酱香型白酒微生物最新研究进展

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1、酿酒工艺期末结课论文作业论文题目：酱香型白酒微生物最新研究进展 撰 写 人： 熊旭升 班 级： 11生物技术 学 号： 110903030061 授课老师： 曹海鹏老师评价与评分：酱香型白酒微生物最新研究进展（贵州师范大学生命科学学院 11生物技术 熊旭升 110903030061）摘要：在传统固态白酒酿造过程中，微生物对白酒的品质、风味起着重要作用。本文从酒曲微生物、酒醅微生物、酒窖泥微生物三方面概述了酱香型白酒微生物研究现状及最新研究成果，并对其进行分析探讨和展望，得出在酱香型白酒生产中微生物复杂度对酒质风味影响的重要性，未来白酒微生物研究的主要方向是分子水平的机制机理的基础理论研究。同时

2、分享对酿酒工艺这门课程的学习体会。关键词：酱香型白酒、微生物、研究进展1.引言 白酒是我国传统的发酵食品，有着悠久的历史，从古至今一直受到人们的喜爱。中国传统白酒是以优质粮谷类为原料，以酒曲为糖化发酵剂，采用固态、半固态或液态发酵方式，经蒸馏、贮存和勾兑而成的含酒精的饮料1，被列为世界著名六大蒸馏酒之一 。我国白酒呈现五大类香型：酱香型、浓香型、清香型、米香型和其他香型。而在白酒的生产过程中，开放式生产工艺是优质白酒生产工艺中特有的，因为其网罗了自然空气中的大量微生物，而这些微生物在产酒生香中扮演了主要角色。结合白酒的生产工艺，我们知道白酒的酿造过程其实是相关微生物的代谢过程，而这些微生物主要

3、来源于酒曲、窖泥和酒醅，参与酒精和香味物质的形成，是影响白酒典型香型形成的重要因素。酿酒微生物的种类、数量、分布及其消长变化等对白酒发酵途径及最终产物的生成均有着重大的影响。白酒生产中酿酒微生物的研究水平直接影响白酒生产技术水平，进而影响白酒的质量；微生物群落结构，尤其是风味微生物菌群结构，对于白酒的产量与质量起着决定性的作用。20 世纪60 年代至今，白酒微生物的研究进入了高潮，各酒厂、科研机构和学校纷纷对白酒微生物进行研究2。2000年以后，进入了白酒研究的高潮期，各地学者对白酒微生物的分离鉴定、分布及变化规律、理化性质等进行深入研究。按香型归类，发表研究浓香型、酱香型、清香型和其他香型白

4、酒微生物的文章占有关白酒微生物研究论文比例分别约为66%、16%、11%、7%，说明研究浓香型白酒微生物的占主要部分。浓香型白酒微生物研究进展已有报道，而酱香型白酒微生物研究现状报道较少且相对零散。作为中国传统白酒类型之一，近年来酱香型白酒发展较快，2001年酱香型白酒产量在全国白酒产量中仅占 0.2 %, 2009 年酱香型白酒产量约占全国白酒总量的 1 %，销售收入约占15 %利税占行业 35 %左右，产量、产值、利润均得到大幅提升，呈现出快速发展的良好态势，形成了白酒行业一个新的增长点3。在微生物研究方面相对浓香型白酒来说虽望其项背，而在这其中酱香型白酒代表茅台酒在微生物研究方面又独树一

5、帜，早在1956年国家科委制定的长远科技发展规划项目中就提出了对贵州茅台酒的酿造微生物进行研究，1975年，贵州轻工科研所对茅台酒酿造微生物进行研究，并认定茅台曲是一种高温细菌酒曲4。在此，作者本人通过对相关课程的学习和对相关研究报道的阅读，主要关注酱香型白酒微生物研究现状成果，来进一步加深理解微生物对白酒的品质、风味起着重要作用。本文从酒曲微生物、酒醅微生物、酒窖泥微生物三方面概述了酱香型白酒微生物研究现状，并对其进行分析探讨和展望，得出在酱香型白酒生产中微生物复杂度对酒质风味影响的重要性。同时分享对酿酒工艺这门课程的学习体会。2.酱香型白酒酒曲微生物研究现状 2.1大曲制作工艺 酱香型白酒

