第17章生活史和年龄

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1、第第17章章 生活史和年龄生活史和年龄 年龄鉴定是研究年龄鉴定是研究生物学生物学和和生态学生态学的基础的基础 也是分析和评价鱼类也是分析和评价鱼类种群数量变动种群数量变动趋势趋势的基本依据之一。的基本依据之一。通过鱼类年龄的研究，可以查明鱼类通过鱼类年龄的研究，可以查明鱼类寿寿命命、生长生长和和性成熟性成熟等特点以及等特点以及种群结构种群结构及其动态及其动态，是渔业生物学研究的主要内，是渔业生物学研究的主要内容之一。容之一。第一节第一节 生活史、发育期和寿命生活史、发育期和寿命 一、生活史及发育期的划分一、生活史及发育期的划分生活史生活史(Life history)是指从精、卵结合开始，直至衰

2、老死亡的整个生命过程，是指从精、卵结合开始，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。亦称生命周期。根据形态构造、生态习性以及与环境的联系，可划分为若根据形态构造、生态习性以及与环境的联系，可划分为若干发育期。干发育期。以卵生的硬骨鱼类为例以卵生的硬骨鱼类为例1胚胎胚胎(embryo)期期 精卵结合至出膜，精卵结合至出膜，特点是仔胚发育仅限于卵膜内，因此亦特点是仔胚发育仅限于卵膜内，因此亦称卵称卵(eggs)发育期。发育期。营养：完全依靠卵黄，营养：完全依靠卵黄，与环境联系方式：呼吸及敌害掠食与环境联系方式：呼吸及敌害掠食 2仔鱼仔鱼(1arva)期，期，仔胚孵化出膜仔胚孵化出膜卵黄囊吸收卵黄

3、囊吸收 形态特点：体透明，血液无色，鳍薄膜形态特点：体透明，血液无色，鳍薄膜状、无鳍条，口和消化道发育不完全状、无鳍条，口和消化道发育不完全 营养：前期仔鱼营养：前期仔鱼(prelarva)：仍由卵黄囊：仍由卵黄囊作为营养来源。作为营养来源。与环境联系：仍以呼吸和防御敌害掠食与环境联系：仍以呼吸和防御敌害掠食为主，但有避敌能力和行为特性。为主，但有避敌能力和行为特性。后期仔鱼：转向外界摄食，一般与浮游后期仔鱼：转向外界摄食，一般与浮游生物生活在同一水层，生物生活在同一水层，与环境联系：逐步转向以营养和御敌为与环境联系：逐步转向以营养和御敌为主。主。3稚鱼稚鱼(guvenile)期，期，形态：鳍

4、条，鳞片开始形成形态：鳍条，鳞片开始形成完全形成。完全形成。营养：早期仍营浮游生活方式，吃浮游营养：早期仍营浮游生活方式，吃浮游生物，后期才形成自己固有的生活方式。生物，后期才形成自己固有的生活方式。与外界：以营养和御敌为主。与外界：以营养和御敌为主。卵卵(胚胎胚胎)、仔鱼和稚鱼这三个发育期，、仔鱼和稚鱼这三个发育期，统称为早期生活史统称为早期生活史(Early Life History)阶段阶段 4.幼鱼幼鱼(young)期期 鳞片、鳍条、侧线等发育完备，体色、斑纹、鳞片、鳍条、侧线等发育完备，体色、斑纹、身体比例以及栖息习性等和成鱼基本一致身体比例以及栖息习性等和成鱼基本一致 卵胎生或胎生

