第八章糖代谢1

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1、糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates主要内容主要内容掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义掌握磷酸戊糖途径的意义掌握磷酸戊糖途径的意义掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义掌握糖原合成和分解的过程和关键酶掌握糖原合成和分解的过程和关键酶掌握血糖正常值、来源、去路和意义掌握血糖正常值、来源、去路和意义本章要求本章要求1.1 1.1 原始概念：碳水化合物原始概念：碳水化合物C Cn n(H(H2 2O)O)n n鼠李糖鼠李糖

2、(C(C6 6H H1212O O5 5)；脱氧核糖；脱氧核糖(C(C5 5H H1010O O4 4)1.2 1.2 现代概念：现代概念：多羟基醛或多羟基酮及其多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物和某些衍生物的总称。缩聚物和某些衍生物的总称。2.糖的分类及其结构糖的分类及其结构OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose)已酮糖已酮糖 OHOHOHOHHHOHHOH2.1 单糖单糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OHOOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHO

3、HHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose)戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH2.2 寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。2.3 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉(star

4、ch)：-葡萄糖葡萄糖 (1-4)糖苷键糖苷键葡萄糖多聚物葡萄糖多聚物糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)：-D-D-葡萄糖葡萄糖 -(1-4)-(1-4)糖苷键糖苷键其他常见多糖化合物其他常见多糖化合物：半纤维素、菊糖半纤维素、菊糖、琼脂琼脂、多聚木糖多聚木糖、葡聚糖葡聚糖、壳多糖壳多糖淀粉颗粒淀粉颗粒图图 1 1 直链淀粉的结构直链淀粉的结构 图图 2 支链淀粉的结构支链淀粉的结构 1.存在：糖原存在：糖原(glycogen)是动物体内储是动物体内储藏的多糖，也称为动物淀粉，主要存在藏的多糖，也称为动物淀粉，主要存在于肝脏和肌肉中，所以有肝糖原和肌糖于肝脏和肌

5、肉中，所以有肝糖原和肌糖原之分，在肝脏中尤其丰富。原之分，在肝脏中尤其丰富。2.性状：糖原是无定形粉末，易溶性状：糖原是无定形粉末，易溶于水但不呈糊状，其水溶液遇碘显于水但不呈糊状，其水溶液遇碘显红色。红色。3.生理作用：糖原是动物机体能生理作用：糖原是动物机体能量的主要来源，调解血糖浓度。量的主要来源，调解血糖浓度。纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键 1.存在：纤维素存在：纤维素(cellulose)是自然界分布最广、存在量最多是自然界分布最广、存在量最多的有机物，是植物细胞壁的主要组分。纤的有机物，是植物细胞壁的主要组分。纤维素在棉花中的维素在棉花中的含量达含

6、量达98，在木材中为，在木材中为50。在实验室，滤纸是最纯的。在实验室，滤纸是最纯的纤维素来源。纤维素来源。2.结构：结构：其它常见多糖化合物：其它常见多糖化合物：4.2 4.2 半纤维素半纤维素l大量存在于植物木质化部分大量存在于植物木质化部分l包括很多高分子的多糖包括很多高分子的多糖l用稀酸水解则产生己糖和戊糖，所以它是多聚戊用稀酸水解则产生己糖和戊糖，所以它是多聚戊糖糖(如多聚阿拉伯糖、多聚木糖如多聚阿拉伯糖、多聚木糖)和多聚己糖和多聚己糖(如多如多聚半乳糖和多聚甘露糖聚半乳糖和多聚甘露糖)的混合物的混合物 4.3 4.3 琼脂琼脂(agar)(agar)l是某些海藻是某些海藻(如石花菜

7、属如石花菜属)所含的多糖物质所含的多糖物质l主要成分是多聚半乳糖，含硫及钙主要成分是多聚半乳糖，含硫及钙ll-2%l-2%的琼脂在室温下便能形成凝胶的琼脂在室温下便能形成凝胶l微生物培养基组分，也是电泳、免疫扩散的支持物之一微生物培养基组分，也是电泳、免疫扩散的支持物之一l食品工业中常用来制造果冻、果酱等食品工业中常用来制造果冻、果酱等4.4 4.4 透明质酸（不均一多糖）透明质酸（不均一多糖）透透明明质质酸酸结结构构单单位位为细胞间的粘合物，又有润滑作用，对组织起保护作用 4.5 4.5 硫酸软骨素硫酸软骨素 （不均一多糖）：（不均一多糖）：l为软骨的主要成分，结缔组织、肌腱、皮肤为软骨的主

