第二节细胞质

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1、第二节第二节 细胞质细胞质一、一、细胞质基质细胞质基质(cytomatrix)细胞液、透明质、胞质溶胶、基质细胞液、透明质、胞质溶胶、基质 1、涵义：、涵义：去除细胞器和细胞结构部分（蛋白去除细胞器和细胞结构部分（蛋白2030）2、功能：、功能：许多代谢过程的场所（许多代谢过程的场所（糖酵解、糖原合成糖酵解、糖原合成）；）；与细胞骨架的选择性结合（与细胞骨架的选择性结合（细胞内功能的区域化细胞内功能的区域化）；）；蛋白质修饰（蛋白质修饰（糖基化、去糖基化、去/磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合）；）；控制蛋白质的寿命（控制蛋白质的寿命（由由N端第一个氨基酸决定稳定

2、性，泛素水解端第一个氨基酸决定稳定性，泛素水解）；）；降解变性和错误识别的蛋白质；降解变性和错误识别的蛋白质；帮助变性和错误折叠的蛋白质从新折叠；帮助变性和错误折叠的蛋白质从新折叠；细胞内组分的合成、分泌和内吞途径细胞内组分的合成、分泌和内吞途径二、内膜系统二、内膜系统（一）、线粒体（一）、线粒体1.形态与分布形态与分布n 线粒体一般呈粒状或杆状，环形，哑铃线粒体一般呈粒状或杆状，环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状，一般直径形、线状、分杈状或其它形状，一般直径0.51m，长，长1.53.0m。蛋白质占线粒体。蛋白质占线粒体干重的干重的65-70%，脂类占，脂类占25-30%。n通常结合在微管

3、上，分布在细胞功能旺盛通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。的区域。2.超微结构超微结构n 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区域。膜间隙和基质四个功能区域。外膜：外膜：标志酶为单胺氧化酶。标志酶为单胺氧化酶。内膜：内膜：内膜向线粒体基质褶入形成嵴内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种类型：倍），嵴有两种类型：板层状，板层状，管状。嵴上管状。嵴上覆有基粒（覆有基粒（elementary particle），基粒由头部），基粒由头部（F1偶联

4、因子）和基部（偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成。偶联因子）构成。n线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，内膜内膜的标志酶为细胞色素的标志酶为细胞色素C氧化酶。氧化酶。膜间隙：膜间隙：是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约心部，腔隙宽约6-8nm。由于外膜具有大量亲水。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质值与细胞质的相似。的相似。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。基质：基质：为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行

5、外，其他的生物氧化过程都在线粒体胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中。的酶类均位于基质中。标志酶为苹果酸脱氢酶。标志酶为苹果酸脱氢酶。基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。等离子。Structures of the mitochondrion管状嵴线粒体管状嵴线粒体ATP 合酶合酶（二）、核糖体（二）、核糖体n核糖体是所有类型的细胞内合成蛋白质的核糖体是所有类型的细胞内合成蛋白质的工

6、厂。工厂。n核糖体是颗粒结构，没有被膜，直径为核糖体是颗粒结构，没有被膜，直径为25 nm。核糖体含。核糖体含40%的蛋白质、的蛋白质、60%的的RNA，蛋白按照一定的顺序与蛋白按照一定的顺序与RNA结合，组成两结合，组成两个核糖体亚单体。个核糖体亚单体。1.核糖体的类型与成分核糖体的类型与成分核糖体大小亚基常游离于细胞基质中，当小亚基结合核糖体大小亚基常游离于细胞基质中，当小亚基结合mRNA后，大亚基才与其结合，形成完整的核糖体。后，大亚基才与其结合，形成完整的核糖体。2.核糖体蛋白质和核糖体蛋白质和rRNA的功能的功能 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催核糖体上具有一系列与蛋