5、的种类，往往以幼鱼形式由母体卵胎生或胎生的种类，往往以幼鱼形式由母体产出。产出。幼鱼期常为体长生长快速期，随着鱼体迅速长幼鱼期常为体长生长快速期，随着鱼体迅速长大，自然死亡率逐渐下降大，自然死亡率逐渐下降5成鱼成鱼(adult)期，期，自性腺初次成熟开始，即进入成鱼期。若有第自性腺初次成熟开始，即进入成鱼期。若有第二性征，此时已出现。二性征，此时已出现。与外界联系：营养和繁殖。营养物质大部分用与外界联系：营养和繁殖。营养物质大部分用于生殖腺发育，并积累脂肪等物质，以供洄游、于生殖腺发育，并积累脂肪等物质，以供洄游、越冬和繁殖时所需。自然死亡率降至最低，而越冬和繁殖时所需。自然死亡率降至最低，而

6、捕捞死亡率急剧上升。捕捞死亡率急剧上升。6、衰老、衰老(aged or senility)期期 此期没有明确的界限。此期没有明确的界限。性机能衰退，体长生长缓慢或几乎性机能衰退，体长生长缓慢或几乎停止。摄取的营养物质主要用于维停止。摄取的营养物质主要用于维持生命活动。自然死亡率上升。持生命活动。自然死亡率上升。硬骨鱼类的个体发育，总的是以连续的硬骨鱼类的个体发育，总的是以连续的渐进方式进行的。渐进方式进行的。但从一个发育阶段转向另一个发育阶段，但从一个发育阶段转向另一个发育阶段，往往是在短暂的时间内以突进的方式完往往是在短暂的时间内以突进的方式完成的。成的。也就是说：硬骨鱼类的个体发育是分阶也

7、就是说：硬骨鱼类的个体发育是分阶段的段的7、研究鱼卵和仔鱼的意义、研究鱼卵和仔鱼的意义 鱼卵和仔鱼的研究是鱼类分类学、生鱼卵和仔鱼的研究是鱼类分类学、生态学以及生活史研究的一部分，也是海态学以及生活史研究的一部分，也是海洋生物学和海洋资源数量评估研究的重洋生物学和海洋资源数量评估研究的重要部分。要部分。其研究内容可概括为三方面：其研究内容可概括为三方面：一是以鱼卵和仔鱼本身为研究对象，了解有关一是以鱼卵和仔鱼本身为研究对象，了解有关胚胎发育和仔鱼的形态、分类及其生长和死亡胚胎发育和仔鱼的形态、分类及其生长和死亡生理、生态习性等等；生理、生态习性等等；其次从水域生态学调查出发，作为评价环境污其次

8、从水域生态学调查出发，作为评价环境污染的指标；染的指标；第三从资源调查出发，研究鱼卵、仔鱼的生长第三从资源调查出发，研究鱼卵、仔鱼的生长和数量。和数量。意义意义 1）在生物学方面）在生物学方面 是鱼类发育、生长、行为、摄食等研究的主要组成部分是鱼类发育、生长、行为、摄食等研究的主要组成部分 2）分类学方面）分类学方面 可以补充分类学的形态材料。可以补充分类学的形态材料。3）在渔业资源研究方面）在渔业资源研究方面 可发现重要鱼群集中产卵的地点，有助于开发新的渔业资可发现重要鱼群集中产卵的地点，有助于开发新的渔业资源；了解渔业资源的数量和组成；预测鱼类种群数量变化。源；了解渔业资源的数量和组成；预

9、测鱼类种群数量变化。二二.寿命寿命 是指鱼类整个生活史所经历的时间。取决于遗传特性是指鱼类整个生活史所经历的时间。取决于遗传特性和环境条件。和环境条件。在自然界，只有极少数个体能正常完成整个生活史，在自然界，只有极少数个体能正常完成整个生活史，活到它的生理寿命活到它的生理寿命(physiological longevity)；极大多数无法完成整个生活史，它们所活的寿命，称极大多数无法完成整个生活史，它们所活的寿命，称之为生态寿命之为生态寿命(ecological longevity)。各种鱼的寿命长短差距很大，一般个体大的种类寿命各种鱼的寿命长短差距很大，一般个体大的种类寿命长。长。现知最大鱼