6、以其“酱香突出，幽雅细腻，酒体醇厚，空杯余香长久”的独特风味而深得人心，属于白酒中的精品。一般优质的酱香型白酒像茅台酒都使用传统的酿造工艺，而使用大曲做糖化剂是所有优质白酒生产的一个共同特点。茅台酒更是采用“高温制曲，高温堆积，高温发酵，高温流酒”的独特酿造工艺，因而在酱香型白酒生产中属于典型的高温大曲制酒。我们知道“曲乃酒之骨”，好曲产好酒；在酿造过程中，大曲的主要作用是糖化、发酵及生香，而产生这些理化过程的主要是大曲中的微生物的作用。而高温大曲中的微生物的作用和大曲中的微生物的作用并不完全相同，主要是糖化和生香；在这其中生香又是其主要作用，因为高温曲糖化酶的糖化力低，这也是高温大曲与其他大

7、曲的显著差异，而这也决定了在酱香型白酒的生产工艺中：大量用曲，窖外堆积的独特之处。 酱香型白酒生产用大曲高温大曲酱香浓郁，其制曲操作工艺特点主要是制曲温度在6065。其制曲的工艺操作流程如下图1，以优质小麦为原料，其含有大量的酶和蛋白质，制曲过程淀粉转化为糖，蛋白质分解成氨基酸，高温条件下氨基酸和还原型单糖发生美拉德反应5生成酱香物质。在制曲过程中影响曲药质量的主要因素有制曲 图1酱香大曲的制曲工艺操作水分、制曲温度及培菌管理。在制曲工艺流程中，首先进行配料，配料好了后进行拌料，拌料中加水是关键，要求是为小麦原料的34%41%。若水分过多，曲坯不易成形，不利于有益微生物生长，且易长毛霉。拌料好

8、后踩曲成型，入仓堆积进行仓内发酵，在这个过程中必须加强培菌管理控制好温度适宜，理想的温度，促进各种生化反应，同时以满足所需耐高温微生物种群的生长，产生各种酶和酱香物质，若曲温升高过快，易引起酸败影响酒曲质量。高温曲生产发酵过程要合理堆曲，加盖稻草保温。曲坯在发酵室的堆放应横应相间排列，曲坯间距一般冬季为 1.52 cm，夏季为 23 cm，用稻草隔开。曲坯层与层间铺上稻草，上下 2 层曲坯的横竖排列应错开，以便空气流通。曲坯堆好后，用稻草覆盖曲坯上面及四周，保温保湿培养。曲坯入房后 23 d品温上升到 5558 ，曲坯变软，颜色变深，同时散发出甜酒酿样的醇香和酸味，此时为升温生酸期，当曲坯温度

9、达到 65 左右时，即可进行第 1次翻曲。在生酸期，酸可抑制酸败菌的生长，使曲不馊不臭；升温有利于高温细菌的繁殖，并在繁殖过程中产生热量，使整个制曲过程持续高温。到第 7 d时，曲色变深，酱味变浓，少数曲块黄白交界的接触部位开始有轻微的曲香，这是酱香味的形成阶段，这时进行第二次翻曲。此时，细菌占优势，霉菌受抑制，酵母菌逐渐被淘汰。到14 d时，除部分高温曲块外，大部分曲块均可闻到曲香，但香味不够浓厚，此时仍是细菌占绝对优势。 在整个高温阶段，嗜热芽孢杆菌对制曲原料中蛋白质的分解能力和水解淀粉的能力都很强，为曲的酱香形成起着极其重要的作用。2 次翻曲后，曲坯逐渐进入干燥期，曲坯在干燥过程中，继续

