植物生理生化第十一章植物的成花和生殖生理4学时

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1、洪永聪洪永聪 武夷学院茶学与生物系武夷学院茶学与生物系EMAIL:EMAIL:理论学时分配计划（44学时）绪论2学时第一章 植物的生物大分子2学时第二章 酶2学时第三章 植物细胞的结构与功能2学时第四章 植物的水分生理4学时第五章 植物的矿质营养4学时第六章 植物的光合作用4学时第七章 植物的呼吸作用4学时第八章 有机物的转化与运输2学时第九章 植物生长物质2学时第十章 植物的生长生理4学时第十一章 植物的成花和生殖生理4学时第十二章 植物的成熟和衰老生理4学时第十三章 植物的抗性生理4学时第十一章 植物的成花和生殖生理（4学时）第一节 春化作用与光周期现象（2学时）第二节 花芽分化与受精作用

2、（2学时）第一节 春化作用与光周期现象（2学时）o 一、春化作用n（一）春化作用的概念（二）春化作用的条件*（三）春化作用的机制#o 二、光周期现象n（一）植物的光周期现象（二）植物的光周期反应类型*（三）光周期诱导机制#o 三、春化作用和光周期理论在农业上的应用n（一）引种栽培（二）加速良种繁育（三）控制开花植物开花的顺序过程o 成花诱导：是指经过某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育过程。o 成花启动：是指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应。o 花发育：是指花器官的 形成和生长。一、春化作用o（一）春化作用的概念o（二）春化作用的条件o（三）春化作用的机制（一）低温和春化作用o

3、 春化作用（vernalization）：低温促使植物开花的作用；如根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性。一、春化作用o（一）春化作用的概念o（二）春化作用的条件o（三）春化作用的机制（二）春化作用的条件o 低温是进行春化作用的主要条件：对大多数植物来说，1-为最有效的春化温度。o 低温处理持续的时间：一般需要1-3个月。o 春化作用的感受时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。o 春化作用的感受部位：只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。o 去春化：在春化完成之前，如果把春化植物放到25-40高温下，则低温的效果减弱甚至消失。o 再春化：去春化的植物返

4、回到低温下，可重新继续春化。一、春化作用o（一）春化作用的概念o（二）春化作用的条件o（三）春化作用的机制（三）春化作用的机制o 春化效应的传递：春化芽通过细胞分裂传递；春化枝条或叶片通过特殊物质的传递。o 春化的生理生化变化：呼吸速率增强；核酸和蛋白质代谢加速；GA含量增加。赤霉素对需低温胡赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响萝卜开花的影响CKGA冷处理冷处理o 春化素：嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花；德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)。o GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。低温和赤霉素对烟草开花的效低温和赤霉素对烟草

5、开花的效应应LDSD-LD低温低温-LDGA-LD二、光周期现象o（一）植物的光周期现象o（二）植物的光周期反应类型o（三）光周期诱导机制（一）植物的光周期反应类型o 光周期现象（photoperiodismphotoperiodism）：白天和黑夜的相对长度叫做光周期；植物对于白天和黑夜相对长度的反应，叫做光周期现象。二、光周期现象o（一）植物的光周期现象o（二）植物的光周期反应类型o（三）光周期诱导机制（二）植物的光周期反应类型o 光周期反应类型主要可分为三种：短日植物、长日植物、中间性植物。6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）短日植物短日植物苍苍 耳耳长日植物长日植物天仙

6、子天仙子日中性植物日中性植物临界日长临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）临界日长临界日长1、短日植物o 短日植物(short-day plant，SDP)：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物；对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。o 水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。2、长日植物o 长日植物(long-day plant，LDP)

7、：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物；延长光照可促进和提早开花，相反延长黑暗则推迟开花或不能成花。o 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。o 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。3、日中性植物o 日中性植物（day-neutral plant,DNP)：指在任何日照条件下都能开花的植物。o 黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等。4、其它类型o 中日照植物：中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长，如甘蔗要求11.512.

