12第六章光合作用I：植物对光能的吸收与转换

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1、第六章光合作用第六章光合作用I：植物对光能的吸收与转换植物对光能的吸收与转换 教学内容教学内容 了解光合作用的研究历史、概念；了解光合作用的研究历史、概念；掌握叶绿体的结构与功能；掌握叶绿体的结构与功能；光能的光能的吸收与传递、光合磷酸化的机理、吸收与传递、光合磷酸化的机理、类型和意义。类型和意义。Concept of Photosynthesis18世纪前世纪前植物生长所需的原料来自土壤植物生长所需的原料来自土壤。1774年年 英国化学家英国化学家 J.Priestley 植物可植物可净化空气。净化空气。光合作用发现的年代光合作用发现的年代1779年，年，Ingenhousz证实证实植物在光

2、下植物在光下才能净化空气。才能净化空气。1782年，年，Senebier确定确定CO2被被植物吸收，并产生植物吸收，并产生O2。1804年，年，Saussure对光合作用进行定量对光合作用进行定量测定，指出植物以测定，指出植物以CO2和和H2O为原料，为原料，并等体积放出并等体积放出O2，植物质量增加；，植物质量增加；1864年，年，Sachs证明照光时，叶绿体证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大。中淀粉粒增大。19世纪确定光合作用总反应方程式：世纪确定光合作用总反应方程式：CO+HO(CHO)O1.细菌的光合作用细菌的光合作用2.希尔反应希尔反应3.18O的研究的研究以上三实验证实光合作用以上三实

3、验证实光合作用释放的释放的O2来自于来自于H2O。1.细菌的光合作用细菌的光合作用光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光光氧生物2.希尔反应希尔反应1939年，英国剑桥大学 Robert Hill 4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光破碎叶绿体希尔氧化剂铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料及有机染料3.18O的研究的研究1940年，美国 S.Ruben M.P.Kamen氧的稳定性同位素18OH218O18O2C18O2O2绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程

4、。成有机物质，同时释放氧的生理过程。1 光合作用光合作用CO2+H2O（CH2O）+O2光光叶绿体叶绿体光合作用光合作用光反应（光反应（类囊体反应类囊体反应）碳固定反应碳固定反应2 光合作用的意义光合作用的意义为生命活动提供物质基础为生命活动提供物质基础。一切生命活动的最终能源。一切生命活动的最终能源。净化空气，净化空气，保护环境。保护环境。带动了自然界带动了自然界 其它物质的循环。其它物质的循环。310 21J光能化学能 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础。年光合作用21011吨碳素5 1011吨有机物5.35 1011吨氧http:/ 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chl

5、oroplast)的结构的结构 二二 叶绿体色素叶绿体色素 一一 叶绿体的结构叶绿体的结构1.1.形状、数量、大小形状、数量、大小扁平椭圆形，每个叶扁平椭圆形，每个叶肉细胞有肉细胞有5020050200个个叶绿体。叶绿体。长长 4-6 4-6 m m，厚厚 2 23 3 m m。随物种，细胞种类，生随物种，细胞种类，生理状况和环境而不同理状况和环境而不同2.叶绿体超微结构叶绿体超微结构双层膜的屏障：维持相对稳定的内双层膜的屏障：维持相对稳定的内部环境，控制物质的出入。部环境，控制物质的出入。外膜外膜为非选择性膜，小分子可自由通为非选择性膜，小分子可自由通过。内膜具高度选择透性，核苷酸、无过。内

6、膜具高度选择透性，核苷酸、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运转器转运，转器转运，蔗糖、蔗糖、NADPNADP等不能通过。等不能通过。（一）叶绿体被膜（一）叶绿体被膜（chloroplast envelope）内被膜内被膜：选择透性较：选择透性较强，为细胞质和叶强，为细胞质和叶绿体基质间的功能屏绿体基质间的功能屏障。磷酸甘油酸、障。磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等苹果酸、草酰乙酸等需由内被膜上的特殊需由内被膜上的特殊载体转运才能通过。载体转运才能通过。（二）（二）类囊体类囊体 基粒基粒(grana(grana)：类囊体垛迭：类囊体垛迭 基质片层基质片层(stro