10、形成曲的酱香。 另外，65 左右的高温培养，实质上是对芽孢杆菌等细菌的一种纯化操作，这些有益微生物及其代谢产物进入酿酒工序后，在高温操作过程中强化了酒醅自身形成酱香的原动力，促进酱香物质的进一步生成6。 2.2酱香型白酒酒曲微生物研究现状 高温大曲中的微生物品种繁多，类别复杂，主要有细菌、霉菌、酵母和放线菌等，这些微生物在高温大曲的培养制作过程中，其消长规律和对成品高温大曲生产的作用是不相同的。近年来随着生物技术的不断发展，在微生物种类鉴别、群落分布、理化代谢等研究方面快速发展，新的技术使得研究越来越容易，在酒类微生物的研究方面也不断发展特别是酱香型白酒微生物方面。其中酱香型白酒典范茅台酒更是

11、在1959年起就由国家轻工部发酵所、中国科学院微生物研究所、贵州省科委、贵州省轻工研究所、茅台酒厂等研究单位进行了“茅台酒传统工艺研究”、“两期科技试点”、“茅台酒异地试验”、“茅台酒香气香味成分研究”、“低度茅台酒的研制”等一系列的科学研究。时至今日，在酱香型白酒微生物研究领域已取得了很多研究成果。1995年王忠彦、寇运同等在对高温大曲微生物区系的初步研究中，将高温大曲中的微生物类群，分曲皮、曲心进行了不同温度下的培养计数。发现细菌最多，霉菌次之,酵母和放线菌很少；曲皮细菌明显高于曲心，曲皮的细菌数在4555时达到高峰。而曲心细菌则在37最多。研究表明，高温大曲中的微生物主要来自曲母，原料和

12、环境，是个复杂的微生物群。成品曲中，细菌占主要，霉菌少量存在，酵母菌和放线菌很少。这说明高温制曲使大曲内的菌系向繁殖细菌方向转化。高温细菌在细菌中占优势，说明高温制曲也是对高温菌的富集过程7。2011年杨涛、庄名扬、李国友等在微生物技术在酱香型白酒生产中的应用研究中，从酱香大曲分离到5 株嗜热芽孢杆菌， 经鉴定它们分别归属于地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌及巨大芽孢杆菌，均产生高活性蛋白水解酶。而这些细菌的主要作用是形成幽雅纯正、曲香馥郁的丰富香味8。四川农业大学刘洪伟、邬应龙对贵州茅台酒酒曲中5株真菌(菌种编号为Rl、R2、R3、R4、R5)进行了分离、纯化培养，参照

13、KlichMA、RaperKB和张纪忠的方法对5株真菌进行了鉴定。结果：霉菌菌株Rl为米曲霉(AspergillusOryzae)，R2为红曲菌(Monascus)，R3黑曲霉(AspergillusNiger)，R4为炭黑曲霉(As-pergilluscarbonarius)。 R5为米根霉(RhizopusOryzae)9。杨 帆、林 琳、季克良等在茅台大曲中 3 株芽孢杆菌代谢产物的比对分析研究中，从茅台酒生产用大曲中分离纯化得到3 株芽孢杆菌，分别是地衣芽孢杆菌 MTDB-01、地衣芽孢杆菌MTDB-02 和枯草芽孢杆菌 MTDB-03，并分析比对其代谢产物。结果表明，其共同的代谢产物

14、为：3-羟基-2-丁酮、2,6-二甲基吡嗪、三甲基吡嗪、四甲基吡嗪、呋喃扭尔、异戊酸、2-甲基-2-丁烯酸、2,3-丁二醇、-苯乙醇和苯乙酸。初步明确这 3 株芽孢杆菌在茅台大曲生产过程中对茅台大曲风味的贡献10。2012年黑龙江轻工研究院栗 伟对酱香型大曲中细菌进行了分离与分析，发现大曲中含有丰富的细菌类，它们参与了原料中淀粉变糖、糖生成酒精的发酵基本过程，更重要的是参与了原料及发酵过程中的基础物质生成众多呈香呈味物质的过程11。贵州大学生命科学学学院刘效毅、郭坤亮等利用现代分子生物学方法对酱香型白酒高温大曲中微生物的多样性进行研究分析。从酱香型白酒高温大曲中分离出 147 株微生物，其中

