孟德尔植物杂交实验论文译文

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1、植物杂交试验格里哥尔孟德尔著(在1865年 2月 8日和3月8 日的会议上宣读)绪言为了获得新的颜色变异对于观赏植物施行人工受精的经验，引起了这里所将讨论的试 验。当同种间任何一次发生受精时同样杂种类型屡屡重新出现的异常规则性，使更多的试验 得以进行，它们的目的是在杂种的后代中继续探究它们的发育。为了这样的目的，许多的观察家，如同科尔鲁特、盖尔特勒、赫尔伯特、勒科克、维裘 拉等等以源源不绝的努力贡献了他们部分的生命。尤其是盖尔特勒在他的著作“植物界中杂 种的产生”里面记载了很有价值的观察；而最近维裘拉发表了一些对于柳的杂种的深刻研究。 关于直到现在，还没有圆满地阐述一个能于普遍应用的控制杂种的

2、形成和发育的规律，对于 任何熟悉这种工作的规模，并能体会这类试验所面临的困难的人来说，是不足为奇的。只有 在我们面前有了对于极不同类别的植物所作的精密试验的结果以后才能得到一个最后的确 定。凡是浏览一下这一方面所作的工作的人都会得到一种信念，即，在所有这许多试验中， 没有一个做得有这样的规模，而且是这样做的，以致使我们可以确定杂种的后代所借以出现 的不同类型的数目，或者是把这些类型按照它们各别的世代予以可靠的分类，或者是明确地 探讨它们的统计关系。事实上，着手一个规模这样宏大的工作是需要一些勇气的，但是，这可能是我们最后解 决问题的唯一办法，这个问题的重要性在关系有机类型的进化历史方面是难以过

3、分估计的。现在所报导的论文记载着这样一个精密试验的结果。这个试验实际上只限于一个小的植 物类群，而且现在，在经过八年的从事之后，在所有的要节方面都已经结束。至于个别的试 验所赖以进行的计划是否最适于达到所期的目的则留待读者的友谊判断。试验植物的选择任何试验的价值与用途决定于材料之是否适宜于它所用作的目的，因而在吾人当前的例 中，加以试验的是什么植物，以及这种试验怎样进行，不是没有关系的。如果希望从一开始就避免有可疑结果的危险，用作这类试验的植物类群就必须尽量仔细 地进行选择。试验的植物必须要：(1) 具有稳定的可以区分的性状。(2) 这种植物在开花期间必须要受到保护，以免于所有外来花粉的影响，

4、或是能易于受 到这种保护。杂种和它们的后代在陆续的世代中，在它们的繁殖力方面应该不遭受显著的变动。外来花粉的偶然受孕，假如它发生于试验中而得不到认识的话，会造成完全谬误的结论。 某些类型繁殖力的降低或完全不育，就象许多杂种的后代中所发生的，会使这些试验非常困 难，或完全失效。为了发现杂种类型彼此间以及对于它们先代的关系，使每一陆续世代中所 发生的系列的全部分子，毫无例外地，都受到观察似乎是必要的。在一开始，由于它们的花的奇异构造，特别的注意力就放在豆科方面。用这一科中的好 几种植物所进行的试验获致了这样的结果，即，发现豌豆属具备有必要的条件。这一属中的某些迥然不同的类型就有稳定的、易于肯定地认

5、识的性状，并且当它们的杂 种相互交配的时候，它们产生完全有繁殖力的后代。此外，外来花粉的捣乱不易发生，因为 受精的器官紧密地包于龙骨瓣中，而花药在芽中爆裂，以致柱头在花开以前已布满花粉。这 种情况特别重要。值得提到的其它优点是，这些植物在露天地面以及在盆中易于栽培，并且 它们的生长期相当短。人工授精当然是一种比较细致的手续，但是它差不多总是可以成功的、 为此目的，在芽完全发育以前就要把它打开，把龙骨瓣去掉，并用钳仔细拔除每一个雄蕊， 此后柱头可以立即撒上外来花粉。总共从几个售种者得来有34 个多少不同的豌豆品种，并将它们作了两年的试种。在一 个品种中，在一些为数较多的全部相同的植株中注意到了有

6、几个类型显著地不同。但是在次 一年中它们没有变化，而且完全与由同一售种者所得来的另一品种相同；因此这些种子无疑 地仅仅是偶然混杂的。所有其它的品种产生了完全稳定而且相似的后代；无论如何，在试种 的两年中没有观察到任何重要的差异。为了授精，在整个的试验期间选了其中的22 种加以 栽培。它们毫无例外地保持了稳定性。它们的系统分类是困难而且不可靠的。如果我们采用种的一个最严格的定义，按照这个 定义只有那些在恰好相同的情况下表现恰好类似的性状的个体属于同一的种，这些品种中没 有两个可以算作是一个种。然而根据专家们的意见，大多数属于豌豆(Pisum sativum)这一种； 而其它的则有些认为并且分类为

7、豌豆的亚种，有些认为是独立的种，例如P. quadratum、P. saccharatum，以及P. umbellatum。但是在分类系统红可以给与它们的地位对于目前试验的 目的是并不重要的。一直发现，在种和品种的杂种之间划分一条严格的界限之不可能，就像 在种和品种本身之间要想划分一条严格的界限一样。试验的分组和布置例如将两种在一个或几个性状方面有稳定的差别的植物予以杂交，许多的试验证明，共 同的性状不受改变地传给杂种和它们的后代；但是另一方面，每一对区分性状在杂种中结合 成一个新的性状，它在杂种的后代中通常是有变异的。试验的目的是在每一对区分性状中观 察这些变异，并且推出它们在陆续的世代中出

8、现的规律。因此，这个试验就分解为许多个别 的试验，其为数之多就像试验植物中所有的稳定区分性状一样。选来作杂交的不同豌豆类型在茎的长短；荚的颜色、形状和大小；种子的形状和大小； 以及种皮和子叶的颜色方面都有差异。有些注意到的性状不容许作一个显然确定的划分，因 为其中的差异是一种“或多或少”的性质的，这往往很难说明。这类的性状不能用作各别的 试验；这些试验只能应用于植物中显然突出而且明确的性状。最后，结果必须要说明，它们 在总体方面，在它们的杂种结合中，是否表现一种有规则的行为，以及从这些事实里面能否 得到关于某些性状的结论，这些性状在体型中是只具有次等重要性的。选来作试验的性状关系到这几方面：1