7、ma(stroma lamella)lamella)：连通基粒、不垛迭的基质类囊体。连通基粒、不垛迭的基质类囊体。类囊体膜上具有光合色素，电子传递体类囊体膜上具有光合色素，电子传递体等蛋白质。等蛋白质。完成光能的吸收、传递，光化完成光能的吸收、传递，光化学反应及电子传递学反应及电子传递。1 类囊体结构2 2 类囊体膜的化学组成及特性类囊体膜的化学组成及特性蛋白、脂类和色素脂类 主要是糖脂 磷脂中主要是磷脂酰胆碱，占全部脂类410。脂肪酸中不饱和脂肪酸含量高，占80，多为亚麻酸。蛋白质与色素 类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类

8、囊体腔，形成特定的排列方式。类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物。PSII 85%,15%85%,15%PSI 10%90%PSI 10%90%Cytb6/f 50%50%Cytb6/f 50%50%LHCII 90%10%LHCII 90%10%ATPATP合酶合酶 0 100%0 100%垛叠区垛叠区非垛叠区非垛叠区光系统光系统IIII和光系统和光系统I I、ATPATP合成酶在类囊体膜合成酶在类囊体膜的横向分布上是分离的的横向分布上是分离的（三）叶绿体基质（三）叶绿体基质（stroma）含多种离子、有机物，大量蛋白质，含多种离子、有机物，大量蛋白质，催化催化COCO2 2固定还原与

9、合成淀粉的全部酶系。固定还原与合成淀粉的全部酶系。还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原。还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原。DNADNA、RNARNA和核榶体，一定的自主性。和核榶体，一定的自主性。二叶绿体色素（二叶绿体色素（pigmentspigments）（一）叶绿体色素的基本结构和光化学（一）叶绿体色素的基本结构和光化学特性特性叶绿素类叶绿素类：Chl.aChl.a、Chl.bChl.b （藻类中（藻类中c.dc.d）类胡萝卜素类胡萝卜素：胡萝卜素，叶黄素：胡萝卜素，叶黄素藻胆素藻胆素：藻红素，藻兰素，仅存在于红：藻红素，藻兰素，仅存在于红 藻和兰藻中藻和兰藻中 叶绿体色素分子结构及其特性叶绿体色素分子结

10、构及其特性1 1）叶绿素叶绿素 卟啉环由四个吡咯环与四卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基个甲烯基(CHCH)连接而连接而成。成。卟啉环的中央络合着一个卟啉环的中央络合着一个镁原子镁原子，镁偏向带正电荷，镁偏向带正电荷，与其相联的与其相联的氮原子氮原子带负电带负电荷，因而荷，因而“头部头部”有有极性。极性。环环上有一个上有一个丙酸丙酸侧链以侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有位所组成的双萜，具有亲亲脂性。脂性。卟啉环上的共轭双键和中央卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定

11、了叶绿电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。是由是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和和叶黄素叶黄素(C40H56O2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色叶绿素吸收叶绿素吸收红光红光和和兰兰紫紫光光；类胡

12、萝卜素吸收类胡萝卜素吸收兰兰紫紫光光；640640660nm660nm的红光的红光 430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素光区的吸收峰则比叶绿素b的低。的低。对橙光、黄光吸收较对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸少，尤以对绿光的吸收最少。收最少。有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区670650植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长

13、的光进行光合作用。利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收带在带在400400500nm500nm的蓝紫光区的蓝紫光区基本不吸收黄光，基本不吸收黄光，从而呈现黄色。从而呈现黄色。叶绿素的功能叶绿素的功能色素与蛋白质结合成色素与蛋白质结合成色素蛋色素蛋白复合体白复合体镶嵌在类囊体膜中。大镶嵌在类囊体膜中。大多数的叶绿素多数的叶绿素a和全部的叶绿素和全部的叶绿素b吸收与传递光能（吸收与传递光能（天线色素天线色素），），少部分特殊叶绿素少部分特殊叶绿素a直接参与光直接参与光化学反应（化学反应（反应中心色素反应中心色素）。）。吸收（兰光吸收（兰光430 480 nm）和）和传递光