15、97 株为细菌，包括芽孢杆菌、放线菌、葡萄球菌、微球菌 4类；50 株霉菌，包括青霉、曲霉、毛霉、交链孢霉、茎点霉菌、球毛壳、散囊菌、红曲霉 8 类，研究结果表明，高温大曲中的微生物具有高度的多样性12。张应莲，黄永光从酱香大曲中分离的白地霉菌株 Geotrichum candidum MTBD 进行了鉴定，并对该菌株的固态发酵和液态条件下产蛋白酶及其产酶条件进行了研究，结果表明，该菌株能产较高活力的蛋白酶，发酵代谢产物包括酸类、酯类、芳香族化合物、醛酮类、含氮化合物等多种成分，与茅台地区酱香型白酒的风味成分分析结果进行比较分析，发现该菌株也是酱香型白酒生产的主要功能菌株，对提供发酵动力和风味

16、形成具有重要的贡献13。谭映月、胡 萍等利用 PCR-DGGE 技术研究酱香型白酒制曲过程中的细菌菌群结构及其消长规律，鉴定出不同样品的优势菌群。结果表明，酱香型大曲间的细菌组成存在明显差异，随着曲药的发酵，细菌多样性下降，优势菌群变化明显。其中，芽孢杆菌属（Bacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、片球菌属（Pediococcus）、魏斯氏菌属（Weissella）、棒状杆菌属（Corynebacterium）、高温放线菌属（Thermoactinomyces）和乳酸杆菌属（Lactobacillus）是母曲和翻仓曲的优势菌群，而出仓曲的主要类群为芽孢杆菌属（Bacillus

17、）和乳酸杆菌属（Lactobacillus）。另外，还发现了在白酒曲药中不曾报道的种群和不能培养的细菌：Uncultured Propionibacteriaceae bacterium、Uncultured Weissella sp.、Uncultured cyanobacterium，该技术克服了传统分离培养的缺点14。在白酒酿造微生物耐高温特性方面，吴群，徐岩运用现代分子生物学转录组法首次从分子水平对高温大曲中的细菌地衣芽孢杆菌在耐高温机制机理方面做了基础科学理论研究15。2013年董瑞丽、李 杨、张锦盛、郭 凡等首次实现Biolog 鉴定系统在酱香型大曲菌种鉴定中的应用，并分离鉴定了一

18、株细菌Staphylococcus arlettae（阿尔莱特葡萄球菌）16。贵州大学周 靖、吴天祥从酱香大曲中分离出红曲霉菌株并对其糖化酶和酯化酶活力进行了测定，并得出其在酿酒过程中有产酒产香功能17。通过对酱香型白酒大曲的微生物研究得出，高温大曲中耐高温的芽孢杆菌种类和含量明显多，细菌甚至可以达到分离出的微生物的99.6%总数为1.4105cfu/g干曲；剩下的即微生物总数的0.4基本上是霉菌；只有很少的概率能检出酵母和放线菌，其中霉菌主要是红曲霉、土曲霉和米曲霉，酵母主要是假丝酵母和白地霉这些具备耐高温性质的酵母菌属。对于酱香型白酒而言，这些酒曲中的微生物由主要作用是产酸生香，形成酱香型