9、. 成熟种子形状的差异。这些或者是圆或略圆的，如果有凹陷也是在表面，而且总是很 浅；或者它们是不规则地带角的，而且有深的皱纹(P quadratum)。2. 种子胚乳(实际上是子叶)颜色的差异。成熟种子的胚乳或者是浅黄色、鲜黄色和橙色 的，或者它多少带有一些强烈的绿色。这种颜色的差异在种子中很容易见到，就像它们的外 皮是透明的一样。3. 种皮颜色的差异。这或者是白的，而白花往往与这个性状相关；或者它是灰的、灰褐 色的、皮革的褐色的，带有或不带有紫色的斑点，在这种情形下旗瓣的颜色是青紫的，翼瓣 的颜色紫红的，而叶腋中的茎带有红的色彩。灰色的种皮在开水中变成深褐色的。4. 成熟的荚形状的差异。这些

10、或者是简单膨大的，不在任何地方缢缩，或者它们在种子 间有深的缢缩部分，并且多少有些皱纹(P saccharatum)。5. 不成熟的荚颜色的差异。它们或者是浅绿至深绿的，或者是鲜黄的，在此种颜色的性 状中柄、叶脉和萼都是参与的(有一个种具有颜色极美的褐红色的荚，它成熟时就变作紫色 和蓝色的。用这个性状的试验去年才开始)。6. 花的位置的差异。它们或者是在轴上的，那就是说，沿着主茎分布的；或者是顶生的， 那就是说，作为茎的顶部的一球，并且几乎有一个假的伞形花序的形式；在这种情形下茎的 上端在切面上多少要粗些(P umbellatum)。7. 茎的长短的差异。茎的长短在某些类型中很有不同；但是在每

11、一种中它是一个稳定的 性状，以致在同一土壤中生长的健康植株在这个性状方面只带有不重要的变异。在用这个性状作试验时，为了能于确切地辨认，6至7 呎的长轴的总是与3/4至 3/2呎 的短轴的杂交。以上所述的区分性状中的每两种用异花授精的方法被结合了起来。对于各组所作的有： 第一个试验中15 个植株有60 次的受精 第二个试验中10 个植株有58 次的受精 第一个试验中10 个植株有35 次的受精 第一个试验中10 个植株有40 次的受精 第一个试验中5个植株有23 次的受精 第一个试验中10 个植株有34 次的受精 第一个试验中10 个植株有37 次的受精 从同一品种的较大数目的植株中，只挑选最有

12、活力的用来受精。软弱的植株总是造成可 疑的结果，因为甚至在第一代的杂种中，更进而在以后的世代里，许多的后代或者是完全不 开花，或者是只形成少数劣等的种子。此外，在所有的试验中，相反的杂交如此地被进行着，以致两个品种中的每一种，在一 组的受精中作为产生种子的，在另一组中则用作产生花粉的植株。在这些植物被种在花园的地上，少量的在盆里。并且用木棒、树枝和拴于其间的绳索撑 起，以保持其天然直立的地位。对于每一个试验，在开花期间有一些盆种的植株放在温室里 面，作为露天的主要试验的对照植株，以备昆虫的可能捣乱。在光顾豌豆的昆虫中，甲虫豌 豆象(Bruchus pisi)如果大量出现可能对试验有妨害。这种虫

13、的雌虫都知道是在花里产卵的， 在这样做时就把龙骨瓣打开了；在一朵花中所捕捉到的标本的跗骨上，在透镜下显然可以见 到有几粒花粉。还须提到有一种情况也可能造成外来花粉的进入。例如，在稀有的情形下发 生这样的事，即一个此外各方面发育都很正常的一朵花的某些部分凋萎了，结果使受精的器 官部分地暴露于外。也曾经观察到龙骨瓣的一种残缺不全的发育，因而柱头和花药都一直部 分地暴露着。有时花粉也达不到完全的发育。在这种时候，雌蕊在开花期间逐渐地延长，直 至柱头顶在龙骨瓣的地方伸出来。这种异常的形态在菜豆属和山黧豆属的杂种中也曾经观察 到。但是，关于外来花粉造成伪孕的危险，对于豌豆属来说，是很轻微的，而且决不能打

14、乱 一般的结果。在10000株以上仔细检查过的植株中，只有极少数毫无疑问的发生伪孕的情形。 由于在温室中从来没有见到过这一类的情形，很可能猜想豌豆象，以及也可能所叙述的花的 构造的不正常，是造成这些事件的原因。巴杂种的类型在以前年代里对于观赏植物所作的试验，已经提供了证据，说杂种照例并不恰好是父母 种间的中间型。对于某些较为鲜明的性状，例如，有关叶的形状和大小、几个部分的被有短 柔毛等等，中间型实际上几乎总是可以见得到；但是在其他的情形下，两个亲本性状之一如 此占压倒的优势，以致在杂种中很难于或完全不可能发现那另一个。这刚好是豌豆杂种中的情况。在七个杂交的每一个中，杂种的性状如此紧紧地类似父母

15、 类型之一，以致另一个或者完全观察不到，或者不能肯定地察觉。这种情况在确定杂种的后 代所借以出现的类型并将它们分类的时候非常重要。此后在本文中，凡是那些性状，它们在 杂交时完全传给后代，或者是几乎不变，因而本身就造成杂种的性状的，就称为显性的，而 那些在这种过程中潜伏起来的，就称为隐性的。“隐性”这种说法得到采用，是因为用它所 表示的性状在杂种中退出或完全消失了，但是在它们的后代中又仍然重新出现，没有改变， 就像以后所要说明的一样。此外，全部的试验还证明了，显性的性状是属于种子产生者或花粉亲本完全不重要；杂 种的性状在两种情形之下完全一致。这一有兴趣的事实盖尔特勒也强调过，他说即使最有经 验的

