口虾蛄的胚胎及幼体发育

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1、口虾蛄的胚胎及幼体发育黄娜娜摘要 口虾姑是一种多年生的海产经济甲壳类动物,具有很高的食用 价值。但近年来由于过度捕捞和近海环境破坏造成口虾姑数量严重下 降。因此为了更好的恢复这种传统渔业资源,为口虾姑的繁殖发育提 供系统的理论依据,本文运用生理学、组织学及发育生物学等研究方 法,系统描述了口虾姑胚胎及幼体发育过程。口虾姑的胚胎发育经过 受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、膜内无节幼体期、膜内搔状幼 体期等典型时期,各个阶段有明显的形态特征变化。对口虾姑的胚胎 及幼体发育过程的进行阐述,为口虾姑的个体发育研究及其人工繁殖 提供参考资料。关键字口虾姑胚胎发育幼体发育1前言口虾姑(Oratosquil

2、la oratoria)俗称虾爬子、膛螂虾、虾虎、琵琶虾等, 隶属于节肢动物门,甲壳纲,软甲亚纲,口足目,虾姑科,口虾姑属, 是一种多年生的海产经济甲壳类。口虾姑主要分布于包括中国在内的 西北太平洋诸国近海。其肉味鲜美,具有很高的食用价值1。近年 来,由于过度捕捞与近海环境的破坏,导致口虾姑资源严重衰退,自 然产量很难满足市场需求。目前,有部分研究人员相继开展了对口虾 姑的生物特性和繁殖生物学等进行了研究,但对口虾姑的胚胎发育过 程的研究比较少,因此研究口虾姑胚胎发育的生理过程及幼体生长发 育的生物学势在必行。本文运用生理学、组织学及发育生物学等研究 方法,系统描述了口虾蛄胚胎发育过程,阐述了

3、其胚胎发育及幼体过 程中各个阶段的变化和形态特征,旨在为口虾蛄的个体发育研究及其 人工繁殖提供资料参考。2胚胎发育亲虾刚产出的卵为粘性性,呈乳黄色,各卵粒之间相互黏连。亲 虾用颚足不停地翻动,折叠成卵团,抱于胸前并俯卧于洞穴中孵化。 口虾蛄受精卵行不完全表面卵裂,胚胎发育经过受精卵、卵裂期、囊 胚期、原肠胚期、膜内无节幼体期、膜内搔状幼体期等典型时期。在 平均水温为21. 35C下,经过15 d左右孵出幼体。2. 1受精卵刚产出的受精卵为不甚规则的球形,之后逐渐变圆。卵黄量较多,分 布于卵子中央,原生质分布于卵球表面,属中黄卵,卵为浅黄色。卵 粒间由附属腺分泌的“卵柄”相连。2. 2卵裂期产卵

4、后lh,卵裂开始。此时卵质与卵黄分开,之间出现一明显 裂沟,胚胎与卵膜出现明显分离。口虾蛄受精卵为表面卵裂。经过 10 h左右,受精卵不断分裂,依次进入4细胞期、8细胞期、16细胞 期至32细胞期,此时可以见到分裂球大小不一,排列不整齐。2. 3囊胚期产卵后25 h,细胞进一步分裂,数量不断增多,单个细胞体积不 断变小,且无规则形状,沿着卵黄外缘下包,形成表面囊胚。此时, 囊胚呈球形,四周一层细胞包围着中央的卵黄,受精卵进入囊胚期。2. 4原肠胚期产卵后4d,胚胎的一端出现透明区域,标志着进入原肠胚期。 胚胎近前端不断分裂的细胞形成胚区(germinal area),随后其边缘形成 一半圆形沟

5、,此处细胞逐渐内陷,以此方式形成原肠。陷入处即为原 口或胚孔,是原肠腔与外界相通的开口,而整个区域称为内胚层盘。 陷入的内胚层细胞吸收卵黄,逐渐由内向外扩展,较大的细胞在原口 边缘呈圆锥柱状,其胞核与胞质靠外端,而内端充满卵黄。同时,囊 胚腔逐渐缩小,由新生的原肠腔取代。原口形成后,胚区前端两侧的 细胞迅速增殖,形成圆盘状的细胞群,左右对称排列,此为视叶原基, 随后将发育为视叶,最终成为一对复眼。原肠胚后期,原口两侧形成 两个密集的细胞群,为腹板的原基。随着细胞的增殖,原基不断增大, 并向原口处合并成为胸腹突。原口则被不断增大的胸腹突所封闭,最 终消失2。2. 5膜内无节幼体期在膜内无节幼体期

6、,同侧视叶原基与胸腹突之间的细胞密度较其 它部位增加,形成左右对称的两个细胞团,并逐渐增大且向外侧突出, 发育成为大领原基。在大领原基与视叶原基之间,靠近大领原基,出 现一对细胞群突起,此为第二触角原基。随后,在第二触角原基与视 叶原基之间又出现一对细胞群突起,为第一触角原基。大领、第一触 角与第二触角原基的出现是甲壳动物膜内无节幼体期的标志3薛俊 增,2009胸腹突不断增长、增厚,其末端凹陷,胚胎前端两侧的视 叶原基细胞不断增殖,形成视叶。此时,卵由黄色变为黄褐色。口虾蛄在无节幼体时不摄食,仅靠卵黄供给营养进行生长发育4迟淑艳,2005。口虾蛄与其它甲壳动物一样都以末端芽殖的方式产生新的体节

