大学微生物复习第2章真核微生物

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1、1第二章 真核微生物-真菌2真菌与人类的关系食品工业：酿酒腐乳面包医药，化工业柠檬酸发酵固定化细胞葡萄糖酸的转化泛酸的生物法拆分3青霉素的发酵冬虫夏草酶制剂（糖化酶，脂肪酶）农业：食用菌：蘑菇、木耳共生菌根对人类的危害真菌引起的皮肤病谷物的真菌污染，黄曲霉素4第一节 真菌的一般形态真核微生物的特点是细胞中有明显的核。核的最外层有核膜把细胞核和细胞质明 显分开。真菌、藻类和原生动物都属于真核微生物。5(1)真菌和藻类的主要区别:真菌没有光合色素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的，而藻类则是无机营养型的光合生物。(2)真菌和原生动物的主要区别：真菌的细胞有细胞壁，而原生动物的细胞则没有细

2、胞壁。6一、真菌的营养体(一)真菌细胞的结构真菌的细胞结构一般包括细胞壁、边体、原生质膜、细胞质和细胞核以及线粒体、核糖核蛋 白体、内质网、高尔基体、液泡等细胞器。71、细胞壁作用起着维持细胞形状的作用。组成主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚 糖、甘露聚糖等。此外还有蛋白质、类脂、无机盐等。8真菌类群纤维结构部分基质部分 卵菌纤维素，-1,3-1,6-葡聚糖葡聚糖 壶菌几丁质,葡聚糖葡聚糖 接合菌几丁质,壳聚糖多聚葡糖醛酸，葡糖醛酸甘露糖蛋白 子囊菌几丁质,-1,31,6-葡聚糖-1，3-葡聚糖，半乳糖甘露糖蛋白 担子菌几丁质，-1,3-1，6

3、-葡聚糖-1，3-葡聚糖，木糖甘露糖蛋白真菌细胞壁多糖的主要成分真菌细胞壁多糖的主要成分 92、原生质膜真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。与原核生物的主要不同之处为:在化学组成中，真菌细胞的 质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统 除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。10(1)核蛋白体核蛋白体是细胞质和线 粒体中的微小颗粒，是蛋白质合成的场所。这种颗粒包括RNA和蛋白质，直径为20-25nm。真菌细胞中有两种核蛋白体细胞质核蛋白体:为80s,有呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核蛋白体:为70s,存在于线粒体内膜

4、的嵴间。和真细菌相似。11(2)内质网结构 内质网(endoplasmic reticulum)是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋白。12粗糙内质网和光滑内质网 粗糙型内质网：由内质网被核蛋白体附着而形成，主要分布于菌丝的顶端细胞。光滑型内质网：没有被核蛋白体附着在上面的内质网。13功能 a.内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系b.内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。14(3)线粒体结构线粒体(mitochondria)是含有DNA的细胞器。它具有双层膜

5、，内层较厚，常向内延伸形成不 同数量和形状的脊。功能线粒体是氧化磷酸化作用和ATP形成的场所。其内膜上有电子传递的有关酶和脂肪酸 氧化作用的酶。此外还含有三羧酸循环的酶类、15(4)高尔基体高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒(如消化酶原)的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。16(5)边体(lomasome)是某些真菌菌丝细胞中的一种特殊膜结构，位于细胞壁和细胞膜之间。边体的形状和位置与细菌的中间体相似，边体的形态有管状、囊状、球状、卵圆形或作多层折叠的膜，内含泡状物或颗粒状物。边体可能有分泌作用和水解酶存在，或与壁的形成有关。174、细胞核(1)外形 真菌细胞核通常

6、为椭圆形，直径一般为2-3m，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝中很快地移 动。核仁 用相差显微镜观察真菌活细胞，可观察到被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除DNA外还含有RNA。是合成核糖体RNA及核糖体亚单位的组装的场所。核膜 核膜一般为两层，厚8-20nm。膜上 有小孔，以利核内外物质交流。185.鞭毛在低等水生真菌游动孢子和配子表面有能产生运动的细胞附属器即鞭毛。真菌鞭毛由鞭杆（shaft）和基体（basel body）组成。鞭杆的横切面呈“9+2”型。中心有一对包在中央鞘的相互平行的中央微管，其外围绕一圈（9个）微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。19(二)菌丝和菌丝体菌丝的宽