16、专家也不能确定在一个杂种中，两个父母种中的哪一个是种子或者花粉植物。在试验里所利用的区分性状中，显性的如下： (1)种子的圆或略圆的形状，及带有或不带有浅的凹陷。(2)种子子叶的黄色。(3) 种皮的灰色、灰褐色或皮革的褐色，及与此相联系的紫红色的花和叶腋中的红点。(4) 荚形的简单膨大。(5) 不成熟的荚的绿色，及与之相联系的茎，叶脉和萼的同样颜色。(6) 花之沿着茎分布。(7) 茎的较大长度。 关于最后一个性状，必须说明，杂种往往超过两个亲本茎中较长的一个，这可能只是由 于长度极其不同的茎杂交时植株的各部所表现的较为丰盛的状态。例如，在重复的试验中， 1 呎和 6 呎长的茎毫无例外地产生了长

17、度在6 呎和7.5 呎之内的杂种。种皮试验中的杂种种子时常是斑点较多，而且斑点有时也结合成蓝紫色的小块。即使作 为一个亲本性状斑点是不存在的，它也时常出现。种子形状和子叶颜色的杂种类型紧接着人工受精以后仅仅由于外来花粉的影响就发展 出来。因此它们在试验的头一年就可以观察到，而所有其它的性状则当然只能在次一年在杂 交种子种出来的植株中出现。F 由杂种所产生的第一代2在这一代里，与显性性状一道也出现了隐性的，它们带有发育完全的特点，而这是以明 确表现的平均三比一的比例出现的，以致在这一代的每四个植株中，有三株表现显性的性状， 一株表现隐性的性状。这对于试验中所研究的所有性状来说都是没有例外的。种子

18、的带角的 皱形、子叶的绿色、种皮和花的白色、荚的带有缢缩部分、不成熟的荚、柄、萼和叶脉的黄 色、花序的类似伞状和矮小的茎都以所述的数字比例出现，而无任何主要的改变。过渡的类 型在任何试验中都没有观察到。由于从相反的杂交中所得来的杂种性状是一样的，而且在它们以后的发育中不表现任何 可以察觉的差异，因而在每一试验中相反杂交的结果可以合并计算。对于每一对区分性状， 所得的相对数字如下：试验I种子的形状一一从253个杂种中，在第二试验年度得到了 7324个种子。其中有5474个圆或略圆的和1850个带角的皱的。由此可以推出2.96比1的比例。试验II子叶的颜色258个植株产生了 8023个种子，602

19、2个黄的和2001个绿的； 它们的比例因而是3.0 1 比 1。在这两个试验中，每一个荚往往都产生了两样的种子。在平均含有六至九个种子的发育 良好的荚内，时常所有的种子都是圆的(试验 1)或所有的都是黄的(试验 2)；另一方面，从 来没有观察到在一个荚内有五个以上的皱的或五个以上的绿的。荚在杂种中发育得早或晚 些，或者它们是由主轴或旁轴长出的似乎都没有什么分别。在有些少数的植株中，在起初形 成的荚里只有几个得到了发育，并且这些只具有两个性状之一，但是在以后发生的荚里，还 是保持了正常的比例。象在分别的荚里一样，在分别的植株中性状的分配也有变异，两组试验中的头 10 个个 体可以作为说明。试验I

20、试验II种子的形状子叶的颜色植株圆带角黄绿1451225112278327324714541910702753211241362662067882432138221044992865014102574418作为这两个种子性状在一棵植株中的分配的极端，在试验I中观察到了一个有43个圆 的和只有2个带角的例子，以及另一个14个圆的和15个带角的例子。在试验II中，有一个 32个黄色和只一个绿色种子的情形，但是也有一个20个黄色和19个绿色的情形。这两个试验对确定平均的比例是重要的，因为假如试验植株数目较小的话，它们指出， 可能发生相当大的变动。同时，在数种子时，特别是在试验2中，需要有些仔细，因为

21、在许 多植株的某些种子中子叶的绿色发育得较差，而且开始时可能轻易得被忽略掉。这种绿色的 部分消失的原因与植株的杂种性质无关，因为它在亲本品种里也照样发生。这个特点（漂白） 也只限于个体，而并不传给后代。在茂盛的植株里，这种情况时常可以见到。在发育期间为 昆虫所损坏的种子颜色和形状往往都有变异，但是在有了一点挑选的经验之后，错误就易于 避免了。几乎用不着提到，荚必须要保留在植株上，直至它们熟透，而且已经干燥，因为只 有在那时种子的形状和颜色才得到完全的发育。试验IU种皮的颜色在929个植株中，705株产生了紫红色的花和灰褐色的种皮； 224株有白色的花和白色的种皮，造成3.15比1的比例。试验W

22、荚的形状在1181个植株中，882株的荚是简单膨大的，在229株里面，它 们是缢缩的。结果的比例， 2.95比1。试验V不成熟的荚的颜色试验植株为580株，其中280株的荚是绿色的，152株 的荚是黄色的。因此它们的比例为2.82比1。试验W花的位置在858个例中，651株的花序是在轴上的，207株的是顶生的。比 例， 3.14比1。试验W茎的长度在1064个植株中，有787株的茎是长的，277株的是短的。因此 相互的比例是2.84比 1。在这个试验中，矮小的植株被仔细地拿了起来，并移植到特殊的 地上。这种预防办法是必要的，因为否则它们由于被它们高个的亲属遮盖就死亡了。即使是 在它们十分幼小的

23、状态中，由于它们的紧密生长和粗壮的深绿色的枝叶，它们也易于辨认。假如现在，把全部试验的结果综合起来，就发现，在具有显性和隐性性状的类型数目之 间，有一个平均2.98比1，或3比1的比例。显性的性状在这里能有一个双重的含意就是，一个亲本性状的含意，或一个杂种性 状的。在每一个别的例中，它以这两个含意中的哪一个出现只能由次一代来确定。作为一个亲本性状，它必须不变地传给所有的后代；另一方面，作为一个杂种性状，它必须保持象在第一代f2 中的同样行为。F3由杂种所产生的第二代3那些在第一代f2 中表现隐性性状的类型在第二代f3中在这个性状方面不再有变异； 它们在后代中保持稳定。那些在由杂种所产生的第一代

