第六章细胞骨架

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1、第六章第六章 细胞骨架细胞骨架(Cytoskeleton)细胞骨架是指存在于真核细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架结构，细胞中的蛋白纤维网架结构，包括微丝、微管和中间纤维。包括微丝、微管和中间纤维。广义细胞骨架是指核骨架、广义细胞骨架是指核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互核纤层与中间纤维在结构上相互连接，贯穿于细胞核、细胞质和连接，贯穿于细胞核、细胞质和细胞膜的网架体系。细胞膜的网架体系。微管可装配成单管，二联管微管可装配成单管，二联管(纤毛纤毛和鞭毛中和鞭毛中)，三联管三联管(中心粒和基体中中心粒和基体中)。微管的主要化学成分是微管的主要化学成分是微管蛋白微管蛋白（tubulin）

2、，包括），包括-微管蛋白和微管蛋白和-微管蛋白，可结合形成异二聚体。含微管蛋白，可结合形成异二聚体。含有有GTP或或GDP及及秋水仙素秋水仙素(colchicine)和长春花碱的结合位点。和长春花碱的结合位点。微管结构与化学组成微管结构与化学组成微管装配微管装配 -微管蛋白和微管蛋白和-微管蛋白形成微管蛋白形成二聚体二聚体，二聚体先形成环状核心二聚体先形成环状核心(ring)，经过侧面增加二聚体而扩，经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，展为螺旋带，二聚体平行于长轴二聚体平行于长轴重 复 排 列 形 成 原 纤 维重 复 排 列 形 成 原 纤 维(protofilament)。当螺旋带加宽至。当

3、螺旋带加宽至13根根原纤维时，即合拢形成一段微原纤维时，即合拢形成一段微管。内径管。内径15nm，外径，外径25nm。所有的微管都有确定的极性所有的微管都有确定的极性 微管两端具有不同的装配速度，微管两端具有不同的装配速度，装配快的一端称为正（装配快的一端称为正（+）极，另一）极，另一端为负（端为负（）极。在一定的条件下，）极。在一定的条件下，微管一端发生装配使微管延长，而微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配，使微管缩短，另一端发生去装配，使微管缩短，表现出明显的极性装配。表现出明显的极性装配。微管装配是一个动态不稳定过程微管装配是一个动态不稳定过程 微管装配的动力学不稳定微管装配的

4、动力学不稳定性是指微管装配生长与快速性是指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现去装配的一个交替变换的现象，为行使正常的微管功能，象，为行使正常的微管功能，微管动力学不稳定性是其功微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。能正常发挥的基础。微管特异性药物 秋水仙素秋水仙素(colchicine)和长春花碱和长春花碱阻断微阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。紫杉酚紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。已形成的微管稳定。微管组织中心微管组织中心(MTOC)微管在生理状态或实验处理微管在生理状态或实验处理解聚后

5、重新装配的发生处称为微解聚后重新装配的发生处称为微管 组 织 中 心管 组 织 中 心(micro tu b u l e organizing center，MTOC)。常常见见的的微微管管组组织织中中心心中心粒中心粒结构：结构：93 3鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛基体（基体（93 3）和杆部）和杆部（92+22+2）位于鞭毛和纤毛根部的结构称为位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体基体微管功能微管功能 1 1、维持细胞形态、维持细胞形态 2 2、细胞内物质的运输、细胞内物质的运输 3 3、鞭毛、纤毛及中心粒、基体的基、鞭毛、纤毛及中心粒、基体的基本结构成分本结构成分4 4、纺锤体与染色体运动、纺锤体与染色