7、白质合成有关的结合位点与催化位点：化位点：与与mRNA的结合位点：的结合位点：1、A位点位点（氨酰基位点，与新掺入的氨酰（氨酰基位点，与新掺入的氨酰tRNA结合）；结合）；2、P位点（肽酰基位点，与延伸中的酰肽位点（肽酰基位点，与延伸中的酰肽tRNA结合）；结合）；3、E位点（肽酰转移后与即将释放的位点（肽酰转移后与即将释放的tRNA结合）；结合）；与肽酰与肽酰tRNA从从A位点转移到位点转移到P位点有关的转移酶的结合位点有关的转移酶的结合位点；位点；肽酰转移酶的催化位点肽酰转移酶的催化位点:核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点（三）、（

8、三）、内质网内质网（占细胞膜系统的一半，细胞体积的占细胞膜系统的一半，细胞体积的10）1）、粗面内质网）、粗面内质网（rERrER）多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着 易位子：直径易位子：直径8.5nm,通道通道2nm，内质网膜上的蛋白内质网膜上的蛋白 复合体通道，与新合成的多肽进入内质网有关复合体通道，与新合成的多肽进入内质网有关2）、光滑内质网）、光滑内质网（sERsER）常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着1.内质网的类型内质网的类型粗面内质网上有粗面内质网上有2020种以上蛋白

9、与光滑内质网不同种以上蛋白与光滑内质网不同ERRERSER 蛋白质合成蛋白质合成 蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。在内质网上合成的蛋白质包括：在内质网上合成的蛋白质包括：1 1、向细胞外分泌的蛋白质、向细胞外分泌的蛋白质2 2、膜整合蛋白、膜整合蛋白 3 3、构成细胞器中的可溶性驻留蛋白、构成细胞器中的可溶性驻留蛋白4 4、需要进行修饰的蛋白质、需要进行修饰的蛋白质 脂质合成脂质合成 内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的全部膜脂全部膜脂 （磷脂和胆固醇）：（磷脂和

10、胆固醇）：a,a,通过出芽方式转运到高尔基体，通过出芽方式转运到高尔基体，溶酶体和细胞膜上溶酶体和细胞膜上;b,;b,磷脂转运蛋白磷脂转运蛋白2.内质网的功能内质网的功能（四）、（四）、高尔基复合体高尔基复合体(Golgi apparatus)1.形态结构：形态结构：1）一般由）一般由48个扁平膜囊堆叠成（直径个扁平膜囊堆叠成（直径1um，中间窄，中间窄，周缘呈泡状），扁囊间距周缘呈泡状），扁囊间距1530nm。2）有极性：形成面）有极性：形成面(forming face)或顺面或顺面(cis face)成熟面成熟面(mature face)或反面或反面(trans face)顺面膜囊；中间膜

11、囊；反面膜囊；泡囊顺面膜囊；中间膜囊；反面膜囊；泡囊顺面膜囊顺面膜囊（forming face,cis Golgi）接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊，接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊，小部分返回（驻留蛋白）；丝氨酸小部分返回（驻留蛋白）；丝氨酸O-连接的糖基化，连接的糖基化，跨膜蛋白胞质侧的酰基化跨膜蛋白胞质侧的酰基化中间膜囊中间膜囊（medial Golgi）多数糖基化修饰，膜质形成，多糖合成多数糖基化修饰，膜质形成，多糖合成反面膜囊反面膜囊（trans Golgi，网状结构），网状结构）管网状，连接囊泡；参与蛋白质的分类与包装，管网状，连接囊泡；参与蛋白质的分类与包装，

12、最后输出；囊泡运输最后输出；囊泡运输 3.化学反应：化学反应：嗜锇反应（形成面）嗜锇反应（形成面）焦磷酸硫胺素酶反应（成熟面的焦磷酸硫胺素酶反应（成熟面的1 12 2层膜）层膜）胞嘧啶单核苷酸酶反应（膜囊状，管状结构）胞嘧啶单核苷酸酶反应（膜囊状，管状结构）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADPNADP酶）反应酶）反应 （中间几层）（中间几层）4.4.化学组成：化学组成：高尔基体膜含有大约高尔基体膜含有大约60%的蛋白和的蛋白和40%的脂类，具有一的脂类，具有一些和些和ER共同的蛋白成分。共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性