24、中具有显性性状的类型则不一样。在这里面，有三分之 二产生的后代表现显性和隐性性状的3比1的比例，因而表现的比例刚好和杂种类型的一样， 而三分之一的则保持显性性状的稳定。分别的试验产生了以下的结果：试验I在由第一代圆形种子所种出的565个植株中，有193株只产生了圆形种子，因 而保持了这个性状的稳定；但是有372产生了圆的和皱的两样种子，比例是3 比1。因而杂 种的数目和稳定的比较起来，是1.93比1 。试验II在由第一代黄色子叶的种子所种出的519个植株中，166株只产生了黄色的， 而353株产生了黄色和绿色的，比例为3比1。因此结果是，杂种和稳定的类型的划分为2.13 比 1 的比例。对于以

25、下试验中的每一个别试验，选了 100 株在第一代表现显性性状的植株，而且为了 明确它的重要性，把每株的种子种了 10 粒。试验IU 36个植株的后代仅仅产生了灰褐色的种皮，而64个植株的后代中，有的种皮 是灰褐色的，有的是白色的。试验W 29个植株的后代只有简单膨大的荚；另一方面，71株的后代中，有些的荚是膨 大的，有些是缢缩的。试验V 40个植株的后代中只有绿色的荚；60个植株的后代中，有些的荚是绿色的，有 些是黄色的。试验W 33个植株的后代中只有轴生的花；另一方面67株的后代中，有些有轴生的花, 有些是顶生的。试验28个植株的后代承袭了长轴，而72株的后代中，有些承袭了长轴，有些承袭 了

26、短轴。在这些试验的每一个中，某一数目的植株表现了显性性状的稳定。对于确定有持久稳定 性状的类型的比例，头两个试验特别重要，因为在这些试验里可以比较大数目的植株。 1.93 比1和2.13比1的比例总起来所产生的差不多恰好是平均2比1的比例。第六个试验产生 了一个十分相符的结果；在其余的里面，比例多少有些变异，这鉴于100棵试验植株之为数 较少也只是意料中的事。表现最大距离的试验5 重复了一次，于是代替60 和40 而起的是 65和35的结果。因此，平均的2比1的比例似乎是肯定地确定了。因而就证明了，在第一 代具有显性性状的那些类型中，三分之二具有杂种的性状，而三分之一的则保持显性性状的 稳定。

27、因而，在第一代中，显性和隐性性状的分配所产生的3比1的比例，在所有的试验中都 分解为2:1:1的比例，假如显性的性状是按照它作为杂种性状或作为亲本性状的意义来区分 的话。由于第一代样的分子是直接由杂种.的种子产生的，现在已经很清楚，杂种形成 的种子具有这两个区分性状中的任何一个，而且在这些种子中，一半又重新产生杂种类型， 而另一半则产生保持稳定的植株，其中获得各别显性或隐性性状的数目相同。由杂种所产生的以后世代杂种的后代在第一代和第二代发育和分离的比例对所有以后的后代大概也都适用。试验1和 2已经进行了六代，3和7 进行了五代，而4、5和6 则进行了四代，这些试验从第三代 起就用少量的植株继续

28、着，而从没有觉察有任何与这规则之不符合。杂种的后代在每一代中 以 2:1:1 的比例分离为杂种和稳定的类型。设以A代表两个稳定性状之一，例如显性的，a代表隐性的，并且以Aa代表二者相结 合的杂种类型，式子：A + 2Aa + a 就表示两个区分性状的杂种的后代系列中的各项。盖尔特勒、科尔鲁特和其他的人所作的观察，说杂种有回返至亲本类型的倾向，在所述 的试验中也得到了证实。可以见到，由一次受精所产生的杂种的数目，与变成稳定类型的数 目比较起来，在它们一代又一代的后代中，总是在继续减少，但是它们并不能完全消失。如 果假定所有的世代中所有的植株平均都有同等的繁殖力，并且此外，假如每一个杂种所形成 的

29、种子有一半又产生杂种，而另一半则以同等的比例保持两个性状的稳定稳定，每一代的后 代数目的比例可以由一下的总结中看出，在这里A和a又代表两个亲本性状，而Aa则代表杂种类型。为简略起见，可以假定每一代中每一植株只提供4个种子。世代AAaaA比例: Aa :a11211: 2 :126463: 2 :33288287: 2 :741201612015: 2 :1554963249631: 2 :31n2n-1: 2 :2n-1例如，在第十代中，2n-l=1023。因此，在这一代中所产生的每2048个植株中，结果有1023株具有稳定的显性性状， 1023株具有隐性的性状，而杂种则只有两个。同时具有几个

30、区分性状的杂种的后代在上述的试验中，所用的植物只有一个主要的性状有分别。次一工作为，确定在这些性 状里面所发现的发育规律在有几个不同的性状由于杂交而结合于杂种中的时候，是否也能应 用于每一对区分性状。关于在这些情形下杂种的性状，试验从头到尾说明，这始终较为近似 两个亲本植株中具有较多显性性状的一个。例如，设种子植株具有短茎、顶生的白花和简单 膨大的荚；花粉植株，另一方面，长茎、沿着茎分布份额紫红花和缢缩的荚；杂种只在荚的 性状方面类似种子亲本；在其它的性状方面，它和花粉亲本相符。假如两个亲本类型之一只 具有显性性状，于是杂种简直或完全不能与之区别。用相当数目的植株作了两个试验。在第一个试验中，

31、父母植株不同的是，种子的形状和 子叶的颜色；在第二试验中，是种子的形状、子叶的颜色和种皮的颜色。用种子性状做的试 验以最简单最肯定的方式产生结果。为了便于研究这些试验的资料，种子植株中的不同性状将以 A、B、C 表示，花粉植株的 用a、b、c,而性状的杂种类型则用Aa、Bb和Cc。试验I AB,种子亲本；ab，花粉亲本；A, 圆形；a,皱形B, 子叶黄色；b,子叶绿色。 受精种子的外形为圆形和黄色，象种子亲本的外形一样。从它们种出的植株产生了四类的种 子，这些时常出现于同一荚中。总共15 个植株产生了556 个种子，其中有：315 个圆形黄色的，101 个皱形黄色的，108 个圆形绿色的，32

