第三章植物的光合作用

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1、第三章 植物的光合作用植物分自养植物：可以利用无机碳化合物作营养，并把它合成有机物，这类植物称为自养植物。异养植物：只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物。碳素同化作用：自养植物吸收co转变成有机物质的过程。2碳素同化作用： 细菌光合作用 2 绿色植物光合作用 化能合成作用第一节 光合作用的意义光合作用：绿色植物在光下同化CO和H 0,合成有机物质并释放O的过程。2 2 2CO +2H 0* （CHO） +0 *+H 0CO被还原 2 H 0被氧化意义：一.光合作用是2 合成有机物质的最重2 要途径二. 光合作用是巨大的能量转换过程。三. 光合作用净化空气,改善人类居住生活环境。四.

2、 光合作用的碳循环,带动了自然界其他元素的循环。第二节 叶绿体及其光合色素 一叶绿体的结构化学组成（一）叶绿体的形态与结构1. 叶绿体的形态高等植物绿色细胞中的叶绿体多呈椭圆形，一般直径为3-6nm,厚约2-3nm。 每个叶肉细胞含 50-200个叶绿体。2. 叶绿体的结构 外被：内外两层膜,是选择透性膜，对物质有选择性。间质:被膜以内的基础物质，含有可溶性蛋白质,RBP羧化酶/加氧酶（Rubisco）, 起着C02固定和还原的作用，DNA、RNA、核糖体、多糖、淀粉粒、嗜锇滴，淡 黄色液体。片层结构：类囊体，每个片层是由自身闭合的单层膜组成，外形象一只扁平的 囊，叫类囊体，若干个类囊体堆叠在

3、一起既成为基粒。类囊体分两种：形成基粒的类囊体叫基粒类囊体。（浓绿色） 连接基粒之间的单个类囊体叫间质类囊体。这两种类囊体起着光合作用,又叫光合膜。回纹结构：间质类囊体往往与几个基粒相连接，好象高层建筑之间的“空中走廊”，连成复杂的膜系统。叶绿体中类苯体堆叠成基粒，使捕获光能的机构高度 密集，更有效地收集光能，加速光反应进行；同时由于膜系统构成酶的排列支 架，犹如形成一条长形传送带，促进代谢进行。光合作用的能量转化过程是在类囊体膜上进行的，叫光合膜。（二）叶绿体的化学成分水75% 80%干物质蛋白质30%50%脂类20%30-%色素8%左右灰分元素10%左右贮藏物质 10%20%二.叶绿体色素

4、的种类与特性 叶绿体色素 叶绿素 Chl类胡萝卜素 藻色素 （藻类） 1.叶绿体色素的结构及其化学特性（1）叶绿素类 叶绿素：Chl a CH ONM 蓝绿色55 72 5 4 gChl b CHONM 黄绿色叶绿素是双羧酸酯，一个-COoH被甲基酯化，另一个-COOH被叶绿醇基（C2oH39OH） 酯化。（图）结构：Chl由4个吡咯环和4个甲烯基（-CH=）组成叶啉环，M居于中央与N 形成镁卟啉（2个配位键，2个共价键），M偏向带正电荷，4个N偏向带负电荷 呈极性具亲水性头部。还有由-C-和-COOH组成的副环（同素环，含相同元素的环V），-COOH以酯键与 甲醇结合。第IV吡咯环侧链上的丙

5、酸以酯键与叶绿醇结合，残基为C-H结构， 具亲脂性尾部。头与尾互相垂直，M卟啉环存在着一个由连续共扼双键组成的共扼体系，其 中电子易被激发，能吸收光能，并诱导共振方式快速而高效传递光能。叶绿醇C H OH，以酯键和酸结合，叶绿醇以异戊二烯基单位组成的双萜。20 39少数特殊状态的Chl a将光能转换为电能，Chl吸收、传递光能。（2）类胡萝卜素类胡萝卜素：胡萝卜素和叶黄素。它不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素：C H不饱和的碳氢化合物，呈橙黄色，它有三种同分异构体，即a40 56Y 胡萝卜素。B 胡萝卜素含量最多。 叶黄素：胡萝卜素衍生的醇类，C H 0、，呈黄色。 类胡萝卜素分子都含有一条共