7、 与附肢。无节幼体3对附肢所对应的3个体节己完全愈合,之后在大 领节与尾节之间通过出芽形成新的体节及相应的附肢,自第一小领开 始,逐节发生。口虾蛄无节幼体期后期,头胸部形成两对小领原基、 两对领足原基。胸腹突增长,出现体节。在胸腹突的背侧出现皱褶, 为头胸甲原基。2. 6膜内搔状幼体期随着胚胎透明部分所占比例的明显增加,卵黄的比例相应减少。 复眼原基部位出现色素颗粒,标志着胚胎发育至搔状幼体期。无节幼 体期形成的3对附肢进一步增长、分节,呈肢芽状,末端出现刚毛。 随着胸腹突细胞的不断增殖,在胸腹突基部相继形成3对步足原基。 可观察到胸腹突末端背侧的心脏出现缓慢不规则地跳动。后期,头胸 甲形成,

8、胚胎分节明显,解剖能够较容易地区分头胸部、胸部和腹部。 临近破膜时,心跳连续,频率加快,胚胎有收缩动作,并越加剧烈。 3幼体发育关于虾蛄幼体的分期,Hamano 5、王波等6和刘海映7将口虾 蛄的幼体分为11期。口虾蛄必须经过这11个假蚤状幼体期才能变态 为仔虾蛤,每个发育期蜕皮一次8翟兴文蒋霞敏。第I,H期幼体 以为了在育苗生产中便于观察,根据口虾蛄的假蚤状幼体的形态特 征、活动状态、生态及营养特点,可将口虾蛄的假蚤状幼体分为3大期(称相)。3.1第1相(卵黄营养阶段)平均体长1.8-2. 2mm,以卵黄营养,不摄食。背光性,幼体主要 在底部活动,复眼为柄眼,身体柔软,头胸甲四角形,额角强大

9、,仅 具第1,2胸肢。需脱皮1次。3.2第2相(浮游阶段)平均体长2.5-11.5mm,此时卵黄已耗尽,开口摄食小型浮游动物, 营浮游生活,趋光性强,头胸甲较柔软,手感无硬刺。此阶段前期活 动力弱,仅能平游,后期活动能力增强,能翻转及倒立。形态上,头 胸甲梯形,后期出现了第3-5胸肢和腹肢,需7-8次脱皮。3.3第3相(底栖阶段)平均体长14. 0-17.5 mm,以大型浮游动物为食,活动在水层的中下部, 活动能力很强。形态上,尾扇明显并分节,腹部宽度增加,头胸甲侧 刺坚硬,手握有针刺感,额角逐渐退缩。需脱皮2-3次。仔虾蛄:平均体长14. 5以上,头胸甲圆钝形,侧刺消失,体形与 成体相似,开

10、始打洞穴居生活。9蒋霞敏,20034结语综上所述,口虾蛄的胚胎发育分为胚胎发育经过受精卵、卵裂期、 囊胚期、原肠胚期、膜内无节幼体期、膜内搔状幼体期等时期。其幼 体发育经过11个假蚤状幼体期,而本文将假蚤状幼体概括为三个阶 段,分别为卵黄营养阶段、浮游阶段、底栖阶段。口虾蛄的繁殖育种 已经取得了可喜的成绩,但仍有诸多问题有待解决,相信随着相关基 础研究和应用研究的小断深入,必将取得更大的突破。参考文献刘海映,谷德贤,李君丰,等.口虾姑幼体的早期形态发育特征J. 大连水产学院学报,2009,24(2) :100-103.2刘海映,秦玉雪,姜玉声,等.口虾蛄胚胎发育的研究J. 2011,26 (5

11、): 438-441薛俊增,堵南山.甲壳动物学M.上海:上海教育出版社, 2009:32-33.迟淑艳,杨奇慧,周歧存,等.凡纳滨对虾幼体淀粉酶和脂肪酶活 力的研究J.现代渔业信息.2005,20(2): 20-23.5 Hamano T, Matsuura S. Egg size,duration of incubation, and larval development of the Japanese mantis shrimp in the laboratonJ. Nippon Suisan Gakkaishi, 1987, 53 (1):23-29.6 王波,张锡烈,孙王喜.口虾蛄的生物学特征及其人工苗种生产技术J.黄渤海海洋,1998, 16 (2 ) : 64-73 .7 刘海映,周元雪,邢坤,等.口虾蛄假搔状幼体和仔虾消化酶活力的 变化J. 2015,30(1):48-51.8 翟兴文,蒋霞敏.虾蛄的繁殖生物学及人工繁殖概述J.海洋科 学,2002, 26(9): 1315.9 蒋霞敏,王春琳.黑斑口虾蛄幼体的发育J. 2003,10(1):19-25.

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