8、要成分，结缔组织、肌腱、皮肤软骨素-4-硫酸D-2-N-乙酰半乳糖胺基4.6 4.6 硫酸角质素（不均一多糖）硫酸角质素（不均一多糖）l为重复二糖单位为重复二糖单位l存在于人的主动脉存在于人的主动脉4.7 4.7 硫酸皮肤素（不均一多糖）硫酸皮肤素（不均一多糖）l与硫酸软骨素结构相似与硫酸软骨素结构相似l存在于猪皮、脐带、肌腱、巩膜、肠黏膜等存在于猪皮、脐带、肌腱、巩膜、肠黏膜等 4.8 4.8 肝素肝素 （不均一多糖）（不均一多糖）l抗凝血素抗凝血素结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白

9、(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。激素、凝集素、抗体激素、凝集素、抗体常见的结合糖有常见的结合糖有 3.糖的生理功能糖的生理功能3.1 3.1 结构物质：结构物质：分布广，占有机体比重大分布广，占有机体比重大l植物：占干重植物：占干重85%85%，主要是纤维素，主要是纤维素l动物：占干重动物：占干重2%2%，主要以糖原形式存，主要以糖原形式存在于血液、肝脏中在于血液、肝脏中l微生物：占干重微生物：占干重20-30%20-30%，多以糖脂、，多以糖脂、糖蛋白的形式存在于外壳中糖蛋白的形式存在于外壳中构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分 *核糖核糖:

10、构成核酸构成核酸 *糖蛋白糖蛋白:凝血因子、免疫球蛋白等凝血因子、免疫球蛋白等 *糖脂糖脂:生物膜成分生物膜成分3.2 3.2 氧化供能氧化供能：G G是最直接的供能物质是最直接的供能物质3.33.3合成转化成其它物质合成转化成其它物质：糖代谢是基础，：糖代谢是基础，并产生许多重要的中间代谢产物（并产生许多重要的中间代谢产物（脂肪脂肪、非必需氨基酸）非必需氨基酸）3.43.4生物识别生物识别：可与蛋白质、脂类以共价键：可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。互

11、识别。4.糖的消化与吸收糖的消化与吸收4.1 糖的消化糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以葡萄糖等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位：主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖（40%）（25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰

12、液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 食物中含有的大量纤维素，因人体食物中含有的大量纤维素，因人体内无内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。所必需。4.2 糖的吸收糖的吸收4.2.1.吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 4.2.2.吸收形式吸收形式 单单 糖糖 4.2.3 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环各种组织细胞各种组织细胞 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途

13、径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP ATPATP的性质的性质ATP ATP 分子的最显著特点是含有分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。两个高能磷酸键。ATPATP水解时水解时,可以释放出大量自由能。可以释放出大量自由能。ATP ATP 是生物体内最重要的能量是生物体内最重要的能量转换中间体。转换中间体。ATP ATP 水解释放出水解释放出来的能量用于推动生物体内各来的能量用于推动生物体内各种需能的生化反应。种需能的生化反应。ATP A

14、TP 也是一种很好的磷酰化剂。也是一种很好的磷酰化剂。磷酰化反应的底物可以是普通磷酰化反应的底物可以是普通的有机分子，也可以是酶。磷的有机分子，也可以是酶。磷酰化的底物分子具有较高的能酰化的底物分子具有较高的能量（活化分子），是许多生物量（活化分子），是许多生物化学反应的激活步骤。化学反应的激活步骤。NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态。辅酶辅酶NADPH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，还原态。，还原态。辅酶辅酶第第 二节二节葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢Carbohydrat catabolism 1.1.定义定义葡萄糖在无氧条件下葡萄糖在无