32、 个皱形绿色的。所有的种子次年都种下了。圆黄的种子中有11 个没有产生植株，并且3 个植株没有形成种 子。在其余的里面：38个有圆黄的种子AB65个圆黄和绿的种子Abb60个圆黄和皱黄的种子AaB138个圆黄和绿，皱黄和绿的种子AaBb从皱黄的种子中， 96株形成的植株产生了种子，其中：28株只有皱黄的种子aB68株有皱黄和绿的种子aBb从108个圆绿的种子中， 102株形成的植株结了种子，其中35株只有圆绿的种子Ab67株有圆和皱绿的种子Aab皱绿的种子产生了30个植株，所结的种子都是同样性质的；它们保持了稳定性ab.因而杂种的后代之出现有九种不同的形式，其中数目有些很不一致。当这些被收集在

33、一 处并加以调整之后，我们发现38个植株带有AB的符号135个植株带有Ab的符号128个植株带有aB的符号130个植株带有ab的符号165个植株带有ABb的符号268个植株带有aBb的符号260个植株带有AaB的符号267个植株带有Aab的符号2138个植株带有AaBb的符号4全部的类型可以分为三个主要不同的组。第一组包括那些带有AB、Ab、aB和ab符号的： 它们只具有稳定的性状，而且在下一代不再有什么变异。这些类型中的每一个平均发生了 33次。第二组包括符号Abb、aBb、AaB、Aab:它们在一种性状方面是稳定的，在另一方面 是杂种，并且在下一代只在杂种性状方面有变异。其中的每一种平均出

34、现65次。类型AaBb 发生了138次：它在两个性状方面都是杂种，而且在行为上恰好类似它所由产生的杂种。假如把属于这些组的类型出现的次数比较一下的话， 1、 2、 4的比例就非常明显。数目 32、 65、 1 38对于比例数33、 66、 132可以作为极其良好的近似值。因此，发育的系列是由9组所组成，其中有四组只是出现一次，而且在两个性状方面都 是稳定的；类型AB、ab类似亲本类型，其它两种是结合了的性状A、a、B、b间的组合，这 些组合也可能是稳定的。四组总是出现两次，并且在一个性状方面是稳定的，在另一个方面 是杂种的。一组出现四次，而且在两个性状方面都是杂种的。因此，杂种的性状，假如在它

35、 里面结合有两种区分性状，就可以下式来代表：AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb。此式无可辩驳地是一个组合系列，在其中性状A和a、B和b的式子结合在一处。把这 两个式子：A + 2Aa + aB + 2Bb + b结合起来，我们就得到系列中所有组的数目。试验IIABC，种子亲本abc,花粉亲本A，圆形a,皱形B，子叶黄色b,子叶绿色C，种皮灰褐色C,种皮白色。这个试验是严格按照前一个的方法做的。在所有的试验中，它要求最多的时间和麻烦。从 24 个杂种中总共获得了 687 个种子：这些都或是带有斑点的灰褐色的或是灰绿色的，圆

36、的或是皱的。从这些种子中，次年有639 株结了实，并且按照继续的研究所发现的，在它们中间有：8 个 ABC 植株 14 个 ABc 植株9 个 AbC 植株 11 个 Abc 植株8 个 aBC 植株 10 个 aBc 植株 10 个 abC 植株7 个 abc 植株22 个 ABCc 植株17 个 AbCc 植株25 个 aBCc 植株20 个 abCc 植株15 个 ABbC 植株18 个 Abbc 植株19 个 aBbC 植株24 个 aBbc 植株14 个 AaBC 植株18 个 AaBc 植株20 个 AabC 植株16 个 Aabc 植株45 个 ABbCc 植株36个aBbCc植

37、株38个AaBCc植株40个AabCc植株49个AaBbC植株48 个 AaBbc 植株78 个 AaBbCc 植株整个式子含有 27 项。其中 8 项在所有性状方面都是稳定的，而且每一项平均出现 10 次；12项在两个性状方面是稳定的，在第三个方面是杂种的；每一项平均出现19次；6项 在一个性状方面是稳定的，在另两个方面是杂种的；每一项平均出现 43 次。有一个类型出 现 78 次，并且所有的性状方面都是杂种的。比例10、19、43、78 与比例 10、20、40、80 或 1、2、4、8 如此紧紧的相符，以致这后者无疑地可以代表它真正的数值。因而，当所有的父母在三个性状方面不同的时候，杂种

38、的发育是按照以下的式子产生的：ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc。这里也牵涉到一个组合系列，在其中性状A和a、B和b、C和c的式子结合在一处。式子：A + 2Aa + aB + 2Bb + bC + 2Cc + c产生系列中

39、所有的组别。其中所产生的稳定组合与性状A、B、C、a、b、c所可能有的 所有组合都相符；里面有两个ABC和abc，类似两个原有的亲本类族。此外，还用较小数目的试验植物做了进一步的试验，在其中把其余的性状三三两两地结 合成杂种：都产生了大致相同的结果。因而毫无疑问，对于试验中所牵涉到的所有性状来说， 这样的一个原则，即，有几个主要不同的性状所结合成的杂种的后代，表现一个组合系列的 各项，在其中每一对区分性状的发育系列都结合在一处，是可以应用的。同时，这里还证明 了。每一对区分性状在杂种结合中的关系与两个原有亲本类族的其他差异是无关的。设n代表两个原有类族区分性状的数目，3n就代表组合系列中的项数

40、，4n属于这系列的 个体数，而 2n 则代表保持稳定的组合数。因而，假如原有的类族在四个性状方面不同，这 系列含有 34=81 个组别， 44=256 个个体，以及 24=16个稳定类型；或者，这是一回事的说法， 在杂种的每256个后代中，有81个不同的组合，其中有16个是稳定的。在豌豆中，上述的七个区分性状所可能结合成的所有稳定组合都用重复的杂交实际上得 到了。它们的数目是27=128。由此可以得到实际的证明说，一群植物的几个品种中所出现的 稳定性状可以按数学的组合定律所可能的所有组合，用重复的人工授精来获得。关于杂种的开花期，试验还没有结束。但是，已经可以声明，时间差不多刚好在种子和 花粉