14、能（传递光能（给叶绿素分子给叶绿素分子）；）；保保护叶绿素不受强光氧化。护叶绿素不受强光氧化。类胡萝卜素的功能 叶绿素的生物合成和降解Mg-原卟啉Mg2+甲基化甲基化与叶绿醇酯化与叶绿醇酯化光还原光还原叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bGlu ALA单个吡咯环四个吡咯结构的卟啉原合成合成阶段一阶段一阶段二阶段二FeFe，亚铁，亚铁红素红素第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要求较高。求较高。第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的要求不高。的要求不高。因此，低温、缺氧、含因此，低温、缺氧、含糖量不足与

15、缺乏氮、镁、糖量不足与缺乏氮、镁、铁等元素时，叶色褪淡，铁等元素时，叶色褪淡，其原因在于第一阶段受其原因在于第一阶段受阻。阻。而于黑暗条件下，植株而于黑暗条件下，植株黄化（韭黄、葱白）的黄化（韭黄、葱白）的原因在于第二阶段受阻。原因在于第二阶段受阻。降解降解叶绿素酶叶绿素酶去除叶绿醇去除叶绿醇a a镁脱螯合酶镁脱螯合酶镁镁b b依赖氧的加氧酶依赖氧的加氧酶打开卟啉环打开卟啉环四吡咯四吡咯可溶性产物可溶性产物植物液泡植物液泡c c（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光。黑暗中生长的幼苗呈黄

16、白色，遮光或埋在土中黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。的茎叶也呈黄白色。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白等生产。蒜白等生产。高温下叶绿素分解高温下叶绿素分解 合成合成温度较低时，叶绿素解体慢温度较低时，叶绿素解体慢 低温保鲜低温保鲜 叶绿素形成的最低温度叶绿素形成的最低温度约约2，最适温度约，最适温度约20-30,最高温度约最高温度约40。受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，

17、都与低温抑制叶绿素形成有关。温抑制叶绿素形成有关。叶绿素的形成必须有一定的叶绿素的形成必须有一定的营养元素营养元素。氮氮和和镁镁是叶绿素的组成成分，是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等则等则在叶绿素的生物合成过程中有在叶绿素的生物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接或其它间接作用。作用。萝卜缺萝卜缺N N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺缺N缺少这些元素时都会缺少这些元素时都会引起引起，其中尤以，其中尤以氮的影响最大，因而叶氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的株体内氮素水平高低的标志。标志。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目农

18、业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。多的有机物。叶绿素的形成受遗传因叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。引起斑叶。=(三)叶绿素蛋白复合体叶绿素位于类囊体膜上，且以非共价健排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体形式存在并插入膜内。按色素蛋白所含的

19、叶绿素分类：按色素蛋白所含的叶绿素分类：叶绿素叶绿素a蛋白复合体蛋白复合体叶绿素叶绿素a/b蛋白复合体蛋白复合体1 叶绿素叶绿素a复合体复合体性质：性质：结合叶绿素结合叶绿素a，含有，含有-胡萝卜素；胡萝卜素；高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；叶绿体基因编码。叶绿体基因编码。包括：包括：PSIPSI和它的天线色素蛋白；和它的天线色素蛋白；(P700)(P700)PSIIPSII和它的天线色素蛋白。和它的天线色素蛋白。(P680)(P680)2 叶绿素叶绿素a/b蛋白复合体蛋白复合体又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体（LHC），核基因编码，结合50%叶绿素a和全

20、部的叶绿素b，只起光能传递作用，不参与光化学反应。分为LHCI和LHCIIPSIPSII功能？功能？一一 光的性质光的性质二二 光能的吸收和传递光能的吸收和传递光波长（）与频率（v）负相关。短波长光具有高的能量，而长波长光能量则较低。肉眼只能分辨一小段波长范围的光，即从400nm（紫）至700nm（红）的可见光范围。（引自Taiz和Zeiger,1998）一一 光的性质光的性质太阳光含有不同波长的光量子，且呈现不同的颜色。近红光谱的光能量较低、靠近紫光谱的光能量较高，频率也高。不同物质对光的吸收具有特征光谱，如叶绿素吸收红光和蓝紫光，因此植物是绿色的。B-aC-a C-b d 叶绿素吸收的能量