6、扼双40键56的2长链。在它的两端各有一个对称排列的 紫罗兰酮环。类胡萝卜素的作用：收集光能的作用，并将吸收的光能传递给Chla分子； 使 Chl 免遭光氧化伤害，起光保护作用。上述四种叶绿体色素都是与蛋白质结合形成色素蛋白复合体分布在光合膜 上的。叶色： Chl：类胡萝卜素=3： 1Chla： Chlb=3： 1 叶黄素：胡萝卜素=2： 12. 叶绿体色素的光学特性（1）吸收光谱 叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，有些光波被溶液吸收而出现暗带，这 种光谱成为吸收光谱。Chl吸收光谱的最强吸收区域有两个：波长640660nm的红光部分；波长 430450nm 的兰紫光部分 太阳直射光含红光较多，

7、散射光含紫光较多，植物在直射光下可保持较强的光 合强度，在阴天或背阴处可利用散射光进行光合作用。Chla和Chlb吸收光谱不同：Chla :红光带宽，偏向长光波方面，兰紫光带窄Chlb :红光带宽；兰紫光带较宽，偏向短光波方面类胡萝卜素吸收光谱：430450 兰紫光（2）荧光和磷光 荧光：叶绿素溶液在透射光下成绿色，而在反射光下呈红色，这种红色的光称 为荧光。磷光：当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还能看到短暂的“余 辉”（红色）。第三节 光合作用的机理光合作用分三大步骤：原初反应，包括光能的吸收，传递和转换过程，将光能转变为电能；在叶绿 体基粒上进行。电子传递和光合磷酸化，将电能转

8、变为活跃的化学能的过程；在叶绿体基粒 上进行。碳同化，将活跃的化学能转变为稳定的化学能并贮藏于形成的有机物中。在 叶绿体基质上进行。一. 原初反应 定义：从光合色素分子被光激发引起第一个化学反应为止的过程，包括光能的 吸收，传递，转换。根据在光合作用所起的作用，光合色素又分两种：聚光色素：包括绝大多数Chla和全部Chlb，类胡萝卜素和藻胆素，它们无光化 学活性，只有收集光能，传递给作用中心色素的作用。作用中心色素：指少数特殊状态的Chla，具有光化学活性，既能收集光能又能 把光能进行转换。又称陷阱。1. 光能的吸收光具有波动性和粒子性，光粒子叫光量子。E=NhY =NhC/AN-阿佛加德罗常

9、数，6023*1023; h-普朗克常数,6. 614*10-34焦耳*秒（J*S）;C-光 波速率,3*108米/秒；入-波长（nm）；Y -光的频率,赫兹. 通常色素分子是处于能量的最低状态-基态.红光区:叶绿素分子被红光激发, 电子则跃迁到能量较低的第一单线态. 兰光区: 叶绿素分子被兰光激发, 电子则跃迁到能量较高的第二单线态.2 光能的传递聚光色素吸收光能作用中心色素3光能的转换 是在作用中心上进行。作用中心包括作用中心色素分子、原初电子受体、原初 电子供体。原初电子供体（D）：电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体（A）：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。聚光色素分

10、子吸收光能传递到作用中心色素分子，使作用中心色素（P）激发而 成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空 位”作用中心色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电 荷, A）。由于被氧化作用中心色素有“空穴”可以从原初电子供体 （D）得 到电子来填补，作用中心色素分子恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧 化（D+。）。这样不断地把电子送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的 过程。DPA （吸收光能）f DP*A f DP+A- f D+PA-光化学反应：作用中心色素分子吸收光能引起的氧化还原反应。 光合作用中心：叶绿体中进行光合作用原

