转录后加工课件

《转录后加工课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《转录后加工课件（79页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、转录后加工3.4 原核与真核生物原核与真核生物 mRNA特征比较特征比较转录后加工3.4.1 原核生物原核生物mRNA特征特征1、半衰期短；半衰期短；2、许多、许多mRNA以以多顺反子多顺反子的形式存在；的形式存在；多顺反子多顺反子-指一条指一条mRNA可以编码多条蛋白可以编码多条蛋白质肽链。一般是一组相邻或相互重叠基因的转录质肽链。一般是一组相邻或相互重叠基因的转录产物构成一个操纵子。产物构成一个操纵子。3、mRNA的的5/端无帽子结构，端无帽子结构，3/段没有多聚段没有多聚A的的尾巴结构或只有较短多聚尾巴结构或只有较短多聚A的尾巴。的尾巴。4、5/端的端的AUG上游有上游有712核苷酸的保

2、守区核苷酸的保守区-SD序列序列。作用作用:是与核糖体是与核糖体30S30S小亚基内的小亚基内的16SrRNA16SrRNA的的3 3/端序列互补，端序列互补，是起始的是起始的tRNAtRNA正确的定位于正确的定位于mRNAmRNA的的5 5/端结构的起始密码子端结构的起始密码子上上转录后加工 原核原核mRNAmRNA 的的SD序列序列n 转录后加工3.4.2 真核生物真核生物mRNA特征特征1、半衰期相对较长；半衰期相对较长；2、许多、许多mRNA以以单顺反子单顺反子的形式存在；的形式存在；3、mRNA的的5/端存在端存在帽子结构帽子结构；4、绝大多数、绝大多数mRNA 3/段有多聚段有多聚

3、A的的尾尾巴结构巴结构。转录后加工 （1）帽子的结构）帽子的结构转录后加工、有助于有助于mRNA穿过核孔进入穿过核孔进入 细胞质；细胞质；、保护、保护5不被酶降解；不被酶降解；、有助于在有助于在翻译时起始因子翻译时起始因子IF 和核糖体识别。和核糖体识别。转录后加工在末端鸟苷的第在末端鸟苷的第7位上存在单个甲基位上存在单个甲基化位点的称化位点的称0号帽子（号帽子（cap0）；在次末端核苷酸的核糖上的在次末端核苷酸的核糖上的2-0位点位点上还有一个甲基位点的称上还有一个甲基位点的称1号帽子号帽子(cap 1)；在第三个核苷酸的核糖上（在第三个核苷酸的核糖上（2-0）有）有甲基化位点的称甲基化位点

4、的称2号帽子（号帽子（cap2）。转录后加工 转录后加工 剪切前加帽剪切前加帽 如呼肠病毒，如呼肠病毒，牛豆病毒牛豆病毒 剪切后加帽剪切后加帽 如疱疹病毒和口炎病毒如疱疹病毒和口炎病毒转录后加工 G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 磷酸水解酶 PPP P P P P PP P P P P Pi G N1 N2 N3 G mRNA 鸟苷脱酰转移酶 PP P P P P PPP OH 加帽酶 G G N1 N2 N3 SAM OH PPP P P P P PPi (S-腺苷基甲硫氨酸)7mG m G m N1 N2 N3 OH PPP P P P P 图 13-真核生物剪切前加帽的生化反应

5、过程转录后加工 G N1 N2 N3 N1 N2 N3PPP P P P P P P P P P G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 PiPPP OH P P P P P PPP P P P G N1 N2 N3 SAM 7m G N1 N2 N3 P PPP P P P P PPP P P P 图 13-真核生物剪切后加帽的生化反应过程转录后加工（1）加尾作用和时间）加尾作用和时间n多聚多聚A是是 m RNA由细胞核进入细由细胞核进入细胞质所必需的形式。胞质所必需的形式。n多聚多聚A是转录后加上去的。是转录后加上去的。转录后加工 转录起始 延伸 5帽子 AAUAAA 剪切 Poly(