7、度比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多 分枝，相互交错成一团菌丝称为菌丝体。真菌的菌丝结构有两种类型：201、无隔膜菌丝整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多 个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。2、有隔膜菌丝:菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。横隔膜上具有小孔，细 胞质和细胞核都能自由流通，因此每个细胞的功能相同。21(三)菌丝的变态1、吸器寄生真菌在寄主细胞间的菌丝常发生旁枝，侵入寄主细胞吸取养料，这种伸入寄主细胞内 的特殊菌丝分枝，称为吸器(或吸胞haustoria)。222、菌

8、环和菌丝网菌环：捕食性真菌，在菌丝分枝上形成环状菌丝，借以捕捉线虫。菌网：由菌丝形 成的许多网眼所组成。每一网眼都极富于粘性，当线虫与之接时触 能把线虫粘住。然后从菌网的粘虫处生出一小枝，穿透虫体而进入体 内，吸收虫体内的营养物质23附着枝或附着胞:有些真菌的菌丝顶端常膨大甚至分枝，借以附着寄主或其它目的物。24假根:根霉的一种菌丝类型,生于培养基中,用于吸收营养.匍匐丝:根霉的一种菌丝类型,有利于其快速蔓延.251、菌索有些高等真菌的菌丝体平等排列组成长条状似绳索，叫做“菌索”。菌索周围有外皮，尖端 是生长点，多生在树皮下或地下，根状，白色或其它各种颜色。它有助于真菌迅速运送物质 和蔓延侵染

9、的功能。在不适宜的环境条件下呈休眠状态262、菌核菌核是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色 菌丝构成。在条件适合时，菌核可萌 发产生子实体，菌丝和分生孢子等。273、子座子座是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其它各种形状。在子座上面或里面产生各种子实体。子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体的一部分。28(五)酵母状细胞为或卵圆形的单细胞真 菌，例如酵母菌。酵母菌无性繁殖以出芽繁殖或分裂繁殖。有些真菌既有菌丝状又有酵母状细胞形态。v酵母菌的芽殖和假菌丝29二、真菌的繁殖体真菌的繁 殖方式通常分为有性

10、繁殖和无性繁殖二类。有性繁殖：以细胞核的结合为特征，无性繁殖：是 指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体，即营养繁殖为特征。30(一)真菌的无性繁殖 1、无性繁殖的类型(1)菌丝体的断裂菌丝体的断裂片段可以产生新个体，大多数真菌都 能进行这种无性繁殖，实验室“转管”接种便是利用这一特点来繁殖菌种。31(2)细胞分裂 营养细胞分裂产生子细胞，如裂殖酵母菌无性繁殖就象细菌一样，母细胞一分为二的繁殖。(3)出芽繁殖 母细胞出“芽”，每个“芽”成为一个新个体，酵母菌属的无性繁殖就是这种类型的繁殖 32(4)产生无性孢子 这是丝状真菌最常见的无性繁殖方式。其形式繁多。每个孢子可萌发为新个体。332、无性

11、孢子的类型(1)游动孢子(Zoospore)：游动孢子由鞭毛菌生成，具一或二根鞭毛。生成过程：菌丝形成游动孢子囊，孢子囊内的原生质体分割形成游动孢子。鞭毛收缩，产生细胞壁进行休眠，萌发形成新个体。34(2)孢囊孢子(Sporangiospores)：接合菌无性繁殖所产生的孢子生在孢子囊内，称孢囊孢子。孢子生成过程：于营养菌丝或孢囊梗的顶端生成孢子囊。孢子囊内的原生质体割裂，形成孢囊孢子。35(3)分生孢子(Conidiospore或Conidium)：子囊菌和半知菌类的无性孢子是分生孢子。简单的分生孢子是由特化菌丝先端通过一定方式发生的，其下方的特化菌丝叫分生孢子梗(Conidio phore