8、5小时日照。o 长短日植物：需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。o 短长日植物：需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。o 两极光周期植物：与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。二、光周期现象o（一）植物的光周期现象o（二）植物的光周期反应类型o（三）光周期诱导机制（三）光周期诱导机制o 光周期诱导(photoperiodic(photoperiodic induction)induction)：植物只需要适宜的光周期处理，并不需要继续到

9、花的分化为止，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。o 光周期诱导所需的处理天数：因植物种类而异，随环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而有些改变。o 在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是微弱的，远远低于光合作用所需要的光照强度。1、暗期的作用o 暗期长度是植物成花的决定因素。o 临界暗期（夜长）：在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。2、光期的作用o 光期长度对是否开花没有决定性的作用，但有量上的影响。o 光期长度决定花原基的数量，但不成正比关系。3、光周期刺激的感受和传递o 感受光周期的部位：接受光周期的部位是叶，诱导开花部

10、位是茎尖端生长点，它们之间需要信息或物质传递。o 苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。o 开花刺激物质可传递（嫁接实验）：不同光周期类型的植物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。o 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。4、光敏素的作用o 光敏素对开花的作用：可分为两种，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。o 花诱导过程就是在Pfr的作用下进行的。o 许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花：如天仙子，春化只是对开花起诱导作用。o 许多要求低温春化的植物属于长日照植物：如冬小麦、菠菜，但菊花例外。o 春化与光周期的效应有时

11、可相互代替或相互影响：如低温代替光周期，春化期延长，能在短日照下开花。三、春化作用和光周期理论在农业上的应用o（一）引种栽培o（二）加速良种繁育o（三）控制开花纬度愈高的地区纬度愈高的地区(北方北方)，夏季昼长，夜愈短；，夏季昼长，夜愈短；春分春分夏至夏至秋分秋分日日长长夜夜长长冬至冬至冬至冬至南南 某地某地 北北南南 SDP 北北南南 LDP 北北开花迟开花迟开花迟开花迟开花早开花早开花早开花早日长，短日长，短日长，长日长，长（一）引种栽培o 引种：一个地区的外界条件不一定能满足某一植物开花的要求，因此在引种某一植物到另一地区时，必须首先考虑植物能否及时开花结实。植物类型植物类型引种方向引种

12、方向开花期开花期生育期生育期生产上选用品种生产上选用品种LDPLDP南种北移南种北移早早短短晚熟品种晚熟品种北种南移北种南移迟迟长长早熟品种早熟品种SDPSDP南种北移南种北移迟迟长长早熟品种早熟品种北种南移北种南移早早短短晚熟品种晚熟品种三、春化作用和光周期理论在农业上的应用o（一）引种栽培o（二）加速良种繁育o（三）控制开花（二）加速良种繁育o 调节花期，加速育种进程：利用春化处理，在一年内就可以培育34代冬性作物；调节光周期，使提早或推迟开花，实现杂交授粉。o 异地种植，缩短育种年限：短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育；长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。三、春化作用和光周

13、期理论在农业上的应用o（一）引种栽培o（二）加速良种繁育o（三）控制开花(三）控制开花o 春化处理：使萌动种子通过春化的低温处理；经过春化处理的植物,花诱导加速，开花、成熟提早。o 光周期的人工控制：可以促进或延迟开花。第十一章 植物的成花和生殖生理（4学时）第一节 春化作用与光周期现象（2学时）第二节 花芽分化与受精作用（2学时）第二节 花芽分化与受精作用（2学时）o 一、花芽分化与性别分化n（一）花芽分化（二）花的性别分化（三）花器官发育的基因调控o 二、受精生理n（一）花粉萌发和花粉管伸长（二）花粉与柱头的相互识别（三）授粉受精后的生理生化变化一、花芽分化与性别分化o（一）花芽分化o（二

14、）花的性别分化o（三）花器官发育的基因调控（一）花芽分化o 成花决定态：植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物，被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态。o 花芽分化：又称花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化与成熟的全过程。1、花芽分化的形态与生理变化o 生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化：首先是生长锥膨大，然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移，形成一朵朵小花。o 生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈；可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。2、影响花芽分化的因素o 营养物质是花芽分化的物质基础