6、A)聚合酶 5帽子 AAUAAA An 图 13-mRNA 3端加 Poly(A)尾巴转录后加工特殊组分特殊组分(CPSF)识别识别AAUAAA并指导其它的活性并指导其它的活性 剪切因子剪切因子(CF)在加尾位点在加尾位点 AAUAAA下游下游11 30nt(核苷酸核苷酸)处剪切处剪切RNA；末端腺苷转移酶末端腺苷转移酶poly(A)聚合酶聚合酶合成合成poly(A)尾巴；尾巴；结合蛋白结合蛋白（PBP）与与poly(A)结合，反应停止。结合，反应停止。转录后加工第一步第一步加一个短的寡聚加一个短的寡聚A序列（序列（10nt），此反），此反应依赖于应依赖于AAUAAA序序列（加尾信号）；列（加

7、尾信号）；此反应由此反应由poly（A）聚合酶在特殊因子指聚合酶在特殊因子指导下完成导下完成的。的。第二步第二步是寡聚是寡聚A尾巴延伸尾巴延伸到到240nt的长度。的长度。此 反 应 并 不 需 要此 反 应 并 不 需 要AAUAAA序列，但需序列，但需要一个识别寡聚要一个识别寡聚A并指并指导导poly（A）聚合酶延）聚合酶延伸的刺激因子。伸的刺激因子。加上200A后反应停止 复合体解离 5 3 CPSF CF AAUAAA CstF CFCstF CF PAP PAP 5 3 CPSF CF AAUAAA 3 3 CstF 5 CstF 5 CF CF PAP PAP CPSF AAUAA

8、A AAAAAA3 CstF PAP CstF PAP PBP CPSF AAUAAA AAAAAAAAAAAAAAAAA3 3 CstFCstF AAUAAA AAAAAAAAAAAAAAAAA 3 3 图 13-3端加尾反应和相关的蛋白质因子 CPSF：specificity component CstF：剪切活化因子 CF：cleavage factors PBP：Poly(A)结合蛋白 (GENES VI Fig.30.28)各种 3 加工成分组装成复合体 剪切因子(CF)产生 3端 3末端 Poly(A)聚合 酶(PAP)加A PBP 与 Poly(A)结合 转录后加工3.5 RNA

9、合成的延伸合成的延伸 终止和抗终止终止和抗终止转录后加工RNA合成合成的延伸的延伸酶的后端移 酶的前端动 1bp 35 bp 不移动 RNA 上加 1Nt酶的合端继续移动,酶的前端每移动 1bpRNA 就 不移动增加 1Nt,目前已增 34 bp加了 8Nt.酶的前端把连续地 向前移动数个 bp酶的合端继续移 27 bp动 1bp,RNA 已增加 9Nt 35 bp 图 12-11 在延伸时 RNA pol 的移动特点转录后加工 3.5.1 延伸速度快慢和延伸速度快慢和转录暂停转录暂停1、延伸速度、延伸速度n延伸速度快慢与延伸速度快慢与DNA模板含模板含G、C的区的区域有关；域有关；n在富含在

10、富含G、C区慢或暂停。区慢或暂停。2、转录暂停、转录暂停 当当RNA聚合酶转录过程遇到特殊序列，聚合酶转录过程遇到特殊序列，转录速度变慢为转录速度变慢为0.1b/s或或0称为称为暂停暂停；这段序列称为这段序列称为暂停信号暂停信号.转录后加工 3.5.2 RNA3.5.2 RNA合成的终止合成的终止1、一旦、一旦RNA聚合酶启动了基因转录，它就会沿着模板聚合酶启动了基因转录，它就会沿着模板53方向不停地移动合成方向不停地移动合成RNA链，直到遇到链，直到遇到终止信号终止信号时时才释放新生的才释放新生的RNA链，并与模板链，并与模板DNA脱离。脱离。2、模板、模板DNA上都有终止转录的特殊信号上都

11、有终止转录的特殊信号-终止子终止子，每个基，每个基因或操纵子都有一个启动子，一个终止子。因或操纵子都有一个启动子，一个终止子。3、在新生、在新生RNA中出现中出现发卡式结构发卡式结构会导致会导致RNA聚合酶的暂停，聚合酶的暂停，破坏破坏RNA-DNA杂合链杂合链5端的正常结构。寡聚端的正常结构。寡聚U的存在使的存在使杂合链的杂合链的3端部分出现不稳定的端部分出现不稳定的rUdA区域。区域。转录后加工 原核转录的终止原核转录的终止 以大肠杆菌为例（体外实验）以大肠杆菌为例（体外实验）1 1、终止子（、终止子（terminator,tterminator,t）n 弱终止子需要弱终止子需要因子（因子