41、亲本开花期之间的时间，而且杂种在这个性状方面的结构大约是遵守由其它的性状方面 所测定的规则的。选来作这一类试验的类型在从一种的开花中期到另一种的开花中期必须要 有至少二十天的差异；此外，在下种的时候，种子必须要放在土中同样深度的地方，以便它 们能同时萌发。同时，在整个开花期间，必须要计及较为重要的温度变异，以及由此所产生 的开花之部分提早或推迟。显然这个试验提出许多要加以克服的困难，而且需要大量的注意 力。假如我们试图用简单的形式把获得的结果整理出来，我们发现，那些在试验植株中易于 肯定地认识的区分性状，在它们的杂种关系中，行为都恰好一样。每一对区分性状的杂种的 后代有一半又是杂种，而另一半则

42、是稳定的，其中种子和花粉亲本的性状的比例又各恰好相 等。假如用异花授精把几个区分性状结合于一个杂种中，所产生的后代形成一个组合系列的 各项，在里面每一对区分性状的组合系列被结合了起来。加以试验的所有性状所表现的行为的一致，容许而且也完全证明，要接受这样的原则， 即，在植物中表现不如此截然明显，因而不能包括于各个试验中的性状里，也存在有类似的 关系。用不同长短的花梗做的一个试验，总的说来产生了一个相当满意的结果，虽然类型的 区分和连串排列不能做得有准确试验中所不可少的那种肯定性。杂种的生殖细胞上述试验的结果引起了进一步的试验，它们的结果似乎适于提供一些关于杂种的卵和花 粉细胞的构成的结论。豌豆属

43、里面，给我们一个重要线索的是这种情况，即，在杂种的后代 中出现有稳定的类型，而且在相联性状的所有组合方面也发生这样的现象。仅仅按经验来说， 我们发现在每一种情形下都证实了，稳定的后代只是在卵细胞和授精的花粉是属于同样性质 的时候才得以形成，以致二者均备有能造成十分相似个体的材料，就像在纯种正常受精的情 形下一样。因此我们必须认为肯定，在杂种植株中产生稳定类型的时候，恰好类似的因素也 必然在起着作用。由于在一个植株，或甚至一个植株的一个花里产生有不同的稳定类型，这 种结论似乎是合逻辑的，即，在杂种的子房中形成有许多中卵细胞，并且在花药里面同样多 种的花粉细胞，就像有可能的稳定组合类型一样，而且这

44、些卵和花粉细胞在它们的内部构成 方面与各分别类型的卵和花粉细胞相符。事实上，从理论方面证明这个假设完全足以解释各代杂种的发育，是可能的，只要我们 可以同时假定在杂种中不同种类的卵和花粉细胞平均来说是以相等的数目来形成的。为了把这些假定予以实验的证明，就设计了以下的试验。两种在种子的形状和子叶的颜 色方面不同而且稳定的类型用受精的方法结合了起来。假如区分性状又以A、B、a、b来代表，我们有：AB,种子亲本ab,花粉亲本A, 圆形a,皱形B, 子叶黄色b,子叶绿色。这些人工受精的种子与原有类型的几个种子种在一起，而最有活力的范例则选来作相反的杂交。受精的有：(1) 用AB的花粉与杂种(2) 用 a

45、b 的花粉与杂种(3) 用杂种的花粉与AB(4) 用杂种的花粉与 ab 在这四个试验的每一个中，三个植株上的所有的花都受了精。假如上述理论是正确的，在杂 种上一定可以产生类型为AB、Ab、aB、ab的卵和花粉细胞，而且结合起来的会有：(1) 卵细胞 AB、 Ab、 aB、 ab 和花粉细胞 AB；(2) 卵细胞AB、Ab、aB、ab和花粉细胞ab；(3) 卵细胞AB和花粉细胞AB、Ab、aB、ab；(4) 卵细胞 ab 和花粉细胞 AB、 Ab、 aB、 ab。从这些试验的每一个中只可以产生以下的类型：(1) AB、 ABb、 AaB、 AaBb(2) AaBb、 Aab、 aBb、 ab(3

46、) AB、 ABb、 AaB、 AaBb(4) AaBb、 Aab、 aBb、 ab此外，假如杂种的卵和花粉细胞的几种类型平均是以相等的数目产生的，于是在每个试 验中上述四种组合彼此间应当有同一的比例。但是，一个数字关系的十分相符是不能希望得 到的，因为在每一次的受精中，即使在正常情形下，有些卵细胞还是不能发育，或是后来死 掉，而且甚至许多形成良好的种子在种下之后也不能萌发。以上假设也在这方面受到限制， 即，虽然它要求不同种的卵和花粉细胞以相等的数目形成出来，它不需要这以数学的准确性 应用于每一个别的杂种。第一和第二试验的基本目的是证明杂种卵细胞的构成，而第三和第四试验是确定花粉细 胞的。按照

47、以上的论点所指出的，第一和第三试验以及第二和第四试验应该产生刚好同样的 组合，而且甚至在第二年中，结果应该在人工受精的种子的形状和颜色中部分地瞧得见。在 第一和第三试验中，形状和颜色的显性性状，A和B,出现于每一组合中，而且还是部分地 稳定，部分地与隐性性状a和b作杂种的结合，因此它们必须要将它们的特点铭刻在全部的 种子上。因而所有的种子外表应该是圆和黄的，假如这个理论得以证实的话。另一方面，在 第二和第四试验里，一种组合在形状和颜色方面都是杂种，因而种子是圆和黄的；另一种在 形状方面是杂种，但是在颜色的隐性性状是稳定的，因而种子是圆的和绿的；第三种在形状 的隐性方面是稳定的，但是在颜色方面是