15、氧条件下,分解成丙酮酸并释分解成丙酮酸并释放出能量生成放出能量生成ATPATP的过程。的过程。一、糖酵解作用一、糖酵解作用它是葡萄糖最初经历的酶促分解过程它是葡萄糖最初经历的酶促分解过程,也是也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 氧化磷酸化氧化磷酸化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解2 2、分解代谢途径及定位、

16、分解代谢途径及定位动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞 （二）、糖酵解的反应过程（二）、糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段*糖酵解分为糖酵解分为2个阶段个阶段*糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆葡萄糖通过磷酸化分解为三碳糖，形成两葡萄糖通过磷酸化分解为三碳糖，形成两分子甘油醛分子甘油醛-3-磷酸的过程。磷酸的过程。消耗消耗2个个ATP，启动反应。，启动反应。两分子甘油醛两分子甘油醛-3-3-磷酸转变为两分子丙酮酸。磷酸转变为两分子丙酮酸。产生产生4 4个个ATPATP分子。分子。葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(

17、hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖

18、异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ADP Mg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6

19、-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPAT

20、PADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷

21、酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后转变为分子三碳糖，最后转变为3-3-磷酸甘磷酸甘油醛，消耗了两个油醛，消耗了两个ATPATP分子分子 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、N

22、AD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP POADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPA

23、DP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二

24、磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油

25、酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)COOHCCH2P POADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

26、磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷

27、酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+（三）糖酵解小结（三）糖酵解小结 反应部位：胞浆，产物为乳酸反应部位：胞浆，产物为乳酸 糖酵解是一个不需氧的反应过程糖酵解是一个不需氧的反应过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸

28、丙酮酸激酶激酶 -（特点）（特点）产能的方式和数量产能的方式和数量两处耗能、两处产能（为底物水平磷酸化）两处耗能、两处产能（为底物水平磷酸化）净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2=2ATP底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate level phosphorlation）：物质在）：物质在生物氧化生物氧化过程中，常过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联直接偶联ATP或或GTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP等高等高能分子的方式称为底物水平磷酸化能分子的方式称为底物水平磷酸化（四）、丙酮酸的去路（四

29、）、丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸有丙酮酸有3 3种主要的去种主要的去路：路：1 1、在大多数情况下，、在大多数情况下，丙酮酸可以通过氧化脱丙酮酸可以通过氧化脱羧形成羧形成乙酰乙酰CoACoA，然后，然后乙酰乙酰CoACoA进入进入柠檬酸循柠檬酸循环环；2 2、在某些微生物、在某些微生物中，丙酮酸可以转中，丙酮酸可以转化为化为乙醇乙醇，这一过，这一过程称之程

30、称之酒精发酵酒精发酵；3 3、在某些环境条、在某些环境条件下（如缺氧），件下（如缺氧），它可以还原为它可以还原为乳酸乳酸。1 1、丙酮酸、丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）在无氧条件下，在无氧条件下，利用丙酮酸接受酵解代谢利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的过程中产生的NADHNADH，使，使NADHNADH重新氧化为重新氧化为NADNAD+，以确保反应的继续进行。，以确保反应的继续进行。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或

31、进入三羧酸循环氧化。羧酸循环氧化。CH32 2、丙酮酸、丙酮酸 乙醇（酒精发酵乙醇（酒精发酵）w 酵母在无氧的条件下，将葡萄糖转变成乙醇，这是酿酒酵母在无氧的条件下，将葡萄糖转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。w 酵母中含有多种酶系，其中丙酮酸脱羧酶酵母中含有多种酶系，其中丙酮酸脱羧酶(不存在于动不存在于动物细胞中物细胞中)催化丙酮酸脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化丙酮酸脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被催化下被NADHNADH还原成乙醇。还原成乙醇。葡萄糖葡萄糖EMPCH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2乙

32、醛乙醛CHOCH3COOHC=O丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶醇脱氢酶3 3、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 （四）、糖酵解的生理意义（四）、糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。途