21、的转化途径叶绿素吸收的能量的转化途径 热能热能 光能光能 向邻近的其他分子传递向邻近的其他分子传递 推动某种化学反应的进行推动某种化学反应的进行二二 光能的吸收和传递光能的吸收和传递捕光色素捕光色素prpr荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象（fluorescence,phosphorescence）处于第一单线态的电子处于第一单线态的电子回到基态放出的光是回到基态放出的光是荧光荧光。处于三线态的电子回到处于三线态的电子回到基态放出的光是基态放出的光是磷光磷光。在色素系统中，一在色素系统中，一个色素分子吸收光个色素分子吸收光能被激发后，其中能被激发后，其中高能电子的振动会高能电子的振动会引起附

22、近另一个分引起附近另一个分子中某个电子的振子中某个电子的振动动(共振共振)，依靠电依靠电子振动在分子间传子振动在分子间传递能量的方式就称递能量的方式就称为为“共振共振转移转移”。共振传递示意图共振传递示意图 传递效率高，几乎接近100 激发能传递到作用中心色素在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序。从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a。这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。（一）光化学反应（一）光化学反应（二）光反应中心（二）光反应中心三三 光合作用的光化学反应光合作用的光化学反应（一）光化学反应（一）光化学反应D.P.AD.P*.AD+.

23、P.AD.P+.A光化学反应光化学反应:由光引起的由光引起的反应中心反应中心色素分子色素分子与与原初电子受体原初电子受体间的氧化间的氧化还原反应还原反应,在光化学反应中，在光化学反应中，光能光能通过反应中心色素转变为通过反应中心色素转变为电能电能。电荷分离电荷分离（二）光反应中心（二）光反应中心 指植物吸收光能进行光化学反应的指植物吸收光能进行光化学反应的场所，它由原初电子供体、原初电子受场所，它由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体，共同组成光合作用的基素蛋

24、白复合体，共同组成光合作用的基本功能单位。本功能单位。1 需氧光合生物具有需氧光合生物具有两个光反应中心两个光反应中心（1）发现发现物质以光量子为单位吸收光能，同化物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子一分子COCO2 2需要需要8 81010个光量子，这个光量子，这是光合作用的是光合作用的量子需要量量子需要量。量子需要量的倒数称量子需要量的倒数称量子产率量子产率，即，即一个光量子所能固定的一个光量子所能固定的COCO2 2分子数，分子数，一般为一般为1/(81/(810)10)。20世纪世纪40年代年代 小球藻小球藻不同光质与量子效率不同光质与量子效率680nm远红光远红光量子效率急剧下降量

25、子效率急剧下降红降现象红降现象1957年年 Emerson 小球藻小球藻远红光照射远红光照射 补补 稍短波长的光稍短波长的光量子效率量子效率双光增益效应双光增益效应光合作用的双光增益效应光合作用的双光增益效应红光和远红光同时照射，红光和远红光同时照射，比较两种光分别进行照射比较两种光分别进行照射对光合速率有增益的效应。对光合速率有增益的效应。向上和向下的箭头分别表向上和向下的箭头分别表示光照的开和关示光照的开和关 （引自（引自Taiz和和Zeiger,1998）红降现象红降现象双光增益效应双光增益效应+两个串联的光反应中心PSII和PSI光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（

26、680nm），即光系统(PS)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统(PS)PS的原初电子受体是去的原初电子受体是去镁叶绿素分子镁叶绿素分子(Pheo)，次级电子受体是次级电子受体是醌分子醌分子。PS的原初电子受体是的原初电子受体是叶绿素分子叶绿素分子(A0)，次级电，次级电子受体是子受体是铁硫中心铁硫中心PSPS的原初反应的原初反应：P680P680Pheo Pheo hh P680 P680*PheoPheo P680 P680+PheoPheo-PSPS的原初反应的原初反应：P700P700A A0 0 hh P700 P700*0 0 P700 P700A A0 0功能与特点功能

27、与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中反应中心色素心色素分子分子 原初电原初电子供体子供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS还原还原NADP+，实现实现PC到到NADP+的电的电子传递子传递 PCP700叶绿素叶绿素分子分子(A0)铁硫铁硫中心中心 NADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使水裂解释使水裂解释放氧气，并放氧气，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水YZP680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)醌分醌分子子(QA)质体质体醌醌 PQ吸收、传