10、类是鲸鲨，体长达现知最大鱼类是鲸鲨，体长达1820m，体重超过，体重超过9t，但其寿命尚无研究但其寿命尚无研究 里海和黑海的欧鳇，体长达里海和黑海的欧鳇，体长达9m，体重约，体重约1500kg，寿命，寿命大于大于100龄；龄；长江白鲟最大个体长江白鲟最大个体7m，体重超过，体重超过1000kg，寿命一般，寿命一般2030龄，最大超过龄，最大超过100龄。龄。但大银鱼和太湖新银鱼等只能活一年或不到一年。这但大银鱼和太湖新银鱼等只能活一年或不到一年。这些鱼一般在生殖后便死亡了些鱼一般在生殖后便死亡了 尽管鱼的寿命长短种间差别很大，但绝大部分鱼尽管鱼的寿命长短种间差别很大，但绝大部分鱼类的寿命介于类

11、的寿命介于220龄之间；龄之间；其中约其中约60左右在左右在520龄之间，龄之间，30龄以上鱼类不龄以上鱼类不超过超过10，大约，大约5的鱼活不到的鱼活不到2龄龄 我国淡水鱼类中寿命我国淡水鱼类中寿命24龄的种类不少，诲水鱼龄的种类不少，诲水鱼类的大黄色，最大寿命可达类的大黄色，最大寿命可达29龄。龄。同种鱼类的不同地理种群，其寿命长短亦不同同种鱼类的不同地理种群，其寿命长短亦不同 如浙江的大黄色，最大寿命可达如浙江的大黄色，最大寿命可达29龄，而福建、龄，而福建、广东沿海的，可活到广东沿海的，可活到17龄，而海南岛的仅活龄，而海南岛的仅活9龄。龄。第二节第二节 年龄的鉴定方法年龄的鉴定方法

12、年龄即岁数的大小，可用日，月，年等表示年龄即岁数的大小，可用日，月，年等表示怎样确定一批渔获物的年龄？怎样确定一批渔获物的年龄？一、依据渔获物的长度组成一、依据渔获物的长度组成 其依据是：其依据是：同一水体、同一世代的鱼在同一水体、同一世代的鱼在相近的条件下生活，生长率相似。而不相近的条件下生活，生长率相似。而不同世代的鱼即具有明显不同的长度范围。同世代的鱼即具有明显不同的长度范围。因此通过测定大批渔获物，点画出其长因此通过测定大批渔获物，点画出其长度的频率分布，可以分析其年龄组成度的频率分布，可以分析其年龄组成 但由于渔具渔法的局限性，渔获物中不但由于渔具渔法的局限性，渔获物中不可能包括所有

13、年龄组的材料，可能包括所有年龄组的材料，另外，鱼类在性成期后，生长缓慢；特另外，鱼类在性成期后，生长缓慢；特别到老龄时，长度分布形成重叠，造成别到老龄时，长度分布形成重叠，造成失真。失真。二依据骨化材料鉴定二依据骨化材料鉴定 鱼类年龄还可依据生长时在鳞片、耳石鱼类年龄还可依据生长时在鳞片、耳石以及各种骨骼组织上留下的轮纹标志来以及各种骨骼组织上留下的轮纹标志来鉴定。鳞片是最常用的材料鉴定。鳞片是最常用的材料 1鳞片的生长与年轮的形成鳞片的生长与年轮的形成 骨鳞由上骨鳞由上(骨质层骨质层)、下、下(基片基片)两层组成。两层组成。骨质层大多是沿周缘一环环向外增生，骨质层大多是沿周缘一环环向外增生，