11、初光化学反应的最基本的色素蛋白质 结构，至少包括一个作用中心色素分子及其原初电子受体和原初电子供体，基 本成分是结构蛋白和脂类。作用中心色素分子与这些脂蛋白结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊 状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，所以具有电荷分离和能 量转换的功能。二电子传递与光合磷酸化（一）两个光系统和光合链 红降：在远红光下光合作用的量子产额下降的现象，称为红降。双光增益效应：用红光（650nm）和远红光 （685nm）同时照射植物，则量子产 额大增，即远远超过两种波长的光单独照射的量子产额总和。 从以上现象研究发现，在光合作用过程中存在着两个不同的光化学反应，是 通过两个

12、不同的色素系统串联起来协同完成的，这两个色素系统都是镶嵌在光 合膜上的色素蛋白复合物体颗粒，目前已经从膜上分离出来，分别成为光系统I和光系统II （PSI和PSII）。PSI和PSII含有聚光色素和作用中心色素。1 光系统I是色素蛋白复合体，直径11nm,颗粒分布在类囊体膜的外侧。光系统I的作用 中心色素分子最大吸收高峰值在700nm，称为P?。PSI承担长波光反应，主要 特征为NADP+的还原；700复合物组分1个作用中心色素分子P70300个chl分子（a/b比值略高）50 个类胡萝卜素分子1分子质体兰素 （pc）：含q的小分子兰色Pr2 分子 Cyt b 5631或2分子铁氧还蛋白（F）

13、：与膜结合，含F与S小分子红色 de蛋白质。FS蛋白：430nm有吸收峰PSI作用：推动光化学反应I与NADP+还原。2 PSII是色素蛋白复合体，PSII的作用中心色素分子吸收高峰值在680nm，称为P。PSII的颗粒较大，直径17.5nm，分布在类囊体膜内侧。PSII承担短波光反应； 主要特征为H2O的光解和O2的释放。PSII 的组分： 1 个作用中心色素分子（ P ）300 个 chl 分子（ a/b 略680低些）50个类胡萝卜素分子 四当量质体醌PQM，Z未知电子传递体PSII的作用：推动光化学反应II，水的光解和0的释放，并将电子传递给PSI。23 光合电子传递链2光合链：光合电

14、子传递由1个PSI和一个PSII组成，二者串联，并根据各个电 子传递体的性质与氧化还原电位高低排列，侧写成“Z”字形链叫光合电子传递 链。特点：（1）。两个光系统以串联方式协同完成电子从HO向NADP+的传递，HO是22最终电子供体，NADP+最终电子受体。（2）.连接两个PS之间有一系列的电子载体，PQ, Cytb, Cytf, PC, Fd等。 其中PQ含量最多，它既可以传递电子，又可以传递质子，在光合链中起重要作 用。（3）在整个光合电子传递过程有两个部位偶联着磷酸化作用形成 ATP。 ADP+Pi -ATP。光合链中只有两处是电子传递是“上坡传递”即P和P被光 激发的电子传递是逆着能量

15、梯度进行的，需要光能予以推动，而其余68 的过7程都 是“下坡流动”，可自发进行。（二）氧的释放 水光解：离体叶绿体在光下进行的水解并放出氧气的过程，也叫希尔反应。2H0+2A- 2AH +O A：苯醌、NAD+、NADP+、草酸高铁钾盐、2, 6二氯酚靛 2 2 2酚。（三）光合磷酸化叶绿体的类囊体膜在光下将ADP和无机磷酸合成ATP的过程，称为光合磷酸化。 光合电子传递和光合磷酸化同时进行，又叫光合电子传递与光合磷酸化。1 环式光合磷酸化通过PSI进行，由PSI吸收光能弓I起原初反应放出电子经电子传递再回到PSI, 形成一个闭合回路，只产生ATP,不产生其他物质。ADP+Pi -ATP2非