12、)。36(4)厚垣孢子(Chlamydospore)：有些真菌在菌丝顶端或中间产生一个孢子，它的外围被厚壁 包围着，叫厚垣孢子，也叫厚壁孢子。(5)节孢子(Arthrospore)：有些真菌的菌丝断裂后成为节孢子。37(二)真菌的有性繁殖1、有性繁殖的过程和孢子的类型(1)有性繁殖的过程A.质配：两个细胞的 原生质融合，形成双核细胞。B.核配：形成双核细胞里的两个核进行融合，形成双倍体核。C.减数分裂：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。38(2)有性孢子的两种类型A双倍体孢子：为卵菌和接合菌的有性孢子。经过核配以后，含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子，这种

13、孢子的细胞核是处于双倍体阶段，在它萌发的时候才进行减数分裂。39B单倍体孢子：由子囊菌和担子菌生成。在核配以后，双倍体的细胞核立即进行减数分裂，然后再形成有性孢子，生成有性孢子的细胞核是处于单倍体阶段，40(1)卵孢子(Oospore)卵菌中的有性孢子为卵孢子。当繁殖时在菌丝上先生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器 与 卵球结合后形成双倍体的卵孢子。在不同的菌种中卵球可能一个，也可能多个。Go to picture 41(2)接合孢子(Zygospore)接合菌的有性孢子为接合孢子。来自两个不同菌株的同形配偶囊，互相接触后，接触处的胞壁溶解，来自双方的细胞质和细胞核融合起来形成一个双倍体的接合

14、孢子。Go to picture42(3)子囊孢子(Ascospore)子囊菌的有性孢子为子囊孢子。双核菌丝产生幼小子囊，其中的双 核进行核配后减数分裂产生四个新核，再分裂一次形成八个核，然后以核为中心逐步形成单倍体的子囊孢子，所以一个子囊内往往有八个子囊孢子。Go to picture 43(5)担孢子(Basidiospore)担子菌的有性孢子为担孢子。担孢子的形成过程与子囊孢子相似，不同的是：核配后减数分裂所形成的四个核不再进行分裂；以核为中心所形成的担孢子最终在担子外部形成；担子有纵隔的，也有生横隔的，多数是单室无隔。Go to picture 44三、真菌的菌落特征霉菌的菌落一般比细

15、菌的要大。菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状。有菌落有的水溶性色素 可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；菌落具有“霉味”45酵母菌的菌落A.与细菌的相似，但较细菌菌落大而厚。B.呈油脂或蜡脂状，表面光滑、湿润、呈乳白色或红色。C.酵母菌菌落往往有“酒香 味”46第二节真菌的主要类群一、真菌的分类系统1、安斯沃思(G.C.Ainsworth 1971，1973)的分类系统2、真菌字典分类系统(1995)47Ainsworth分类系统,1971,1973 真菌界 黏菌门（裸菌门）真菌门 鞭毛菌亚门 壶菌纲 丝壶菌纲 根肿菌纲 卵菌纲 接合菌亚门 子囊菌亚门 担子菌亚门 半知菌亚门 48真菌

16、字典分类系统(1995)真菌界 壶菌门 接合菌门 子囊菌门 担子菌门 半知菌门藻界 丝壶菌门 网粘菌门 卵菌门原生动物界 集胞菌门 网柄菌门 黏菌门 根肿菌门49二、真菌的代表属(一)卵菌卵菌大多水生，菌丝无隔膜，多核。无性繁殖时产生的无性孢子为有鞭毛的游动孢子，有 性孢子为卵孢子。50腐霉属(1)形态腐霉菌丝体在培养基上或瓜果上集生，呈白绒毛状，很象棉花。在显微镜下无色透明、无隔 多核、有分枝。51(2)无性繁殖过程 无性繁殖生成游动孢子，孢子囊有管状或膨大的管状及球状两类。条件适合时，孢子囊上很快生出一个球形的泡囊，孢子囊里的内含 物迅 速流入泡囊，然后在泡囊内分化成游动孢子。游动孢子常为