15、：C/N比高则开花，低则延迟或不开花。o 激素平衡调控花芽分化的过程：GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促进花芽分化。o 当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低时，有利于花芽分化；营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。o 光照：在植物花芽分化期间，光照时间长，光强大，有机物合成多则有利于开花。o 温度：一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加快。o 水分：水分不足，抑制花芽分化。o 矿质营养：N过多、过少都不利于花芽分化，P促进花芽分化。一、花芽分化与性别分化o（一）花芽分化o（二）花的性别分化o（三）花器官发育的基因调控（二）花的性别分化o

16、花的性别分化：植物在花芽分化的过程中同时进行着性别分化。1、植物性别表现类型o 植物性别表现类型：雌雄同花、雌雄同株异花和雌雄异株等。o 雌雄个体的生理差异：呼吸代谢，激素水平，氧化酶的活性、种类等方面有差异。2、影响花性别分化的因素o 光周期：经过适宜光周期诱导的植物都能开花；如果继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花；如果处于非诱导光周期下，则多开雄花。o 温度：较低的夜温与较大的昼夜温差条件对雌花发育有利；而在高温下则以雄花为主。o 水肥条件：通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化；而土壤较干旱，氮肥较少时则雄花分化较多。o 植物激素：GA能促进雄花的分化，而IAA、乙烯、CTK促进雌

17、花分化。一、花芽分化与性别分化o（一）花芽分化o（二）花的性别分化o（三）花器官发育的基因调控（三）花器官发育的基因调控o Coen等人提出了花器官发育遗传控制模型：称为“ABC”模型假说，认为典型的花器官具有4轮基本结构。雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼二、受精生理o（一）花粉萌发和花粉管伸长o（二）花粉与柱头的相互识别o（三）授粉受精后的生理生化变化（一）花粉萌发和花粉管伸长o 花粉（pollen）：有花植物的小孢子，萌发时产生含三个单倍体核的雄配子体。o 种子植物的成熟花粉粒相当于一个小孢子和由它发育的前期雄配子体；裸子植物的成熟花粉粒中包含的细胞数目变化较大，从15个或更多个细胞。1、

18、花粉的化学组成o 壁物质：内壁为果胶质和胼胝质；外壁由花粉素（pollenin）、纤维素和角质构成，其中花粉素是花粉特有的。o 碳水化合物和脂类：淀粉型花粉，如风媒植物；脂肪型花粉，如虫媒植物。o 色素：防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉；可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关。2、花粉的萌发o 花粉的萌发：具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分而膨大，花粉内壁从外壁的萌发孔伸出成花粉管。二、受精生理o（一）花粉萌发和花粉管伸长o（二）花粉与柱头的相互识别o（三）授粉受精后的生理生化变化（二）花粉与柱头的相互识别o 植物通过花粉与柱头的相互识别：来阻止

19、自交或者排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。1、花粉与柱头的亲和性o 花粉与柱头的亲和或不亲和：决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。2、自交不亲和性o 自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精的现象；被子植物自交不亲和占半数以上。二、受精生理o（一）花粉萌发和花粉管伸长o（二）花粉与柱头的相互识别o（三）授粉受精后的生理生化变化（三）授粉受精后的生理生化变化o 双受精过程：花粉管经花柱进入子房后，多沿子房内壁生长，然后花粉管进入胚珠，在胚囊分泌的酶的作

20、用下，引起尖端破裂，两个精细胞逸出，其中一个与卵细胞结合成合子，另一个与两个极核结合形成三倍体胚乳核。1、受精后的生理生化变化o 受精后的生理生化变化：呼吸速率提高；内源激素含量提高；物质的转化和运输提高；生长中心转向种子和果实。2、单性结实o 单性结实（Parthenocarpy）：植物不经受精作用而形成无籽果实的现象。o 天然单性结实：植株或枝条突变，如香蕉、菠萝、葡萄、柑橘、黄瓜等。o 人工诱导单性结实：如番茄,茄子2,4D；葡萄,枇杷GA；辣椒-NAA处理。复习思考题o 名词解释：春化作用；光周期现象；短日作物；光周期诱导；自交不亲和性；双受精。o 举例说明植物的主要光周期类型。o 举例说明春化作用在生产上的应用。o 影响花芽分化的外界条件有哪些？