12、（rho factor）又称为又称为依赖依赖因子终止子因子终止子n 强终止子内在终止子强终止子内在终止子（intrinsic terminators）又称为又称为不依赖不依赖因子终止子因子终止子 转录后加工n依赖于依赖于因子的终止因子的终止 因子因子是一个相对分子质量为2.0105的六聚体蛋白。它能水解各种核苷三磷酸，实际上是一种NTP酶。由于催化了NTP的水解，因子能促使新生的RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。作用：作用：因子即附着在新生的RNA链上，靠ATP水解产生的能量，沿着53方向朝RNA聚合酶移动，到达RNA的3-OH端后取代了暂停在终止位点上的RNA聚合酶，并从模板

13、和酶上释放RNA，完成转录过程。终止过程需要消耗能量，所以，因子具有终止转录和核苷三磷酸酶两种功能。转录后加工转录后加工b、不依赖于、不依赖于 因子的终止因子的终止 若终止点上游存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构发卡式结构；在终止点前面有一段由4-8个A组成的序列，导致转录产物转录产物的3端为寡聚U。这两种结构特征的存在同样决定了转录的终止。在新生RNA中出现发卡式结构发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链的3端部分出现不稳定的rUdA区域。转录后加工转录后加工 强终止子的结构强终止子的结构

14、nNNAAGCGCCGNNNCCGGCGCTTTTTTNNNnNNTTCGCGGCNNNGGCCGCGAAAAAANNN DNAnNNAAGCGCCGNNNCCGGCGCUUUUUUNNN RNA转录后加工 强终止子的结构特点强终止子的结构特点n(1)(1)有回文结构存在；有回文结构存在；n（2 2）茎的区域富内含）茎的区域富内含G-CG-C；n (3)(3)强终止子强终止子33端上有端上有6 6个个U U；转录后加工n Nn N Nn n N Nn G Cn C Gn C Gn G Cn C Gn G Cn C Un NNNNC U UUUU-OH 3n 强终止子结构的模式图强终止子结构的模

15、式图 转录后加工 3.5.3 抗终止抗终止n主要有两种方式：n1、破坏终止位点RNA的茎环结构；n 例如：色氨酸操纵子结构基因前的一段序列-衰减子n2、依赖于蛋白质因子的转录抗终止；n例如：噬菌体中的N基因-N蛋白具有抗终止作用转录后加工3.6 内含子的剪接、编辑内含子的剪接、编辑 及化学修饰及化学修饰转录后加工 转录后转录后RNA的加工成熟的加工成熟 转录后加工RNA加工成熟主要包括加工成熟主要包括：5加帽子结构；加帽子结构；3加多聚加多聚A；切除内含子；切除内含子。转录后加工 3.6.1 RNA中的内含子中的内含子n三类转录产物加工的重要内容三类转录产物加工的重要内容-切除内含子n内含子概

16、念和功能：被受关注，功能不清n内含子剪切信号-GU-AG法则法则n既内含子的5/边界序列为GU，3/边界序列为AG又称chambon法则。转录后加工 剪切位点交界顺序剪切位点交界顺序8 左(5)位点 右(3)位点 外显子 A64G73 G100 T100A62AG8G84T63 12PyNC65A100G100 N 外显子 内含子 图 13-21 内含子和外显子的交界顺序 GT-AG 法则 (仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig30.3)转录后加工 RNA内含子的内含子的3种剪接方式种剪接方式n第一类：自我剪接内含子（第一类：自我剪接内含子（型、型、型）型）n第二类：蛋白质（酶）参

17、与剪接内含子第二类：蛋白质（酶）参与剪接内含子n第三类：第三类：snRNP参与剪接内含子参与剪接内含子转录后加工 三类内含子的分布三类内含子的分布转录后加工 I型内含子的剪接型内含子的剪接Cech等等1981年年用四膜虫分离得到了用四膜虫分离得到了35S的前体的前体rRNA，它含有一个长，它含有一个长413bp的内含子。的内含子。此此35S rRNA要加入一价或二价阳离子及要加入一价或二价阳离子及GTP就可以在体外释放出就可以在体外释放出413b的线性的内含子，的线性的内含子，若继续保温，那么线形内含子又可形成环状的若继续保温，那么线形内含子又可形成环状的RNA。这就意味着。这就意味着35S