16、环式光合磷酸 通过PSI和PSII进行，电子传递是单向的开放通道，能弓I起水的光解和02的释 放，并生成ATP与NADPH的生成。22H O+2NADP+2ADP+2Pi-2NADPH +2ATP+O总之2 ，经过电子传递和光合磷酸2化，将光2 能转变成的电能进一步转化为活跃的 化学能，即形成ATP和NADPHoATP是能量载体，NADPH是强还原物质，它们将用于CO的同化，将ATP和NADPH2合称为同化力。三 碳同化作用碳同化：绿化植物利用光合作用产生的同化力（ATP和NADPH）,把CO还原成为2 碳水化合物过程。植物光合作用同化CO有三条途径：C途径、C途径、景天科酸代谢途径。2 3

17、4C途径形成光合产物；C途径、景天科酸代谢途径只把CO再一次固定，单独不 能形成光合产物。（一）C 途径（也叫卡尔文途径） C33在这一循环中co2固定的最初产物是一种三碳化合物，叫C途径。CO固定的酶是RUBP羧化酶，CO接受体为RuBP,形成的最初产物是3-磷酸甘油2酸（3-PGA）。 C3途径在Chr的间质中进行存在于植物的叶肉细胞和植物的维 管束鞘细胞内.C途径分为三个阶段：1羧化阶段指扩散进入叶绿体间质的CO被固定成3-P-甘油酸（3-PGA）的过程。即CO变22 成为有机酸的羧基。2还原阶段这是利用“同化力把3-PGA的羧基还原醛基，使之成为甘油醛-3-磷酸(3-PGald) 的过

18、程。3RuBP 再生阶段Pgald经过一系列的转变再形成RuBP的过程，它包括RuBP的再生和稳定性光合 产物的形成。甘油醛-3-磷酸留在Chr间质内合成淀粉透膜进入细胞质合成蔗糖 在Chr间质，经过一系列C-C变成RuBP37 6CO+11HO+18ATP+12NADPH+12H+B糖W酸+18ADP+17Pi+12NADP+参与C3途径中RuBP羧化酶，NADP-PGald脱氢酶，FBP酯酶，SBP酯酶以及 Ru5P 激酶属于光调节酶(在光下活化，以适应光合作用的需要；在暗中钝化， 以减少底物的消化。) RuBP 羧化酶是碳同化的关键酶，其数量也特别多，光合碳 循环是一个受光调节的自动调节

19、系统。(二) C4途径植物固定CO2的最初产物是四碳化合物，故称为C4途径。固定CO2的酶为PEP羧化酶，CO2接受体为PEP。形成的最初产物是草酰乙酸 (OAA)。C4途径分三个阶段1 CO 的固定2这个反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。PEP羧化酶是光调节酶，可为G6P所 活化，可被反应物OAA抑制。2 CO2的转移Mal或Asp从叶肉细胞进入维管束鞘细胞中脱羧3PEP 的再生Mal或Asp从叶肉细胞进入维管束鞘细胞中脱羧，生成的丙酮酸由维管束鞘细胞 回到叶肉细胞。C途径实质是将CO以C-二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中，形成一个高于大 气中的co浓度的微环境：促进C途径运转。所以C途径起了

20、 CO泵的作用。在 外界co浓度较低时，c植物仍有较高光合速率。42具有C途径固定CO，又有C途径的植物为C植物。，4234具有C途径固定CO的植物叫C植物。c植物3：小麦，菠菜，烟草33C植物：禾本科，莎草科4(三) 景天酸代谢( CAM)具有CAM途径的植物叫CAM植物。如景天科、仙人掌科、凤梨科及兰科等。 CAM植物白天气孔关闭苹果酸进入细胞质中进行脱羧，放出CO进入C途径合成 淀粉；白天气孔关闭苹果酸减少，淀粉增加。夜晚气孔开放，苹果酸在液胞中 积累。CAM途径与C4途径很相似，只是时间上不同。第四节 光呼吸 植物的绿色细胞在光下吸收O ,放出CO的过程称为光呼吸。 光呼吸与暗呼吸在性