33、径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 3.3.形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；合成提供碳骨架；（四）、糖酵解作用的生理意义（四）、糖酵解作用的生理意义4.4.为肌肉收缩迅速提供能量为肌肉收缩迅速提供能量 剧烈运动时：剧烈运动时：肌肉内肌肉内ATPATP含量很低含量很低,即使氧不缺乏，葡萄即使氧不缺乏，葡萄 糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要来不及满足需要,糖酵解为肌肉糖酵解为肌肉 收缩迅速提供

34、能量收缩迅速提供能量（五）、糖酵解的调节（五）、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。的过程。是机体主要供能方式。是机体主要供能方式。*部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 C C6 6H H1212

35、O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O +30/32 ATP（二）、有氧氧化的反应过程（二）、有氧氧化的反应过程 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 糖的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解糖酵解)葡萄糖葡萄糖丙酮

36、酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 +NAD+NAD+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi 2 2（丙酮酸（丙酮酸+ATP+ATP +NADH+H+NADH+H+）丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化NADH+HNADH+H+H2O+ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链1、葡萄糖、葡萄糖-丙酮酸（胞浆）丙酮酸（胞浆）2、丙酮酸的氧化脱羧、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰辅酶辅酶A(乙乙酰酰CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+

37、,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式:辅酶辅酶A丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1.丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3.二氢

38、硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA,同同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将催化下，将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA

39、的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为又称为Krebs循环，它由一连串反应组成循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。*概述概述*反应部位反应部位 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸缩合

40、形成柠檬酸TCA循环循环柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸+CoACoA-SH-SH关键酶关键酶异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O 柠檬酸柠檬酸异构化生成异构化生成异柠檬酸异柠檬酸 TCA循环循环柠檬酸柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头

41、酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶关键酶C O2 -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+TCA循环循环OCOOHCH2CH2C

42、OOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(-ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+H+关键酶关键酶 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶TCA循环循环OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SHFAD 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢

43、生成氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸TCA循环循环HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸+FAD 延延胡索酸胡索酸+FADH2 延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O延延胡索酸胡索酸+H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸脱氢生成脱氢生成草酰乙草酰乙酸酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA循环循环HOHCOOHCH

44、2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 +NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸PCH2COSoA(乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22

45、HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH三羧酸循环总图2H2HH+e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 氧化磷酸化指在细胞内的有机分子经氧化分解形氧化磷酸化指在细胞内的有机分子经氧化分解形成成COCO2 2和和H H2 2O O，并释放出能量使，并释放出能量使ADPADP转变成转变成ATPATP的过程。的过程。每分子葡萄糖氧化成每分子葡萄糖氧化成CO2+H2O时合成的时合成的ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸

46、化4ATP8NADH+8H+氧化氧化20ATP2FADH2氧化氧化 3ATP+=30或或32ATP+胞浆胞浆2NADH+2H+氧化氧化3或或5ATP 三羧酸循环是在三羧酸循环是在有氧有氧的条件下的条件下由由乙酰乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反，反复的进行脱氢脱羧，又生成复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，循环，循环进行，其进行，其反应部位反应部位是是线粒体线粒体；脱氢生成的；脱氢生成的还还原物质原物质NADH进入线粒体产生大量的能量。进入线粒体产生大量的能量。（三）、（三）、三羧酸循环的特点（小结）三羧酸循环的特点（小结）三羧酸循环的

47、要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，l经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2，1分子分子GTPATP。l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环必须不断补充中间产物三羧酸循环必须不断补充中间产物TAC的中间产物常移出参与其它代谢途径，例的中间产物常移出参与其它代谢途径，例如：草酰

48、已酸如：草酰已酸-天冬氨酸天冬氨酸 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A-血红素血红素 柠檬酸柠檬酸-合成脂肪合成脂肪表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如：草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖

49、和其他物转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。质代谢之间的联系。机体糖供不足时，可能引起机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下：1、是一般状况下机体获得能量的主要方式（、是一般

50、状况下机体获得能量的主要方式（1分子分子G-32ATP）；）；2、是三大营养物质（糖、脂肪和氨基酸）在体内氧化、是三大营养物质（糖、脂肪和氨基酸）在体内氧化功能的共同途径，也是它们代谢联系的互变枢纽；功能的共同途径，也是它们代谢联系的互变枢纽；3、与体内其他代谢途径有着密切的联系，为其它物质、与体内其他代谢途径有着密切的联系，为其它物质代谢提供小分子前体；代谢提供小分子前体；*糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不。它不仅仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次，而且由于产生的能量逐步分次释放，所以释放，所以能量的利用率也高能量的利用率也高。简言之