48、杂种，因此种子是皱和黄的；第四种在两个隐性性 状方面都稳定，以致种子是皱和绿的。因此，在这两组试验中，可以期望得到四类的种子， 就是圆和黄的、圆和绿的、皱和黄的、皱和绿的。收获完全满足了这些期望。所获得的是：在第一试验中， 98 个纯然圆黄的种子；在第三试验中， 94 个纯然圆黄的种子；在第二试验中， 31 个圆和黄的、 26 个圆和绿的、 27个皱和黄的、 26 个皱和绿的种子。 在第四试验中， 24个圆和黄的、 25个圆和绿的、 22个皱和黄的、 27个皱和绿的种子。 现在对于试验的成功不可能有任何的怀疑；下一代必然是最后的证据。从种下的种子中， 对第一个试验来说，产生了90个植株，对于第

49、三个试验，有87株结了实：这些产生了：第一试验 第三试验2025圆黄种子AB2319圆黄和绿的种子Abb2522圆和皱黄的种子AaB2221 圆和皱绿和黄的种子AaBb在第二和第四试验中，圆和黄的种子产生了带有圆和皱黄和绿的种子，AaBb，的植株。 从圆绿的种子中产生了带有圆和皱绿种子，Aab，的植株。皱黄的种子产生了带有皱黄和绿的种子，aBb,的植株。 从皱绿的种子中种出了只产生皱绿的种子，ab，的植株。虽然在这两个试验里也有些没有萌发的种子，在前一年所获得的数字不因之而受影响 因为每种的种子所产生的植株在它们的种子方面彼此相似而且和其它的植株不同。因而结果 是：第二试验第四试验3124个类

50、型为 AaBb 的植株2625个类型为 Aab 的植株2722个类型为 aBb 的植株2627个类型为 ab 的植株因此，在所有的试验中，出现了所提出的理论所要求的所有类型，而且它们的数目也几 乎相等。在一个进一步的试验中，用花色和茎长做了试验，而选择是如此做的，即，在试验的第 三年每一个性状应该出现于半数的植株中，假如上述理论是正确的话。 A、B、a、b 又算作 是代表不同的性状。A,紫红花；a,白花；B,长轴；b,短轴。类型Ab为ab所受精，产生了杂种Aab。再者，aB也为ab所受精，因而产生杂种aBb。 在第二年中，为了进一步受精，杂种Aab就用来做种子亲本，而杂种aBb则作为花粉亲本。

51、种子亲本：Aab；花粉亲本：aBb；可能的卵细胞 Ab， ab；花粉细胞： aB， ab。从可能的卵和花粉细胞之间的受精，结果应该有四个组合，即：AaBb + aBb + Aab + ab由此可见，按照上述理论，在试验的第三年，在所有的植株中，半数应有紫红花(Aa)组1,3半数应有白花(a)组2,4半数应有长轴(Bb)组1,2半数应有短轴(b)组3,4从第二年的45次受精中产生了187个种子，其中只有166个在第三年达到了开花阶段。在这些里面，分别的组以下面的数目出现：组别花的颜色茎1紫红长47 次2白长40 次3紫红短38 次4白短41 次从而出现了：紫红的花色 (Aa) 在85个植株里面白

52、的花色 (a) 在81个植株里面长茎 (Bb) 在87个植株里面短茎(b) 在79个植株里面因而所引用的理论在这个试验中也圆满地得到了证实。 在荚的形状、荚的颜色和花的位置等性状方面，也做了小规模的试验，所得的结果完全相符。由于区分性状的结合所可能产生的所有组合都适时地出现了，而且数目几乎相等。因而，在试验方面，证实了这个理论，即豌豆的杂种形成卵和花粉细胞，这些卵和花粉 细胞，在它们的结构方面，有相同数目的代表着受精中所结合的性状所组成的所有稳定类型。杂种后代中各类型的差异，以及所观察到的它们的数目的各个比例，在上面所引用的原 理中得到充分地解释。最简单的情形是由每对区分性状的发育系列所提供的

53、。这个系列用式 子 A+2Aa+a 来代表，在其中 A 和 a 表示有稳定区分性状的类型，而 Aa 则表示两者的杂种类 型。它把四个个体包含于三个不同的组别内。在形成这些的时候，A和a类型的花粉和卵细 胞平均同等地参与受精；因此每一类型发生两次，因为形成的有四个个体。因而参与受精的 是：花粉细胞：A+A+a+a；卵细胞：A+A+a+a,因而，两者花粉中究竟是哪一种和每一个分别的卵细胞结合仍旧是一种纯然的机会。但是按照概率的规律，在许多次的平均情形下，总会发生的是。每一个花粉类型A和a与每 一个卵细胞类型A和a会有同样多次的结合，因而两个花粉细胞A的一个在受精中会遇见 卵细胞A,其另一个遇见卵细

54、胞a,而同样地一个花粉细胞a会与一个卵细胞A,另一个与 卵细胞a结合。花粉细胞 A !卵细胞 A受精的结果可以弄得明白些，假如把结合了的卵和花粉细胞的符号写成分数，把花粉细 胞的符号放在线上，把卵细胞的放在线下。我们于是得到：+ - + - +A a A a在第一和第四项里，卵和花粉细胞是同种样的，因此它们结合的产物必然稳定，那就是， A和b；在第二和第三项中，另一方面，又重新造成了亲本的两个区分性状的结合；因而从 这些次受精中所产生的杂种的类型相同。这昂产生着一种重复的杂交。这说明这种异常现象， Aa即杂种除了两个亲本类型之外，还能于产生类似它们自身的后代；一和二都产生同一组合aAAa,因为

55、上面已经说过,花粉和卵细胞具有两个性状中的哪一个对于受精的结果并没有差异。 因而我们可以写出：A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a。这代表两个区分性状在杂种中结合的时候，它们自花受精的平均结果。但是在个别的花 和个别植株中，这一系列类型产生的比例可能遭受不小的变动。除了两种卵细胞在种子器官 中所发生的数目只能作为平均相等以外，两种花粉中究竟哪一种可以使每一个分别的卵细胞 受精仍旧是一种纯然的机会。因此，分别的数字必然会遭受波动，而且甚至还可能有极端的 情况，就像早先在涉及种子的形状和子叶的颜色时所叙述的。数目的真正比例只能由尽可能 多的单个数字的总和所推演出