21、质上是根本不同的两个过程，光呼吸的底物为乙醇酸，经 过乙醇酸代谢途径完成，整个循环涉及叶绿体，过氧化物体及线粒体三种细胞器中一系列酶的协调作用。一、 乙醇酸的合成 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。它是光照条件下在叶绿体内 合成的。RuBP羧化酶又为加氧酶，当叶绿体CO/0比值高，此酶有利于羧化反应; 22当C0/0比值低时，此酶促进氧化反应形成乙醇酸。2 2RuBP 羧化酶/加氧酶，简称 Rubisco 二乙醇酸的氧化（C途径） 三光呼吸的生理功能1 防止强光对光合器的破坏。2防止02对光合碳同化的抑制作用。23消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸。 4回收部分碳素。第五节 影响光合作用

22、的环境因素一、植物光合作用的指标 1光合速率：单位时间内单位叶面积所吸收的 C02 量或释放的 02 量.以 CO mg dm-2 h-i 或 CO umolm-2 S-i, 0 umoldm-2h-i 真正光合速率=净光合速率+呼吸速率 2光合生产率大田作物表示光合速率的方式是光合生产率（净同化率）：在较 长时间单位叶面积所净积累的干物质，单位为： DW m-2d-i光合生产率=（W -W ）/1/2（S +S ）dW ,W为前后两次测量的植株样品干重（g）;i2S ,S为前后两次测量的植株总叶面积（m2）;i2d 为前后两次测量的间隔天数（日）。二、影响光合作用的外界因素（一）光照1 光强

23、 光是光合作用的能量来源，光合作用直接受光的支配和影响。光饱和点：在光照强度较低的时候，植物的光合速率随光强而相应增加，但当 光强超过一定范围后，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到饱和时的光照强度称为光饱和点（LSP）,此时的光合速率达到 最大值。原因 ：主要是由于强光下，光合色素及化学反应来不及利用过多的光能； 另外，C0固定以及同化的速率较慢，不能与光反应的速率相一致， 出现同化力过剩，从而妨碍色素对光能的继续吸收。光补偿点 ：光照强度在光饱和点以下时，则随光强减弱光合速率也降低， 当减弱到一定值的时候，光合作用吸收的C0以及呼吸作用释放的C0处于动态29平衡等于0时的光

24、强度，叫光补偿点。在光补偿点，植物无法存活，植物必须在大于光补偿点以上的光强下才能 存活。光质 光质影响光合速率，菜豆在橙光和红光下光合效率最高，其次是兰紫光，绿光 最差。（二）C0浓度2它为光合作用的主要原料，所以CO的多少直接影响到光合作用的正常进行。CO 补偿点：当空气中 CO 低到一定限2 度时，植物光合作用吸收的 CO 和呼吸作用 2 2 2 放出的 CO 相等，植物净光合速率为零，这时环境的 CO 浓度称为 CO 补偿点。2 2 2CO饱和点：在其他环境条件一定时，植物的光合速率往往随CO浓度的增加而92升高，当达到一定程度时光合速率不再增加，这时环境的 CO 浓度为 CO 饱和点

25、。2 2原因： CO 浓度增加，一方面促进 CO 向叶内扩散；另一方面会引起气孔开度减 少而使气孔阻力增加，阻止 CO 向叶内扩散，使叶内 CO 浓度不再增加，有的甚 至引起原生物质中毒，抑制正常呼吸进行，从而阻碍光合正常进行。（三）温度 它是光合作用的主要因素，它直接影响光合碳同化过程中的一系列酶促反应， 而且也间接影响呼吸速率以及气孔对CO的扩散阻力,从而影响光合速率的变化。温度三基点：最低温度、 最适合温度 、最高温度 低温：叶绿体超微结构受损伤，气孔运动失调，使酶钝化影响酶促反应速率， 光合作用受抑制。高温：破坏叶绿体的结构，使酶钝化，失活；促进蒸腾造成水分亏缺，引起气 孔关闭，同时增