17、肾形，侧面凹处生两根鞭毛，成 熟时泡囊破裂，孢子四散。52(3)有性繁殖过程 A.产生藏卵器和雄器。B.藏卵器分化为卵球和卵周质。C.配合,雄器的细胞核和细胞质经由授精管转入藏卵器内。D.两核结合形成卵孢子。53(二)接合菌接合菌的菌丝无隔多核。无性繁殖产生不能游动的孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子(1)形态毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓延。菌丝无隔多核。54(2)毛霉的无性繁殖：A气生菌丝加长，先端膨大，头部发育为孢子囊(sporangium)，B囊内充满着 很多细胞核，形成为孢囊孢子。C、孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊孢子分散出 来。孢囊梗：孢子囊下面的菌丝。囊轴：孢囊梗突入孢子

18、囊内的部分。囊托：孢囊梗和囊轴间的部分。55(3)毛霉的有性繁殖：A.相邻近的两菌丝生出极短侧枝，形成原配子囊.B.原配子囊接触，形成配子囊。C.配子囊之间进行质配、核配.D.同时外部形成厚壁，即形成接合孢子。E.接合孢子减数分裂，萌发。F.孢壁破裂，长出芽管，芽管顶端形成一孢子囊，在孢子囊内产生大量单倍体的孢 囊孢子。56(4)异宗配合或同宗配合毛霉的有性结合可分为异宗配合或同宗配合。异宗配合:由不同性菌丝体上形成的性器官结合而形成有性孢子，称为异宗配合；同宗配合:由同一个菌丝体上形成的配子囊结合而产生有性孢子则称为同宗配合。57根霉与毛霉很多特征相似，主要区别在于，根霉有假根和匍匐菌丝。根

19、霉在培养基或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的 匍匐菌丝向四周蔓延。并由匍匐菌丝生出假根与基物接触。与假根相对处向上生长出孢囊梗，顶端刑成孢子囊，内生孢囊孢子。58(三)子囊菌(1)子囊菌的共同特征有性繁殖产生子囊孢子，子囊孢 子生于一种囊状结构的子囊内。典型的子囊内有8个子囊孢子。子囊一般又包被于子囊果中。59(2)子囊果的三种类型1、完 全封闭式，呈圆球形，称闭囊壳2、不完全封闭，留有孔口，称为子囊壳；3、开口呈盘状，称为子囊盘60(3)子囊菌的菅养体及无性繁殖方式子囊菌的营养体有两种类形A.丝状菌体:子囊菌大多数种类形成菌丝，菌丝有横隔膜。无性繁殖主要是产生分生孢子，B.酵母状细胞

20、:酵母菌以及其他少数子囊菌则以芽殖、裂殖为无性繁殖方法。61属(Neurospora)(1)形态脉孢菌因子囊孢子表面有纵形花纹，犹如叶脉而得名，又称链孢霉。脉孢菌属的菌落最初为白色粉粒状，很快变为桔黄色，绒毛状。62(2)有性繁殖过程A.一株菌丝体形成子囊壳原，另一株菌的分生孢子与子囊壳原的菌丝结合；B.两株菌的核在共同的细胞质中混杂存在，反复分裂，产生很多核；C.两个异宗的核配对结合，形成很多二倍体核，每一个结合的核包围在一个子囊内；63D.子囊里的二倍体核经两次分裂(一次为减数分裂)形成4个单倍体核；E.再经一次分裂，则成为8个单倍体核，围绕每个核发育成一个子囊孢 子。每个子囊中有8个子囊

21、孢子。F.子囊壳原发育成子囊壳。子囊壳圆形，具有一个短颈，光滑或具松散的菌丝，褐色或 褐黑色 642.赤霉属 (1)赤霉菌的无性孢子生成两种不同的分生孢子。A.大型分生孢子：为镰刀形，中间有35个隔膜，单 生或丛生在分生孢子梗顶端。B.小型分生孢子：卵圆形，当中无隔膜或只有一个隔膜。65(2)赤霉菌的有性生殖形成子囊和子囊孢子。子囊长棒状，内含八个子囊孢子。子囊着生于子囊壳内。66(1)细胞形态细胞圆形、椭圆形或腊肠形；(2)无性生殖多边出芽；少数种可形成假菌丝，但不发达。67(3)有性生殖以同形 接合或异形接合后形成子囊，或由二倍体细胞直接形成子囊。子囊成熟时不破裂，子囊孢子 14个。酵母菌