56、的平均数来确定；数目越多，仅仅是偶然的效果就越能消除掉。由两种区分性状所结合成的杂种的发育系列在16 个个体中含有九个不同的类型，即：AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb。在原有类族的区分性状 Aa 和Bb之间，可能的稳定组合有四种欧尼，因而杂种产生的是相应的四种类型的卵和花粉细 胞AB、Ab、aB、ab,而且其中的每一种在受精中平均要出现四次，因为在系列中包括有十 六个个体，因而受精的参与者是花粉细胞： AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab；卵细胞： AB+AB+A

57、B+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab。 在受精过程中，每一花粉类型平均以同等的频率与每一卵细胞类型结合，以致四个花粉 细胞AB中的每一个与卵细胞类型AB、Ab、aB、ab之一结合一次。按照完全同样的方式，其 余的花粉细胞，属于Ab、aB、ab类型的，也与所有其它的卵细胞结合，因此我们得到：ABABABABAbAbAbAbaBaBaBaBabababab- +- +-+-+-+-+-+-+-+ -+-+-+-+-+-+ -ABAbaBabABAbaBabABAbaBabABAbaBab或AB+ABb+AaB+AaBb+ABb+Ab+AaBb+Aab+A

58、aB+AaBb+aB+aBb+AaBb+Aab+aBb+ab= AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb当三种区分性状被结合与杂种中的时候，它们的发育系列也依照完全类似的方式表现出 来。杂种形成八种不同的卵和花粉细胞BC，Abe, AbC，Abc，aBC，aBc，abC，abc 而且每种花粉类型平均又把它自己与每种卵细胞结合一次。因而，控制杂种发育的不同性状的组合规律，它的根据和解释在于所提出的这样的一个 原理，即杂种所产生的卵细胞和花粉细胞，有同等数目的代表着受精中所结合的性状所组成 的所有稳定类型。用其它种植物杂种的试验进一

59、步试验的目的必然是来确定在豌豆属中所发现的发育规律是否也适用于其它植物 的杂种。为此目的，最近开始了几个试验。用菜豆属的种做的两个较小的试验已经完成了 可以在这里提到。用菜豆(Phaseolus vulgariS和Phaseolus nanus的一个试验产生了十分相符的结果。 Ph. Nanus在有了短轴的同时还有简单膨大的绿荚。另一方面，Ph. Vulgaris有一个10呎至 12 呎长的轴和黄色的荚，成熟时是缢缩的。各代中不同类型出现的数目的比例象在豌豆属中一样。同时稳定组合发生的结果也是按照性状简单组合的规律，恰好象豌豆属中的情形一样。所获得的有：稳定的组合 轴不成熟的荚的颜色12345

60、67长长长长短短短绿绿黄黄绿绿黄成熟的荚的形状膨大的缢缩的膨大的缢缩的膨大的缢缩的膨大的8短黄缢缩的荚的绿色、膨大的形状和长轴象在豌豆属中一样，是显性的性状。用菜豆属两个很不同的种所做的试验只有部分的结果。 PhaseolusnanusL., 一个十分 稳定的种，带有形成短总状花序的白花，以及在直而膨大、平滑的荚中含有小白色种子的， 做了种子亲本；用作花粉亲本的是红花菜豆(Ph. multiflorus, W.)它有高而盘旋的茎、 形成极长总状花序的紫红花、粗糙的镰刀状的弯荚和在桃红色的底上带有黑色斑点的大种 子。杂种与花粉亲本极端地相似，但是花似乎颜色较淡。它们的繁殖力极其有限；从总共生 有

61、大几百个花的17个植株中，总计只获得了49个种子。它们大小中等，而且带有斑点，象 红花菜豆(Ph. Mult iflorus的种子一样，而底色没有基本的差异。次年，从种子中种出来 44个植株，其中只有31株达到了开花阶段。Ph. nanus的性状，在杂种中一直潜伏着的， 又以各种的组合出现了；但是它们与显性植株所成的比例，由于试验植株之少，自然变动很 大。对于某些性状来说，例如轴长和荚形，当然，象在豌豆属中的情形一样，它差不多刚好 是 1 ：3 。虽然这个试验的结果在确定各个类型出现的相对数目方面并不重要，在另一方面，它提 供了杂种的花和种子的颜色的性状在第一以及以后世代中都不改变，而且杂种的

62、后代纯然表 现原有类族中某一或另一个性状。在我们所正讨论的试验中则不一样。诚然，Ph. nanus的 白花和种子色在一个有相当繁殖力的例子里，在由杂种产生的第一代就立刻表现了出来， 但是其余的 30 个植株发展了不同程度的紫红和浅紫的花色。种皮的色彩也不比花的色彩的 变异为小。没有植株可以认为是完全能繁殖的；许多完全没有结实，其它的只由最后产生的 花结了实，这也没有成熟，只是从15 个植株中获得了发育良好的种子。不育的最大倾向见 到于红花占优势的类型中，因为在16个这类的类型中只由4 个产生了成熟的种子。其中有 3个有类似于红花菜豆（Ph. multifloruS的种子模式，但是多少有些淡的底

63、色；第四个植 株中只产生了一个平常褐色的种子。紫色花占优势的类型有淡褐色、黑褐色和十分黑的种子。这个试验在类似的不利情况下继续了两代，因为即使在相当丰产的植株的后代中还是有 些繁殖力较差或甚至十分不育的。所引用以外的其它花色和种子色以后结没有出现了。在由 杂种生的第一代中含有一个以上的隐性性状的类型，在这些性状方面，仍然是毫无例外地 稳定。同时在那些具有紫花和褐色或黑色种子的植株中，有些在这些方面在下一代就没有再 行变异；但是多数的，在产生完全类似它们的后代的同时，还产生了几个表现白花和白色种 子的。开红花的植株的繁殖力仍然如此之低，以致在它们以后的发育方面没有什么肯定可说 的。虽然这些观察要应付许多捣乱的因素，然而由这个试验可以