28、递光能吸收、传递光能光化学反应光化学反应全部的叶全部的叶b大部分叶大部分叶a全部的类胡萝卜素全部的类胡萝卜素P680P700光物理：光物理：天线色素吸收光能，通过分子间天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素。能量传递，把光能传给反应中心色素。光化学光化学：受光激发的反应中心色素发生：受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。光氧化还原反应。原初反应的结果：原初反应的结果：使反应中心发生电荷使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递。光合作用原初反应的能量光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解吸收、传

29、递与转换图解四四 光合电子传递链光合电子传递链（photosynthetic chain,）在光合膜上按一定顺序排列电在光合膜上按一定顺序排列电子传递体，由光驱动使子传递体，由光驱动使H H2 2O O或其它或其它电子供体的激发电子按氧化还原电电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使位传递，使NADPNADP 还原，同时释放还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成联形成ATPATP。按各组分的氧化还原。按各组分的氧化还原电位排列，形成一条电位排列，形成一条Z Z型链（型链（Z Z schemescheme）。（一）电子传递链的组成和电子传递过程（一）电子

30、传递链的组成和电子传递过程1 1 PSPS复合体复合体 2 2 质醌质醌(PQ)(PQ)3 3 CytbCytb6 6/f/f复合体复合体 4 4 质蓝素质蓝素(PC)5 5 PSIPSI 6 6 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd(Fd)和铁氧还蛋和铁氧还蛋白白 NADP+NADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)1 光系统II复合体 核心复合体核心复合体 PSII PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC II)(LHC II)放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）核心复合体：核心复合体：D1和和D2两条多肽。两条多肽。次级电子供体次级电子供体YzYz(或或Z)Z)中心色素中心色素P680P

31、680原初电子受体原初电子受体pheopheo次级电子受体次级电子受体QA,QBQA,QB （D2D2QA;D1-QBQA;D1-QB）PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC II)具吸收、传递光能的作用；具吸收、传递光能的作用；耗散过多激发能，保护光合器。耗散过多激发能，保护光合器。放氧复合体放氧复合体(oxygen evolving complex,OEC)也称为也称为MSPMSP，在，在PSPS靠近类靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放和氧的释放。2H2H2 2O OO O2 2+4H+4H+4e4e-2分子分子H2O产生产生1分子的氧气，分子的氧

32、气，此过程有此过程有4个电子和个电子和4个个H在传递。在传递。水的氧化过程：水的氧化过程：PSPS一次只能得一次只能得1 1个电子个电子2H2H2 2O O4e4e-O O2 24PS4PS反应中心反应中心（共同运转）（共同运转）?PSPS（独立运转）（独立运转）4 4正电荷正电荷H H2 2O O的氧化的氧化机制机制?S S0 0 S S1 1 S S2 2 S S3 3 S S4 4锰蛋白锰蛋白MnMn2+2+、MnMn3+3+、MnMn4+4+S S0 0 S S1 1 S S2 2 S S3 3 S S4 4OECOEC2H2H2 2O O4e4e-O O2 2+4H+4H+水氧化钟或

33、水氧化钟或KOKKOK钟钟黑暗黑暗含含锰锰酶的不同氧化态酶的不同氧化态每个每个 OEC 含有含有 4 个个 Mn,Mn 可以有可以有Mn2+、Mn3+、Mn4+的各种不同氧化态的各种不同氧化态.S 状态的状态的转换可能代表转换可能代表 Mn 的不同氧化状态的不同氧化状态,这个过这个过程包括由程包括由 4 个个 Mn 组成的聚集体组成的聚集体(Mn cluster).所有所有 4 个个 Mn 对对 O2 的释放都是的释放都是必需的必需的.Ca2+,Cl-参与水氧化过程参与水氧化过程,机理尚不清楚机理尚不清楚.放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)在每次闪在每次闪光后可以积聚光后可以积聚1 1个

34、正电荷，直到个正电荷，直到积累积累4 4个正电荷，然后一次氧化个正电荷，然后一次氧化2 2个个H H2 2O O，从中获取，从中获取4 4个个e e-。B.kokB.kok等等(1970)(1970)H H2 2O O氧化机制的模型氧化机制的模型光系统光系统IIII光量子光量子聚光色素聚光色素 P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-2H2O+2PQO2+2PQH2光光PSIIPSII功能功能 推动一系列电子传递反应，导致水推动一系列电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子传递到质体醌（传递到质体醌（PQ）。）。P680特殊叶绿