14、在鳞片表面形成隆起，称鳞脊在鳞片表面形成隆起，称鳞脊(ridges)、或环片或环片(circuli)大多沿鳞焦呈同心圆排大多沿鳞焦呈同心圆排列。列。基片是一片片从底部中央向下迭加基片是一片片从底部中央向下迭加扩展。扩展。骨鳞发生时，最早形成的部位是鳞片的骨鳞发生时，最早形成的部位是鳞片的中心，称鳞焦中心，称鳞焦(focus)。由于鱼类在一年四季中的生长速率不均。由于鱼类在一年四季中的生长速率不均。通常在春夏季节生长迅速且均衡；而秋通常在春夏季节生长迅速且均衡；而秋冬季节生长缓慢甚至停止生长。冬季节生长缓慢甚至停止生长。生长快时，鳞片上形成的环片就宽，环片之间生长快时，鳞片上形成的环片就宽，环片

15、之间距离也较稀疏，即形成较宽的环片带，称为疏距离也较稀疏，即形成较宽的环片带，称为疏带，或宽带；带，或宽带；相反，长得慢时，鳞片上就形成排列紧密、狭相反，长得慢时，鳞片上就形成排列紧密、狭窄的环片带，称密带，或窄带。窄的环片带，称密带，或窄带。一年之中所形成的宽阔环片一年之中所形成的宽阔环片(疏带疏带)和狭窄和狭窄环片环片(密带密带)，合称为一个生长年带。，合称为一个生长年带。2年轮标志的类别年轮标志的类别 根据环片的生长和排列，可以确根据环片的生长和排列，可以确定年龄。但不同种类的年轮标志不定年龄。但不同种类的年轮标志不同，即使是同一种鱼，其环片的生同，即使是同一种鱼，其环片的生长和排列也不

16、尽一致。常见的几种长和排列也不尽一致。常见的几种年轮标志年轮标志 疏密型：最常见的一种。环片在一年中疏密型：最常见的一种。环片在一年中通常形成疏和密两个轮带通常形成疏和密两个轮带 见于小黄鱼、牙鲆和刀鲚等。见于小黄鱼、牙鲆和刀鲚等。切割型：同一年形成的环片往往互相平切割型：同一年形成的环片往往互相平行，与不同年份形成的环片群走向的不行，与不同年份形成的环片群走向的不同而形成年轮标志。同而形成年轮标志。许多鲤科鱼类均为此型。许多鲤科鱼类均为此型。碎裂型：在一个生长年带临近结束时，碎裂型：在一个生长年带临近结束时，由于生长迟缓，常有由于生长迟缓，常有23个环片变粗、个环片变粗、断裂，形成短棒状凸出

17、物而形成年轮标断裂，形成短棒状凸出物而形成年轮标志。志。间隙型：在两个生长年带的分界处，有间隙型：在两个生长年带的分界处，有12个环片消失，形成间隙，即为年轮。个环片消失，形成间隙，即为年轮。有有1个年轮标志个年轮标志 1 有有2个年轮标志个年轮标志 2 如年轮标志外有新的环片，加如年轮标志外有新的环片，加+0+为为1龄龄 但尚无年轮标志，但尚无年轮标志，“虚岁虚岁”1+为为2龄龄 在在1龄年轮标志外有新纹龄年轮标志外有新纹第三节第三节 渔获物年龄结构分析的渔获物年龄结构分析的意义意义 渔获物：渔业用语，指用某种渔具渔获物：渔业用语，指用某种渔具在某一水域的渔捞物，不同渔具即在某一水域的渔捞物，不同渔具即使在同一水域得到的渔获物也不同使在同一水域得到的渔获物也不同 年龄结构：指各年龄组的个体占渔年龄结构：指各年龄组的个体占渔获物的获物的%，常用年龄金宇塔表示，常用年龄金宇塔表示 年龄结构成或组成年龄结构成或组成(age structure or composition)是种群的基本属性之一。是种群的基本属性之一。最直接的意义是判断捕捞强度和渔具渔最直接的意义是判断捕捞强度和渔具渔法的合理性。法的合理性。高龄鱼比重过大：资源利用不足；高龄鱼比重过大：资源利用不足；低龄鱼比例过大：捕捞过度、资源衰退。低龄鱼比例过大：捕捞过度、资源衰退。休息了休息了