18、RNA在在GTP的作用下的作用下可以自我剪接。可以自我剪接。转录后加工外显子 1 内含子 外显子 2 转录 剪接 +凝胶电泳 凝胶电泳 凝胶电泳 35SRNA 环状内含子 线型内含子图 13-22 四膜虫 35S RNA 保温前后的电泳结果(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.1)转录后加工 内含子插入-半乳糖苷酶基因的第 10 个密码子中 转录 剪接 翻译 -半乳糖苷酶 -半乳糖苷酶 使菌落呈蓝色 图 13-27 内含子活性的检测(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.5)转录后加工转录后加工（一）（一）I型内含子的结构特点型内含子的结构特点 1.其边界序列

19、为其边界序列为5U-G 3；2.具有中部核心结构（具有中部核心结构（Central core strucature）3.内部引导顺序（内部引导顺序（internal guide seguence IGS）转录后加工 外显子 1 G-OH 5CUCUCUA3 第一次转移 3GGGAGG P G-OH IGS P5 5UGCGGG 3 3ACGCCC 5 P1 P2 P4 Q P3 P6 外显子 1 P8 G 外显子 2 P7 2bp S P9 5 UAGUC 3 3AUCAG 5 R 图 13-26 1 类内含子中含有的共同的二级结构 (仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.4)

20、转录后加工(二二)I型内含子的剪切机制型内含子的剪切机制n转酯反应转酯反应(transesterification)酯键从一个位置转移到另一个位置。酯键从一个位置转移到另一个位置。转录后加工 催化的 RNA 有一个鸟苷结合位点和一个底物结合位点 3 G414 含 A16和 U20 鸟苷结合位点 UUUACCU 5 CUCUCU 底物结合位点 GGGAGG 第一次转移：GOH 进入 G结合位点，5 外显子进入底物结合位点 3 3 G414 G414 G-OH 5 CUCUCU 5 CUCUCU G GGGAGG GGGAGG 第二次转移：G414 位于 G结合位点，5 外显子位于底物结合位点 5

21、 CUCUCU 3 3 G G 5 CUCUCU G G GGGAGG GGGAGG 第三次转移：G414 位于 G结合位点，内含子的 5 端位于底物结合位点 G GG UUUACCU GGGAGG GGGAGG G UUUACCU 图 13-四膜虫 I 类内含子剪接的机制转录后加工 3G-OH HO-CCCCCCp 3G C-OH 5 pCCCCC-OH3 5 pCCCCC-OH3 GGGAGG 5 GGGAGG 5 C5与 IGS 位点附近的 RNA5 端配对 另一轮 C5转移反应开始,释放 C6 3G-OH 3G C-OH 5 pCCCCC-OH3 GGGAGG 5 GGGAGG 5 H

22、O-CCCCp G-OH 攻击 CpC 键 C 被转移到 3G 上；C4 被释放 图 13-L-19RNA 具有催化 C6合成的能力转录后加工（三）（三）I型内含子与型内含子与核酶核酶 1、核酶（、核酶（Ribozyme）提出）提出 1981年年T.Cech和和S.Atman等在研究四膜虫等在研究四膜虫rRNA时发现的；时发现的；T.Cech由核糖核酸（由核糖核酸（ribonucleic acid）和酶）和酶（enzyme）这两个词）这两个词“重组重组”成一个新的词：成一个新的词：核酶核酶-是指本质为是指本质为RNA或以或以RNA为主含有为主含有蛋白质辅基的一类具有催化功能的物质。蛋白质辅基的