19、白酒独特的酱香风味。在微生物研究技术方面也不断突破，从传统的微生物分离纯化鉴定微生物方法到现代分子生物学基因序列比对鉴定、转录组法、蛋白质组、生物工程技术、Biolog鉴定系统、PCR-DGGE技术等新技术新方法的运用使得酿酒微生物的研究更加深入，从宏观的菌株鉴定、群落分布、多样性结构到微观的分子水平、代谢机制、分子物质等研究更为精细。3.酒醅微生物研究进展堆积发酵是酱香型白酒生产工艺中的独特工艺之一，入窖发酵之前的堆积发酵又叫有氧发酵（阳发酵），网罗空气中的大量微生物，不仅为入窖发酵创造条件，更是酱香风味前体物质形成的主要过程。在此过程中微生物的数量种类发生很大变化，因而也称为“二次制曲”。

20、茅台试点时曾经做过酒醅不经堆积直接入池发酵的对比试验，结果表明，在入窖微生物的组成比例上，不堆积的酒醅细菌占 53.76%， 酵母菌占 46.24 %； 堆积的酒醅细菌占5.61 %，酵母菌占 94.39 %。经发酵、蒸馏所得酒的质量检验，前者不合格，且酒质有着明显的差别。在堆积发酵过程中大量酵母菌、霉菌、细菌等微生物进行生长、繁殖、代谢对酱香型白酒的出酒率和产酒质量都有很大影响18。那么要清晰认识了解堆积发酵机理就要对酒醅中微生物特别是主要种群微生物酵母的生态变化规律、功能作用、微观种类变化及其定性分析等进行研究。在此，许多白酒专家对酱香型白酒生产的堆积发酵进行了大量研究。其中周恒刚先生19

21、研究指出堆积对酱香型白酒生产很重要并对堆积发酵过程温度、各种理化及微生物的变化规律进行了较详细的研究。酱香型白酒酿造过程微生物的来源主要是曲药和堆积过程网罗空气和环境中的微生物。堆积过程中微生物的数量和种类都有很大的变化，主要是酵母菌类和非芽孢细菌数量变化幅度较大，而霉菌只集中在堆积表层而且所占比例较小20。20012006年茅台酒厂技术人员曾从生产酒醅中分离到97种微生物其中至少有60种来自空气和周围环境21。熊子书22-24等在茅台试点时从堆积酒醅中分离出了卡尔斯伯酵母、酿酒酵母、白地霉、假丝酵母、粟酒裂殖酵母、球拟酵母、毕赤酵母、掷孢酵母等；范光先25-28等从堆积发酵酒醅中分离获得酿酒

22、酵母、克鲁斯假丝酵母、汉逊酵母、异常汉逊酵母、丝孢酵母、假丝酵母、白地霉等；庄名扬29等在酱香型白酒堆积酒醅中分离获得多种酵母属酵母，如假丝酵母、红酵母、白地霉等。孙剑秋、刘雯雯、沈国娟等基于 26S rDNA D1/D2 序列比较分析了不同发酵阶段的酱香型白酒北大仓酒醅中酵母菌的群落结构。得出北大仓等酱香型白酒的酒醅内存在着丰富的酵母菌资源，酒醅中酵母菌数量在酿造过程中的变化，遵循着“升高-降低-升高-降低”的规律30，随后他们又从酒醅内分离得到霉菌并被鉴定为 13 属 23 种，其中链格孢、曲霉、枝孢、散囊菌、地霉、红曲、脉孢菌、拟青霉、青霉、葡萄穗霉和毛霉等在酒醅发酵某个阶段的相对频率在

23、 10%以上，而曲梗霉和帚霉两个类群在酒醅中属于出现频率较低的稀有种类31。在发酵过程中，酒醅微生物分泌的各种酶，将原料中蛋白质、糖类、脂肪等大分子物质降解为氨基酸、寡糖、脂肪酸等小分子物质，一方面供微生物代谢利用，另一方面为香味物质的产生提供丰富的前体物质。郭建华、郭宏文、刘晓兰等对酒醅中淀粉酶、糖化酶、蛋白酶、纤维素酶、果胶酶和脂肪酶的活性进行测定，同时，测定了酒醅中总酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯和乳酸乙酯的含量。分析得出酒醅中酶的作用分为两大类，一类是降解酒醅原料中的大分子物质，为微生物细胞生长及代谢提供必要的营养物质，一类是降解原料中的脂肪为酯类生成提供前体物质32。张维山、张宗举