35、素特殊叶绿素a，是，是PSII的的反应中心色素分子。反应中心色素分子。P680 PheoQAQBMn复复合合体体H2O1/2O2+2H+2ePQH2最终电子供体最终电子供体Z2 质醌质醌(质体醌质体醌,PQ)PSPS反应中心的末端电子受体反应中心的末端电子受体;PSPS复合体复合体-cytb-cytb6 6/f/f复合体复合体;“PQ“PQ库库”；类囊体上最丰富的电子载体双电子，双质子传递体；双电子，双质子传递体；氧化态的质体醌氧化态的质体醌在膜的外侧接受由在膜的外侧接受由PSPS传来的电子，同时传来的电子，同时与与H H+结合；结合；还原态的质体醌还原态的质体醌在膜内侧把电子在膜内侧把电子传

36、传给给cytbcytb6 6/f/f，氧化，氧化时把时把H H+释放至膜腔，释放至膜腔，这样这样造成了跨膜的质子梯度造成了跨膜的质子梯度，从而从而可推动光合磷酸化的进行。可推动光合磷酸化的进行。3 Cytb6/f3 Cytb6/f复合体复合体功能：催化功能：催化PQH2PQH2的氧化和的氧化和PCPC的还原。的还原。Structure of prosthetic groups of b-and c-type cytochromes.还原态的还原态的 cyt.中的铁处于二价氧化状态而氧化中的铁处于二价氧化状态而氧化态的态的 cyt.中的铁处于三价氧化状态中的铁处于三价氧化状态.Porphyrin

37、pyrroleHeme c of c-type cytochromesProtoheme of b-type cytochromes(1)线性电子传递链,氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e-cyt cPC还原PSI P700oxi.(2)环式电子传递,半还原醌将其另一 e-传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中.Cyt b 在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌,另一类似电子循环还原醌,从膜基质侧得到2H+醌被释放.1st QH2 oxidized2nd QH2 oxidizedstromastromalumenlumenQ cycleCyt c=氧化中心氧化中心还原中心还原中心氧化中心

38、氧化中心还原中心还原中心4 4 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)含铜的蛋白质。含铜的蛋白质。介于介于CytbCytb6 6/f/f复合体和复合体和PSPS之间的之间的电子传递体。电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。铜离子的氧化还原变化传递电子。5 PS IPSPS PS生理功能是吸收光能，进行光化生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递电子学反应，传递电子从从PCPC到到NADPNADP+。PsaA/PsaBPsaA/PsaB.小蛋白小蛋白分别是分别是 PsaCPsaC 到到 PsaNPsaN.电子传递从电子传递从 PC PC P700 P700 ChlChl(A0)(A0

39、)叶叶醌醌(A1)(A1)FeSX/FeSA/FeSBFeSX/FeSA/FeSB Fe-S Fe-S 中心中心最终到可最终到可溶的溶的FdFd.光量子光量子聚光色素聚光色素 P700 A0 P700*A0 P700+A0-光反应光反应 I I P700是特殊叶绿素是特殊叶绿素a分子，是分子，是PSI的原初电子供体，其吸收光谱的峰值的原初电子供体，其吸收光谱的峰值为为700nm。PSI复合体电子传递途径复合体电子传递途径P700A0A1FxFA/FBFdPCFd6 6 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd(Fd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白 NADPNADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)FeFe2 2-

40、S-S2 2的低分子量可溶性蛋白的低分子量可溶性蛋白;接收接收PSIPSI的的FeFe4 4-S-S4 4蛋白传递来的电蛋白传递来的电子，通过子，通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的转变，一次的转变，一次可接受和传递可接受和传递1 1个电子个电子。在PSI还原后，可将电子用于多种生物还原过程，如硝酸、亚硝酸、NADP+、固氮酶等。最终电子受体最终电子受体（二）光合电子传递的多条途径（二）光合电子传递的多条途径 非环式电子传递非环式电子传递 循环式电子传递循环式电子传递 假环式电子传递假环式电子传递 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传