22、的子囊都是裸露的，不形成子囊果。（4）酿酒酵母的生活史其营养细胞有单倍体、双倍体之分。生 活史中单倍体阶段与双倍阶段各占一半，形成世代交替，双倍体营养细胞较大，而且生活力强。68(四)担子菌担子菌的特征为产生担孢子，绝大多数担子菌有发达的菌丝体，并具桶状隔膜。大多数担子菌的无性过程不发达或不发生。在其生活史中菌丝可以区分为三种类型。69菌丝特征(1)初生菌丝：由担孢子萌发产生的，初期是无隔多核，不久产生横隔将细胞核分开而成为 单核菌丝。70(2)次生菌丝：由性别不同的两初生菌丝只进行质配而不进行核配所形成的双核菌丝。具有 双核的次生菌丝细胞常以锁状联合的方式来增加细胞的个体。(3)三生菌丝：是

23、次生菌丝特化形成的。特化后的三生菌丝形成各种子实体。71担孢子的形成过程A.双核菌丝顶端细胞膨大。B.两核结合，形成一个二倍体核，C.核经过二次分裂，产生四个单倍体的核，D.顶细胞膨大变成担子。然后担子生出四个小梗，四个小核分别各进 入四个小梗内，发育成担孢子。721.伞菌属)担子果(子实体)开裂如伞状，菌盖肉质，它的腹面有辐射状的菌褶，其内形成担子和担孢子，菌柄肉质，易与菌盖离开，有菌环，担孢子卵园或椭园形。伞菌子实体结构伞菌子实体结构73蘑菇的生活史一般包括三个阶段：孢子萌发：先在一端伸出芽管，芽管不断发生分枝和延长，最后形成初生菌丝。菌丝繁育：各条初生菌丝间就会很快地互相交接，使两个单核

24、的细胞原生质聚合在 一起，形成了次生菌丝。次生菌丝体发育到一定阶段，在一定的环境条件下，又会相互交接 聚合起来，形成三生菌丝体。74形成子实体：开始形成时，只是在各 类菌丝体上，尤其是它们的交接点上产生许多小瘤状突起，随后依靠菌丝体供给的养料，迅 速膨大成菌蕾，并进一步开伞成熟 75此属菌多数寄生在禾本科植物上。有性繁殖过程：A.孢子萌发，生成初生菌丝。B.初生菌丝质配，形成次生菌丝。C.次生菌丝细胞浓缩，形成双倍体厚垣孢子。D.厚垣孢子萌发，生成担子和四个担孢子。无性繁殖：生成分生孢子或芽孢子。76(五)半知菌半知菌在自然界中分布很广、种类多。菌丝有隔膜，大多只发现无性阶段，还没有发现有性

25、阶段，所以称为半知菌，或称不完全菌。77分生孢子梗是从特化了的 厚壁而膨大的菌丝细胞即足细胞(foot cell)垂直生出，它无横隔，顶部膨大为顶囊(Vesi cle)。顶囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗(Sterigma)(初生小梗与次生小梗)，见图225。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。78青霉的菌落密毡状或松絮状，大多为灰绿色；菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗具横隔，顶端不膨大，有扫帚状分枝，称为帚状枝。帚状枝最后一级分枝称为小梗，着生 小梗的细胞称梗基，支持梗基的细胞称为副枝。小梗上产生成串的分生孢子。79木霉的菌落棉絮状或致密丛束状，菌落表面多为绿色。菌丝透明，有隔，分枝繁复。分生孢子梗是菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分枝上又可继续分枝，形成二级和三级分 枝，分枝的末端即为小梗。分生孢子由小梗相继生出而靠粘液把它们聚成球形的孢子头。80菌丝匍匐，分生孢子梗直立，可断裂为串状的节孢子。节孢子圆筒形，短而两端平切，无色或淡色。