24、等进行酒醅堆积中的倒堆工艺试验，总结倒堆工艺可实现堆积酒醅各个点的含氧量及糖化发酵过程的一致性，且酒醅更松散，有效解决了堆积酒醅堆底、堆心部位含氧量低及大曲中芽孢杆菌类细菌和酵母菌在堆积酒醅各位点发育富集量不平均，及堆底、堆心酒醅板结、不升温或升温幅度很小等一系列问题33。黄永光、张肖克、杨国华等在酱香白酒堆积发酵过程酒醅中酵母菌的分析研究中采用 WL 培养基对酱香型白酒生产堆积发酵过程酒醅中的酵母菌进行分离、形态学初筛和 PCR 产物扩增及 26S rDNA 定性鉴定分析，并对获取的部分优选菌株的发酵性能及其发酵代谢风味成分贡献进行研究。分离鉴定出 S.cerevisiae，Z.bailii

25、，R.mucilaginosa，K.exigua，I.orientalis，P.membranifaciens，S.pombe，D.hansenii， G.geotrichum 等属种酵母；1#、3#、4#、8#、9# 菌株对温度的耐受性较强，1#、2#、3# 和 8# 具有较好的耐酒精特性；6#、2# 和 4# 对酸环境的耐受性比较强；1#、4#、6#、11#、12# 和 13# 菌发酵启酵快，CO2释放总量大，发酵残糖低；S.cerevisiae、K.exigua，I.orientalis、Z.bailii、G.geotrichum、Sch.pombe，K.exigua 的几类酵母对酒体风

26、味的贡献大34。徐超英、赖世强、徐厚禄等从酱香型白酒堆积发酵醅中筛选得到1 株在 45 生长良好的耐高温酵母菌，对其耐乙醇、耐酸、耐糖能力及发酵力进行了研究。结果该菌耐乙醇能力为 6 %vol，最适 pH 值为 5.0耐糖能力为 25 %，发酵力为6.628 g/50 mL，生长耐受最高温度为 45 35。4. 窖泥微生物研究进展酱香型白酒生产窖池仅在窖底部和顶部用到窖泥，这种特殊的窖池与独特的酿造工艺配套，形成了酱香型白酒独特风格36-37。窖泥质量取决于窖泥中有益功能菌的数量，各种有益微生物新陈代谢产生的代谢产物赋予了酒体复杂的香味，使其纯净浓郁，绵甜爽口，回味悠长38。窖泥中的微生物由细

27、菌、古生菌和真菌组成，它们赋予了白酒的香气39。并且在特殊的环境中共同作用，以乙醇为发酵底物，经过一系列理化反应，产香生酯，形成不同香型白酒的典型风味40。目前窖泥中微生物的研究主要包括窖泥中微生物种群及其变化规律，窖泥中功能微生物的研究及应用，窖泥中微生物种群的分离和鉴定，以及微生物代谢模式的初步构建。而相关研究多集中在浓香型白酒的窖泥微生物中，酱香型白酒的窖泥微生物研究相对较少，由于窖泥微生物中绝大部分为厌氧菌，采用常规的实验微生物手段分离较为困难。最新有关酱香型白酒窖泥微生物的研究报道有边名鸿、叶光斌、杨晓东等采用ARDRA41 免培养手段对酱香型窖泥中的古菌群落结构进行了研究，通过对窖

28、泥总 DNA 的提取，扩增古菌 16SrDNA 序列，构建古菌 16S rDNA 文库。克隆文库分析结果表明，酱香型窖泥中古菌主要分布于广古菌门中的甲烷袋状菌属（Methanoculleus）、甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）、甲烷鬃毛菌（Methanosaeta）和甲烷杆菌属（Methanobacterium），分别占 44 %、41 %、3 %、9 %42。5. 酱香型白酒微生物研究现状的分析探讨与展望 通过从酒曲微生物、酒醅微生物、酒窖泥微生物三方面概述了酱香型白酒在微生物研究领域的最新研究，从中可以看出在酱香型白酒的微生物研究中对霉菌、酵母菌的研究较多，对细菌的研究较少；