23、一类具有催化功能的物质。转录后加工 2、核酶和传统酶的区别：、核酶和传统酶的区别：n(1)一般的酶是纯的蛋白质；而核一般的酶是纯的蛋白质；而核酶是酶是RNA或带有蛋白的或带有蛋白的RNA；n(2)核酶既是催化剂又是底物核酶既是催化剂又是底物；而；而酶仅催化反应。酶仅催化反应。转录后加工 3、核酶发现的意义、核酶发现的意义n（1）突破了酶的概念）突破了酶的概念.是一种自体催化；是一种自体催化；n（2）揭示了内含子自我剪接的奥秘；促）揭示了内含子自我剪接的奥秘；促进了进了RNA的研究。的研究。n（3）为生命的起源和分子进化提供了新）为生命的起源和分子进化提供了新的依据。的依据。转录后加工 型内含子

24、的剪接型内含子的剪接(一)结构特点(1)边界序列为5GUGCGYnAG；(2)有6个茎环结构；有分支点顺序。转录后加工 d 3d 2 d4 d1 d5 d6 A G OH 活性中心 外显子 1 外显子 2 图 13-29类内含子的二级结构(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig30.15)转录后加工(二二)剪接机制剪接机制n无需鸟苷的辅助，但需镁离子的存在。n分枝点A的2-OH对5端交界处的磷酸二酯键发动亲核进攻，产生了套索（lariat）结构；n切下的外显子1其3-OH继续对内含子3端的交界序列进行亲核进攻，同时释放出套索状的内含子。转录后加工 2 0H5 外显子 1 GU PyN

25、CUPuAPy AG 外显子 2 35 外显子 1 G 外显子 2 OH 3 U AG 3 TAPy 套索结构 5 外显子 1 外显子 2 3 图 13-类内含子 剪接的模式 转录后加工 功能区 5 5 RAGCNNNR URCRRN YUUGNNNY AYGYYN G G N G RRRR RR3外显子 2 YA YYYYAYY 功能区 6 OH 外显子 1GU 图 13-类内含子的剪接转录后加工 I类与类与类内含子的剪接比较类内含子的剪接比较转录后加工 1、真核tRNA的基因的特点：(1)真核的前体分子tRNA是单顺反子，但成 簇排列，基因间有间隔区；(2)真核tRNA基因一般都比原核tR

26、NA基因多 得多，如酵母约有400个tRNA基因；(3)5端单磷酸核苷酸，表明已被加工过；(4)tRNA的前体分子中含有内含子。转录后加工2、真核、真核tRNA内含子切除的特点内含子切除的特点(1)没有交界序列，也没有内部引导序列；(2)剪切反应信号是二级结构，而不是 一级结构；(3)是依赖于蛋白质性的RNase，而不是核 糖拟酶或snRNP；(4)反应的本质不是转酯反应。转录后加工 3、真核真核tRNA的加工和原核的区别的加工和原核的区别(1)真核tRNA前体中无二聚体和多聚体；(2)增加了剪接内含子的过程；(3)都要加CCA。转录后加工4、tRNA内含子切除过程内含子切除过程转录后加工 3

27、.6.2 真核真核mRNA前体内含子的前体内含子的 剪接反应剪接反应(一)结构特点：1.边界顺序:符合GU-AG法则。2.分枝点顺序：为Py80NPy87Pu75APy95其中A为百分之百的保守，且具有2-OH。3.内含子5端有一保守序列可以和U1 snRNA的5端的保守顺序互补转录后加工 内含子剪接位点内含子剪接位点及保守序列及保守序列转录后加工（二）参与剪接的加工因子（二）参与剪接的加工因子n剪接体剪接体：由由snRNA和蛋白质因子组成和蛋白质因子组成n核小分子核小分子RNA（snRNA）至少有）至少有：n U1：5/剪切点结合剪切点结合n U2：n U4/U5：n U6：n 蛋白质因子：

28、有蛋白质因子：有20余种余种转录后加工n 转录后加工n 转录后加工(三三)剪接机制剪接机制剪接因子剪接因子snRNPsU1,U2,U5和U4/U6。P314 OH G A G外显子1 外显子2 OH 外显子1 UG O A G外显子1 外显子2图 13-32 核 RNA 的剪接反应(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig30.5)转录后加工 转录后加工 外显子 内含子 GU UACAAAC Py AG 5保守顺序 分支位点 Py区 3保守顺序 U1 GU UACAAAC Py AG U2AF U2 GU UACAAAC Py AG U5 U4 U5 UG U6 U6 U4 UACAA