51、，即“供能”（五）、糖的有氧氧化的调节（五）、糖的有氧氧化的调节 1.1.对丙酮酸脱氢酶系对丙酮酸脱氢酶系(复合体复合体)的调节的调节2.2.对三羧酸循环的调节对三羧酸循环的调节调节方式调节方式:变构调节共价修饰调节NADH/NAD+;ATP/ADP;柠檬酸柠檬酸*.丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(系系)复合体复合体 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA;NADH;ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP;ADP;NAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+时，其时，其活性也受到抑制。活性也受到抑制。共价修饰调节共价修饰调节 目目 录录乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸

52、草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+Ca2+ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反馈抑中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶*对对三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节有

53、氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节的调节实现。实现。ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节。比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。该比值升高，所有关键酶均被抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。速率降低，则后者速率也减慢。2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 体内体内ATP浓度是浓度是AMP的的50倍，经上述反应倍，经上述反应后，后，ATP/AMP变动比变动比ATP变动大，有信号放变动大，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。大作用，从而发挥

54、有效的调节作用。ATP/ADP或或ATP/AMP比值升高抑制有氧比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。氧化，降低则促进有氧氧化。ATP/AMP效果更显著。效果更显著。*另外另外&.&.巴斯德效应巴斯德效应*概念概念*机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖

55、酵解的现象。制糖酵解的现象。三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway*概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。底物底物:6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖重要中间产物重要中间产物:NADPH和磷酸核糖和磷酸核糖终产物终产物:3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖*细胞定位：细胞定位：胞胞 液液 第一阶段第一阶段：氧化反应：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2（

56、一）、磷酸戊糖途径的反应过程（一）、磷酸戊糖途径的反应过程*反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段：基团转移反应第二阶段：基团转移反应 CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+NADP+H2O NADP+CO2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC

57、=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1.氧化反应阶段氧化反应阶段-生成生成磷酸戊糖和磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖 催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2 每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反

58、应中，通过反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最等演变阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可进入酵解途，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2.基团转移反应基团转移反应 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖

59、 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖

60、脱氢酶 3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2总反应式总反应式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+6 NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 （二）、磷酸戊糖途径的生理意义（二）、磷酸戊糖途径的生理意义1、为核苷酸的生成提供、为核苷酸的生成提供核糖核糖 2、提供、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢作为供氢体参与多种代谢反应反应 （1）.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体是体内许多合成代谢的供氢体 （2）.NADPH参与体内的羟化反应，与参与体内的羟化反应，与生物合成生物合成或或生物转化生物转化有关有关（3）.

61、NADPH可维持可维持GSH的还原性的还原性 2G-SH G-S-S-GNADP+NADPH+H+A AH2（三）、磷酸戊糖途径的调节（三）、磷酸戊糖途径的调节 *6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。的流量。此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-

62、PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶 四、其它单糖的分解代谢四、其它单糖的分解代谢第第 四四 节节 糖糖 异异 生生Gluconeogenesis糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位部位*原料原料主要在肝、肾细胞的主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体胞浆及线粒体 主要有主要有乳酸、甘油、氨基酸、丙酮酸、乳酸、

63、甘油、氨基酸、丙酮酸、丙酸丙酸一、糖异生的概念一、糖异生的概念二、糖异生的途径二、糖异生的途径 *定义定义*过程过程 酵解途径中有酵解途径中有3个由关键酶催化的不个由关键酶催化的不可逆反应可逆反应。在糖异生时，须由另外。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+NADH+H+A

64、DPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶，辅酶为生物素（反应在线粒体）为生物素（反应在线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）目目 录录 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出

65、线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP+CO2ADP+Pi 苹果酸苹果酸 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP+CO2 线线粒粒体体胞胞液液2.1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸

66、果糖二磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶 3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 糖异生的关键反应糖异生的关键反应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp 丙酮酸丙酮酸-NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