29、对小分子物质，香风味物质成分研究较多，而其产生的具体生理生化机制过程研究较少；对白酒主要微生物菌群的分离纯化鉴定保藏、微生物分布多样性、理化分析研究较多，对其优质功能菌的选育和应用；白酒生产环境中微生物的种类、数量的研究较集中。可见目前的研究多限于实际的生产应用，还没有系统地引入基因工程、发酵工程、代谢工程、以及环境微生物生态学的理论研究。从近些年的研究手段方法来看逐渐从传统的微生物研究手段向现代分子生物学技术过渡发展，当然，最终将向分子水平，微观机制机理方面进行基础理论研究，这是未来白酒微生物研究的主要方向。总之，中国白酒源远流长，中国白酒酿造技艺博大精深，酿造工艺是中华民族古老智慧的结晶，

30、是中华民族的文化传统，与世界交流，应得传承。白酒作为中华民族独特的多菌种固态静止自然发酵技术，具有其独特的魅力，对于其中微生物的研究具有很高的理论和应用价值。然而，目前大都处于传统的生理生化研究阶段，要要想真正的弄清白酒的微生物本质，必须借助于先进的理论和先进的方法，才能更好的促进白酒的发展。最后通过对酿酒工艺这门课程的学习，以及课外相关文献书籍的查阅，让我对中国白酒的相关基础理论知识得到充分了解认识和积累，获益匪浅，在这里由衷感谢曹海鹏老师的授课指导！参考文献：1余乾伟.传统白酒酿造技术M.北京：中国轻工业出版社，2010.2胡永松,王忠彦,邓小晨,等.对酿酒工业生态及其发展的思考 J.酿酒

31、科技,2000,(1):2- 23.3杨 涛、梁明锋、李国友，等.微生物技术在酱香型白酒生产中的应用研究J酿酒科技10019286（2011）04002005.4熊子书.中国三大香型白酒的研究(二)酱香茅台篇J.酿酒科技,2005(4):25-311.5庄名扬.白酒生产中的美拉德反应与工艺调控J.酿酒科技10019286（2010）040056-03.6张志刚，李长文.高温大曲生产技术进展及发展趋势J.中国酿造0254-5071（2013）06-0009-03.7王忠彦，寇运同. 高温大曲微生物区系的初步研究J. 酿酒科技，1995，69（3）：66-67.8杨涛、庄名扬、李国友等.微生物技术

32、在酱香型白酒生产中的应用研究J.酿酒科技，10019286（2011）04002005.9刘洪伟、邬应龙.茅台酒酒曲中5株真菌的分离、纯化、鉴定初报J. 发酵科技通讯2011（10）40-4.10杨 帆、林 琳、季克良等.茅台大曲中 3 株芽孢杆菌代谢产物的比对分析J.酿酒科技10019286（2011）08004202.11栗 伟,酱香型大曲中细菌的分离与分析J, 酿酒 1002- 8110（2012）03- 0037- 04.12刘效毅、郭坤亮等.高温大曲中微生物的分离与鉴定J. 酿酒科技10019286（2012）06005204.13张应莲，黄永光,菌株筛选及发酵产物研究J. 酿酒科技

33、10019286（2012）12003103.14谭映月、胡 萍等.应用 PCR-DGGE 技术分析酱香型白酒酒曲细菌多样性J 酿酒科技10019286（2012）10010705.15吴群，徐岩.高温 大 曲 中 地 衣 芽 胞 杆 菌 ( Bacillus licheniformis CGMCC3963) 的耐高温特征J. 微生物学报 0001-6209 ( 2012) 07-0910-06.16董瑞丽、李 杨、张锦盛、郭 凡等.酱香型大曲中一株细菌的分离及其 Biolog 鉴定J. 酿酒 1002-8110（2013）01-0045-03.17周 靖、吴天祥.酱香大曲中红曲霉的筛选及其酶