13、脂类和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。磷脂酶等不同的类型。The Golgi Apparatus5.高尔基体的功能高尔基体的功能高尔基体的主要功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然高尔基体的主要功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。后分门别类地送到细

14、胞特定的部位或分泌到细胞外。1）、蛋白质的糖基化及其修饰）、蛋白质的糖基化及其修饰 N-连接的糖链合成起始于内质网，完成于高尔基体。连接的糖链合成起始于内质网，完成于高尔基体。许多糖蛋白同时具有许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和连接的糖链和O-连接的糖链。连接的糖链。O-连接的糖基化在高连接的糖基化在高尔基体中进行，通常第一个连接上去的糖单元是尔基体中进行，通常第一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位乙酰半乳糖，连接的部位为为Ser、Thr和和Hyp的的OH基团，然后逐次将糖基转移上去形成寡糖链。基团，然后逐次将糖基转移上去形成寡糖链。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多

15、肽的构象和增加蛋糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。或粘液层，有些锚定在膜上。内质网和高尔基体中与糖基化和寡糖加工有关的酶都是整合膜蛋白。内质网和高尔基体中与糖基化和寡糖加工有关的酶都是整合膜蛋白。高尔基体分泌高尔基体分泌功能示意图功能示意图2）参与细胞分泌

16、活动参与细胞分泌活动 负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质上合成蛋白质，进入进入ER腔腔，出芽形成囊泡出芽形成囊泡，进入进入CGN，在在medial Gdgi中加工中加工，在在TGN形成囊泡形成囊泡，囊泡与质膜融合、排出。囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。分选：每一类蛋白质都有特异的标识（溶酶体中的酶带有分选：每一类蛋白质都有特异的标识（溶酶体中的酶带有M6P,6-磷酸磷酸甘露醇）；分选主要与蛋白质有关

17、，分选和转运的信息存在于基因本甘露醇）；分选主要与蛋白质有关，分选和转运的信息存在于基因本身。身。3）进行膜的转化功能）进行膜的转化功能 高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。膜整合到质膜上。4）将蛋白水解为活性物质）将蛋白水解为活性物质 如将蛋白质如将蛋白

18、质N端或端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。5）参与形成溶酶体。）参与形成溶酶体。6）参与植物细胞壁的形成。）参与植物细胞壁的形成。7）合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。）合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。（五）（五）溶酶体溶酶体1、溶酶体的结构溶酶体的结构是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。是进行细胞内消化。具有异质性，形态大小及

19、内含的水解酶种类都可能有很大的不同具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体（溶酶体（primary lysosome），次级溶酶体（），次级溶酶体（secondary lysosome）和残体（）和残体（residual body）。）。1、初级溶酶体（primary lysosome）直径约0.20.5um，有多种酸性水解酶，但没有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种，反应的最适PH值为5左右。Secondary lysosome肝细胞脂褐

20、质肝细胞脂褐质二、溶酶体的功能二、溶酶体的功能 溶酶体的主要作用是消化，是细胞内的消化器官，细胞自溶，防御溶酶体的主要作用是消化，是细胞内的消化器官，细胞自溶，防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。细胞内消化：细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的水分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密水分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密度脂蛋白获得胆固醇，对一些单细胞真核生物，溶酶体的消化作用就度脂蛋白获得胆固醇，对一些单细胞真核生物，溶酶体

21、的消化作用就更为重要。更为重要。细胞凋亡：细胞凋亡：个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，称为昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，称为程序性细胞死亡，注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体，被程序性细胞死亡，注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体，被巨噬细胞吞噬并消化。巨噬细胞吞噬并消化。自体吞噬：自体吞噬：清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平

22、均寿多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约命约10天左右。天左右。防御作用：防御作用：如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和降解。降解。参与分泌过程的调节：参与分泌过程的调节：如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。素。形成精子的顶体：形成精子的顶体：顶体相当于一个化学钻，可溶穿卵子的皮层，顶体相当于一个化学钻，可溶穿卵子的皮层，使精子进入卵子。使精子进入卵子。二、过氧化物酶体二、过氧化物酶体 过氧化物酶体（过氧化物酶体（peroxisomeperoxisome）又称微体（）