41、递分为三种类型。指水中的电子经指水中的电子经PS与与PS一直传到一直传到NADP的电子的电子传递途径传递途径 H HO PSPQCytO PSPQCyt b b/fPCPSFdFNR/fPCPSFdFNR NADP NADP 按非环式电子传递，每传递按非环式电子传递，每传递4个个e-，分解，分解2个个H2O，释放，释放1个个O2，还原还原2个个NADP+，需吸收，需吸收8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/8，同时转，同时转运运8个个H+进类囊体腔。进类囊体腔。：指PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f,PC返回PSI的电子传递途径。PSIFdPQCytb6fPCPSI此循环不发生H2O

42、氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。指水中的电子经指水中的电子经PS与与PS传给传给Fd后再传给后再传给O的的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。电子传递途径，这也叫做梅勒反应。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd/fPC PSFd O O FdFd还原还原 +O+O2 2 FdFd氧化氧化 +O+O2 2-叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除，能消除O2-。O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有假环式电子传递实际

43、上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜的跨膜梯度产生，产生梯度产生，产生ATP，只是电子的最终受体不是，只是电子的最终受体不是NADP而是而是O。梅勒反应是植物耗散过多光能的一种保护反应 在光下叶绿体中发生的由在光下叶绿体中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应称为的反应称为光光合磷酸化合磷酸化。NADPH中的化学能中的化学能ATP中的化学能中的化学能光反应中光反应中吸收的光能吸收的光能一 ATP合酶二 ATP产生的机制ATPATP合酶又被称为偶联因合酶又被称为偶联因子子(Coupling factor(Coupling factor，CF)CF)或或CFCF1 1-CFCF

44、0 0复合体复合体。一 ATP合酶ATPATP合成酶复合体模型合成酶复合体模型ATP酶复合体的分布酶复合体的分布膜内膜内H+高于高于膜外的膜外的H+向外扩散向外扩散的趋势的趋势由由CF1将将ADP和和Pi合成合成ATP只能通过只能通过ATP合成酶的合成酶的CF。形成的。形成的通道越过膜，通道越过膜，H+经过经过CF1进入基质。进入基质。H+二 ATP产生的机制电子传递电子传递光能光能类囊体腔中类囊体腔中H H+浓度高于基质浓度高于基质中中H H+的浓度，腔内外的浓度，腔内外H H+的电的电化学势差化学势差(H(H+)化学渗透假说(chemiosmotic theory)ATP的合成质子动力质子

45、动力英国 Mitchell(1961)ATP合成酶合成酶酸酸-碱磷酸化实验示意图碱磷酸化实验示意图 光合磷酸化抑制剂光合磷酸化抑制剂DCMU(DCMU(二氧苯基二甲基脲二氧苯基二甲基脲)，是一种除，是一种除草剂草剂(敌草隆敌草隆)，它抑制从，它抑制从PSPS上的上的Q Q向向PQ PQ 的电子传递；的电子传递；羟胺羟胺(NH(NH2 2OH)OH)抑制抑制H H2 2O O到到PSPS的电子流；的电子流；KCNKCN和和HgHg2+2+等抑制等抑制PCPC的氧化。的氧化。电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMU，DBMIB的抑制部位的抑制部位 解偶联剂解偶联剂DNP(二

46、硝基酚二硝基酚)，CCCP(羧基氰羧基氰-3-氯苯脘氯苯脘)、NH4+等。等。能量传递抑制剂能量传递抑制剂直接抑制磷酸化的作用。如直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制寡霉素可以抑制ATPATP酶的活性，酶的活性，从而阻断光合磷酸化。从而阻断光合磷酸化。光反应中光能被转变为化光反应中光能被转变为化学能贮藏在学能贮藏在ATPATP和和NADPHNADPH中，这中，这两种物质可以在暗反应中用于两种物质可以在暗反应中用于同化同化COCO2 2，所以，所以NADPHNADPH和和ATPATP又称又称为为同化力同化力。一一 光能的分配调节光能的分配调节二二 光保护作用光保护作用二、光保护作用（一）、植物一般性减少光破坏的途径形态上代谢上（二）、活性氧的消除（三）、非光化学猝灭(阅读！)一、光能的分配调节二、光保护作用