6、体运动 神经细胞轴突物质运输神经细胞轴突物质运输色素颗粒的转运色素颗粒的转运鞭鞭毛毛运运动动形形式式鞭毛运动机制微微 丝丝(microfilament，MF)又称肌动蛋白纤维又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是指真核细胞，是指真核细胞中由肌动蛋白中由肌动蛋白(actin)组成、组成、直径为直径为7nm的骨架纤维。的骨架纤维。分分布布于于细细胞胞膜膜下下微丝成分微丝成分 肌动蛋白肌动蛋白(actin)是微丝的基是微丝的基本结构成分，外观呈哑铃状，本结构成分，外观呈哑铃状，这种这种actin又叫又叫G-actin，将，将G-actin形成的微丝又称为形成的微丝又称为F-actin。

7、肌动蛋白结合蛋白以不肌动蛋白结合蛋白以不同的方式影响微丝的形状和功同的方式影响微丝的形状和功能、组装和去组装。能、组装和去组装。肌动蛋白结合蛋白肌动蛋白结合蛋白 肌球蛋白肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋、原肌球蛋白、肌钙蛋白。白。肌细胞的细肌丝是由肌动蛋白、肌细胞的细肌丝是由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，原原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，原肌球蛋白和肌钙蛋白本身并不参肌球蛋白和肌钙蛋白本身并不参与肌肉收缩，但是参与了对肌肉与肌肉收缩，但是参与了对肌肉收缩的调节。收缩的调节。装 配 微丝是由微丝是由G-actin单体形成的多聚体，单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，肌动蛋白单体

8、具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，既有正极与负极之别。微故微丝具有极性，既有正极与负极之别。微丝正极与负极都能生长，生长快的一端为正丝正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于极快。由于G-actin在正极装配，负极去装在正极装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。体内装配时，微配，从而表现为踏车行为。体内装配时，微丝呈现出动态不稳定性，主要取决于丝呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的结合的ATP水解速度与游离的水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。单体浓度之间的关系。微丝特异性药

9、物细胞松弛素细胞松弛素B：阻断微丝的装配：阻断微丝的装配鬼笔环肽：稳定肌动蛋白纤维，抑制解聚、鬼笔环肽：稳定肌动蛋白纤维，抑制解聚、促进微丝聚合。促进微丝聚合。微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动细胞运动 微绒毛微绒毛 应力应力纤维纤维:具有收缩功能，但不产生运动具有收缩功能，但不产生运动 胞质分裂胞质分裂 肌肉收缩肌肉收缩 中间纤维 10nm纤维，因其直径介于纤维，因其直径介于微丝和微管之间微丝和微管之间，故被命名为，故被命名为中间纤维。中间纤维。中间纤维几乎分布于所有动中间纤维几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，物细胞，往往形成一个网络

10、结构，特别是在需要承受机械压力的细特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在核膜下的核中。除了胞质中，在核膜下的核纤层也属于中间纤维。纤层也属于中间纤维。中间纤维的成分与分布中间纤维的成分与分布 中间纤维中间纤维成分比微丝和微管复杂，成分比微丝和微管复杂，具有组织特异性。具有组织特异性。中间纤维中间纤维在形态上在形态上相似，而化学组成有明显的差别。相似，而化学组成有明显的差别。中间纤维类型：角蛋白纤维、波形纤维、中间纤维类型：角蛋白纤维、波形纤维、结蛋白纤维、神经原纤维、神经胶质结蛋白纤维、神经原纤维、神经胶质纤维。纤维。中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性。异性。中间纤维的装配中间纤维的装配 中间纤维中间纤维装配与微丝和微管装配相比，有装配与微丝和微管装配相比，有以下几个特点：以下几个特点：1）中间纤维中间纤维装配的单体是纤维状蛋白装配的单体是纤维状蛋白(MF、MT的单体呈球形的单体呈球形)；2）反向平行的四聚体导致）反向平行的四聚体导致IF不具有极性；不具有极性；3）在体内装配后，细胞中几乎不存在中）在体内装配后，细胞中几乎不存在中间纤维单体。间纤维单体。中间纤维的功能 中间纤维在细胞质内形成一个完整的网架支持系统，它与细胞膜和细胞外基质直接联系，并与微管、微丝及其他细胞器联系。