26、加呼吸速率，以至净光合速率降低。温度影响光合作用有两种情况 ： 在强光条件下，光合作用受酶促反应限制，温度成为最主要影响因素。 在若光条件下，光合作用受光强限制，提高温度无明显效果，甚至促进呼吸而 减少有机物积累。（四）水分 植物组织水分接近饱和时，光合最强，水分过多，组织水分达到饱和时，可能 气孔被动关闭光合稍微受到限制。水分缺乏，光合降低，严重缺水至叶子枯黄时，光合作用急剧下降，甚至停止， 即使植物吸收水分恢复到原来膨胀状态，而光合速率却难以恢复至原来的程度。原因可能为 ：缺水使气孔保卫细胞降低，气孔开度减少或关闭，阻碍 CO 的 吸收，光合速率下降；缺水时叶片生长缓慢，光合面积显著减少；

27、由于淀粉的 水解作用加强，糖类积累增加，既影响光合产物的输出，又促进呼吸作用，使 净光合速率降低，若严重缺水，叶绿体结构特别是光合膜系统受到损害， Rubisco 活性下降，羧化效率下降；PSII失活或损伤,电子传递和光合磷酸化活力降低。 轻度水分缺乏的情况下,气孔因子往往发生作用；而严重缺乏水分时 ,非气孔对 光合作用的限制起决定因素.（五 ）矿质元素直接或间接地影响光和作用Cl、Mn、Ca影响水的光解。Fe、 Cu、 P : 影响光合磷酸化。N、 Mg、 Fe、 Mn 、 Zn: 有利于叶绿素的组成和合成。K、 P、 B :促进光合产物的运输和转化。K 有利于淀粉的形成；P 与糖形成复合物

28、，有利于糖类的运输。B 与糖形成硼糖复合物，具有极性，可以透过质膜，有助于糖类的运输。 （六）氧气浓度O 对光合作用产生抑制作用。鎗一，O提高RuBP羧化酶的加氧活性，加强C植物的光呼吸。23第二，O能与NADP+竟争光合链上传递的电子，使NADPH形成的量减少。第三， 在2强光下， O2 能加速光合色素的光氧化，降低对光2 能的吸收、传递与转 换的能力，降低光合电子传递速率。第四， O2 能损伤光合膜。2 （七）光合速率的日变化1 在水分充足，温度适宜，晴朗无云的条件下，光合速率的日变化呈单峰 曲线，从早晨至中午逐渐加强，中午最高，下午又逐渐下降，日落停止。2 盛夏高温高光照的条件下，光合速

29、率的日变化呈双峰曲线；一个在上午， 另一个在下午，中午降低而呈“午休”现象。“午休”的原因：（1）蒸腾强烈，水分供应不上，气孔关闭， CO2 供应不足。（2）光合产物不能及时运走，堆积在叶肉细胞造成反馈抑制。（3）正常呼吸及光呼吸加强。第六节 植物光合作用与作物产量一、光合性能与作物产量 生物学产量：植物一生中合成并积累下来的全部有机物质。 经济产量: 在生物产量中,把其中经济价值较大的部分.经济系数：经济产量与生物产量之比。 生物学产量=光合产量光合产物消耗 光合产量=光合面积*光合速率*光合时间 经济产量=生物学产量*经济系数 从光合作用角度分析，作物的经济产量主要由光合时间、光合面积，光

30、合 速率，光合产物的消耗和光合产物分配利用五个方面决定，这五个方面称为光 合性能。光合性能是产量形成的关键。所以提高光合速率，适当增加光合面积，尽量延 长光合时间和减少呼吸脱落等消耗、提高经济系数，是提高作物产量的根本途 径。二、植物对光能的利用（一）光能利用率的概念 植物光合作用制造的有机物中贮藏的化学能与照射在同面积地面上的太阳能 之比率。光能利用率=单位面积作物总干物质重折算含热能 / 同面积入射太阳总辐射 能 *100%（二）光能利用率低的原因 1漏光损失2反射、透射的损失 3能量转化率有限 23% 4环境条件不适合 5呼吸消耗（三）提高光能利用率的途径 1增加光合面积 2延长光和时间（1）延长生育期 （2）提高复种指数：全年内农作物收获面积对耕地面积之比。（3）补充人工光照。3提高光合能力，降低呼吸消耗4巧妙运用植物生长调节剂5培育优良品种