胞分泌粘液，可将进入咽中的食物小颗粒粘成食物团，纤毛细胞的纤毛可以摆动，使水 流做定向流动。和内柱相对，即在咽的背面也有一条膜状纵褶，称为背板，或称咽上沟，也 由纤毛上皮组成。内柱与背板在咽前端以围咽沟相连，所以，由于内柱纤毛的摆动，使由腺 细胞分泌的粘液粘连起来的食物团，前行经围咽沟，然后沿背板而后行，进入食道，再进入 胃、肠进行消化与呼吸，食物残渣排入围鳃腔，经出水管排出体外。4. 循环系统特点： 1血液循环方式为开管式循环。2血液不沿固定的方向流动，而是定期得改变方 向。组成：心脏位于身体腹面靠近胃，呈

9、纺锤形，外包围心膜。心脏个发出一条血管，向 前的为鳃血管，分布于鳃裂间的咽壁，向后的为肠血管，分布于胃肠等器官，血管一再分支 后进入各器官组织间形成血窦。心脏可作蠕动收缩并且蠕动方向前后交替，先是由后向前蠕 动，而后又由前向后蠕动，这种蠕动的结果是血液不沿固定的方向流动，而同一条血管轮流 当动脉和静脉。5. 神经和感官成体海鞘营固着生活方式，神经系统和感觉器官都退化，与典型的脊索动物完全不同， 无神经管，仅在两水管孔之间有一神经节，由神经发出若干分支，分布到身体各器官中。无 专门的感觉器官，仅在水管孔缘膜和体壁上有少量散在的感觉细胞。6. 生殖系统雌雄同体，但卵子、精子不同时成熟，因此自体受精

10、通常不会发生。生殖腺位于肠旁 曲处和体壁内壁上。精巢为乳白色，分支状，卵巢为淡黄色，长管状，分别由生殖导管将精、 卵送入围鳃腔，经？水管孔，体外受精。受精作用在围鳃腔内进行，除有性生殖外，海鞘也 行出芽生殖。三、海鞘的幼虫及形态海鞘的幼体长15m m,在外形上很象一个小蝌蚪，尾部很发达，其中有一条典型的 脊索（尾索），脊索背方有一条直达身体前端的神经管，在咽部还有成对的鳃裂，由此，可 毫无疑义的确立海鞘的脊索动物地位。变态：幼虫借尾部的摆动，在水中游泳营自由生活几个小时后，就开始固着变态。起 初身体前端形成吸附突起（来源于外胚层），粘着在其他物体上，然后尾连同其内的脊索逐 渐被吸收而消失，除留

11、下一个神经节外，神经管也消失，感觉器官也完全消失。于此消失相 反的是，咽部扩大，鳃裂数目大大增加，消化管呈U形弯曲，口孔和肝门向上方转移（这 是由于口孔和附着突起之间增长特别快，而背侧其他部位生长滞缓，其结果使身体各部位的 相对位置起了变化）。此时，身体和典型成体一样，呈壶状，并分泌出被囊来。逆行变态：海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态成 为逆行变态。这是由于幼体和成体生活方式不同而引起的，动物体形态结构与生活方式相互 适应。第三节 尾索动物亚门分类海产，约 1370多种，分属于3 纲，我国已知有14种左右。一、尾海鞘纲1. 特点：体外无纤维质被囊，脊索和背神经管终

12、生存在，鳃裂一对，在海洋中自由生 活。2. 常见种类：尾海鞘、住囊虫（体外有胶质住囊）, 我国未见此纲动物。二、海鞘纲1. 特征：营单体或群体的固着生活，成体无尾，被囊厚，多鳃裂。2. 常见种类：柄海鞘（单体），菊海鞘（群体）。群体型种类的许多个体都以柄相连， 并包被在一个共同的被囊内，分别以各自的入水孔进水，有共同的排水孔。三、樽海鞘纲1. 特征：大多营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体呈樽形，被囊透明，其上有环状肌肉 带，有世代交替现象。2. 常见种类：樽海鞘，入水孔和出水孔分别位于身体的前、后端，环形肌肉带从前到 后依次收缩，迫使水从出水孔冲出，推动身体向前移动。思考题：1. 壶形的海鞘何以不象脊索动物？它最终被鉴定为脊索动物是根据什么？2. 描述海鞘的呼吸活动和摄食活动。3. 何谓逆行变态？试以海鞘为例加以说明？4. 尾索动物的主要特征是什么？