29、AC Py AG U G UACAAAC Py AG U G UACAAAC Py AG U G UACAAAC GU UACAAAC Py AG 图13-核mRNA剪接反应 E复合体 U1 结合于5剪接位点 U2AF结合于Py区 A复合体 U2 结合于分支点 B1 复合体 U5/U4/U6 三聚体结合 U5 结合5端外显子 U6 和U2 结合 B2 复合体 释放 U1,U5 从外显子移动到内含子 U6 结合到5剪接点 C1 复合体 释放 U4,U6/U2 催化转酯反应U5 结合于外显子3剪接位点 5位点被剪切并形成套环 C2 复合体 U2/U5/U6 仍结合在套环上 释放被剪接的RNA 套环

30、经去分支被解开 转录后加工表 14-2 几种不同内含子剪接反应的区别酵母 tRNAI 类内含子类内含子核 mRNA 前体边界顺序无5 U-G35 GU-AG35 GU-AG3特殊顺序C（茎上）G(环上)内部引导顺序分支点顺序分支点顺序,5 外显子顺序二级结构茎环构象核心结构5、6 功能区连接体基因外的成分内切酶，连接酶GTP，镁离子镁离子U1U2,U4,U5,U6能量要求ATP不不ATP中间型分子半分子 tRNA环状 L-19 IVS套索套索转录后加工 3.6.3 RNA的的编辑和化学修饰编辑和化学修饰1、RNA编辑的发现编辑的发现n编辑编辑（editing）是指转录后的是指转录后的RNA在编

31、码区在编码区发生碱基的发生碱基的加入加入、丢失或转换丢失或转换等现象。等现象。n1986年年R.Benne在研究在研究锥虫线粒体锥虫线粒体mRNA转转录加工时发现录加工时发现m RNA的多个编码位置上加入的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸；或丢失尿苷酸；1990年在年在高等动物和病毒高等动物和病毒中中也发现了编辑现象。也发现了编辑现象。转录后加工 ApoB 基因有 29 个外显子 CAA 第 2153 个密码子编码Glu 编辑 CAA UAA 翻译 翻译 在肝中剪接后的 mRNA 肠中的 mRNA 经编辑 编码了4563aa 的载脂蛋白 产生了终止密码子，在 2153aa 处终止合成 图 13-

32、42 载脂蛋白的基因 ApoB 在肠中经过编辑，引入终止密码子，不能翻译成完整的载脂蛋白。(参考 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.14)转录后加工 线虫线虫coxII 基因的编辑基因的编辑 TUAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUAUUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU TT TTTTUAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU

33、 TT TTTTUUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫(T.brucei)cox基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.16)转录后加工2、RNA编辑的方式编辑的方式n（1）单碱基突变n（2）U的缺失和添加转录后加工3、编辑的可能机制、编辑的可能机制n1990年L.Simpsom等发现指导指导RNA（guide gRNA）。转录后加工转录后

34、加工 3 5 3 5 P 3 U-OH U U U U 5 OH U U U U U U U-OH U U U 图 13-编辑的转酯模型 第一次转移 第二次转移 转录后加工4、RNA编辑的生物学意义编辑的生物学意义 (1)校正作用；n(2)调控翻译；n(3)扩充遗传信息。转录后加工5.碱基的化学修饰碱基的化学修饰方式：1、甲基化2、去氨基化3、硫化4、同分异构化5、二价健的饱和化6、核苷酸替代转录后加工3.6.4 核酶n1、核酶概念n2、核酶结构类型n3、核酶催化功能转录后加工3.6.5 RNA在生物进化中的地位n1、RNA比相应DNA序列含有更多信息；n2、RNA是获得性遗传的分子基础；n3、RNA在生物进化中的地位n DNA是信息分子；n 蛋白质是功能分子；n RNA既是信息分子，又是功能分子。转录后加工第三章 复习题n1,解释名词n 基因表达n 启动子n 转录单位n Pribnow框n 增强子n SD序列n RNA编辑n 转录暂停n 获得性遗传转录后加工n2,简述转录的基本过程.n3,试比较原核和真核基因转录起始点上游区结构的不同点有哪些?n4,试比较原核生物和真核生物mRNA特征上的不同点?n5,hnRNA 与mRNA有何差别?