34、活性能研究J. 酿酒科技10019286（2013）10002403.18冯雨，酱香型白酒的堆积发酵J. 酿酒科技10019286（2013）02008002.19张文学, 乔宗伟, 向文良, 等. 中国浓香型白酒窖池微生态研究进展J.酿酒, 2004 31 (2)31 35.20杨鹏举. 窖泥中微生物菌群及其代谢模式J.酿酒科技, 1995(2) 14 15.21向祖祥, 刘明, 陈明学, 等. 浓香型白酒窖泥与土壤几种理化指标的对比分析J.酿酒科技, 2009(5) 81 83.22熊子书.贵州茅台酒调查研究的回眸J.酿酒科技,2000(4)：26-29.23熊子书.中国三大香型白酒的研究

35、(二)酱香茅台篇J.酿酒科技,2005(4)：25-31.24周恒刚.酱香型白酒生产工艺的堆积J.酿酒科技,1999(1)：15-17.25范光先，王和玉，崔同弼，等.茅台酒生产过程中的微生物研究进展J.酿酒科技,2006(10)：75-77.26陈兴唏,季克良.茅台酒的独特性概述J.酿酒科技,2006(2)：79-84.27郭坤亮.茅台酒酿造微生物的生物多样性成因及研究价值的探讨J.酿酒,2002,29(2)：36-38.28蒋红军.茅台酒生态环境中酿造微生物多样性的研究及展望J.酿酒,2003,30(4)：23-24.29庄名扬,孙达孟.酱香型白酒高温堆积糟醅中酵母菌分离、选育及其分类学鉴

36、定J.酿酒，2003(2)：12-13.30孙剑秋、刘雯雯、沈国娟等.基于 26S rDNA D1/D2 序列分析酱香型白酒酒醅中酵母菌的群落结构J. 微生物学报 0001-6209 ( 2012) 10-1290-07.31孙剑秋、刘雯雯、沈国娟等.酱香型白酒酒醅中霉菌群落组成与功能酶活性J.中国食品学报 1009-7848（2013）08-0239-09.32郭建华、郭宏文、刘晓兰等.白酒酒醅发酵过程中酶活与酯类生成的相关性分析与主成分分析J. 食品与发酵工业 2013-39-11.33张维山、张宗举等.堆积发酵过程中酒醅倒堆试验工艺总结J. 酿酒 1002- 8110（2013）05-

37、0086- 03.34黄永光、张肖克、杨国华等.酱香白酒堆积发酵过程酒醅中酵母菌的分析研究J.酿酒科技10019286（2013）06000806.35徐超英、赖世强、徐厚禄等.酱香型白酒糟醅中耐高温酵母菌的特性研究J.酿酒科技10019286（2012）08003803.36 熊子书.中国三大香型白酒的研究(二)酱香茅台篇J.酿酒科技,2005(4)：25-30.37 张武举,刘宝贵.半石半泥筑窖、浓酱同步发酵、生产麸曲兼香型白酒J.酿酒,1992(6)：18-20.38廖昶,吴生文,黄小晖,等.特香型酒功能窖泥和普通窖泥理化指标对比分析J.酿酒科技,2010(2)：86-90.39周恒刚.关于窖泥微生物(上)J.酿酒科技,1987(1)：2-6.40张东跃,沈才洪,敖宗华,等.人工窖泥老熟程度的研究进展J.酿酒科技，2012(4)：98-101.41刘玮琦,茆振川,杨宇红,等.应用 16S rRNA 基因文库技术分析土壤细菌群落的多样性J.微生物学报,2008(10)：1344-1350.42边名鸿,叶光斌,杨晓东等.酱香型窖泥古菌群落结构的研究J.酿酒科技，10019286（2012）08005103.