23、又称微体（microbodymicrobody），由，由J.RhodinJ.Rhodin（19541954）首次在鼠肾小管上皮细胞中发现。）首次在鼠肾小管上皮细胞中发现。是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约有所不同。直径约0.2-1.5um0.2-1.5um，通常为，通常为0.5um0.5um，呈圆形，椭，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。共同特点是内含一至多种依赖黄素（共同特点是内含一至多种依赖黄素（flavinflavin）的氧化酶）的氧化酶和过氧化氢酶（标志酶）

24、，已发现和过氧化氢酶（标志酶），已发现4040多种氧化酶，如多种氧化酶，如L-L-氨氨基酸氧化酶，基酸氧化酶，D-D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidaseurate oxidase）的含量极高，以至于在有些种类形成酶结）的含量极高，以至于在有些种类形成酶结晶构成的核心。晶构成的核心。人肝细胞过氧化物酶体人肝细胞过氧化物酶体2、过氧化物酶体的功能、过氧化物酶体的功能 各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。RHRH2 2+O+O2 2R+HR+H2 2O O2 2 过氧化氢酶又可以利用过

25、氧化氢，将其它底物（如醛过氧化氢酶又可以利用过氧化氢，将其它底物（如醛、醇、酚）氧化。、醇、酚）氧化。RHRH2 2+H+H2 2O O2 2R+2HR+2H2 2O O 此外，当细胞中的此外，当细胞中的H H2 2O O2 2过剩时，过氧化氢酶亦可催化过剩时，过氧化氢酶亦可催化以下反应：以下反应：2H2H2 2O O2 2 2H 2H2 2O+OO+O2 2 在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的氧化（另一细氧化（另一细胞器是线粒体），大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵胞器是线粒体），大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵后，酶浓度升高后，酶浓度升高10倍。此外，过氧化

26、物酶体还具有解毒作倍。此外，过氧化物酶体还具有解毒作用，因为过氧化氢酶能利用用，因为过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精有害物质氧化，饮入的酒精1/4是在过氧化物酶体中氧化为是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。乙醛。细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）指真核细胞中的蛋白纤维网络）指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。结构。细胞骨架由微丝（细胞骨架由微丝（microfilament）、微管（）、微管（microtubule）和中间纤维（和中间纤维（intemediate filament）构成。）构成。微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收

27、缩，微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩，微管确定膜性细胞器（微管确定膜性细胞器（membrane-enclosed organelle）的位置和作为膜泡运输的导轨。的位置和作为膜泡运输的导轨。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。广义的细胞骨架还包括核骨架（广义的细胞骨架还包括核骨架（nucleoskeleton）、核纤）、核纤层（层（nuclear lamina）和细胞外基质（）和细胞外基质（extracellular matrix），），形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。二、二、细胞的骨

28、架体系细胞的骨架体系（一）微丝（一）微丝 微丝（微丝（microfilament，MF）是由肌动蛋白）是由肌动蛋白(actin)组成的组成的直径约直径约7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维actin filament。微丝和它的结合蛋白（微丝和它的结合蛋白（association protion）以及肌球蛋白）以及肌球蛋白（myosin）三者构成化学机械系统。）三者构成化学机械系统。1.1.成分成分 肌动蛋白的单体为球形分子，称肌动蛋白的单体为球形分子，称G-actin(globular actin)，它的多聚体称为纤维形肌动蛋白它的多聚体称为纤维形肌动蛋白F-act

29、in(fibrous actin)。根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为3类，类，分布于各种肌肉细胞中，分布于各种肌肉细胞中，和和分布于肌细胞和非肌细胞中。分布于肌细胞和非肌细胞中。微丝：肌动蛋白纤维微丝：肌动蛋白纤维2.2.装配装配 微丝微丝(F-actin)(F-actin)由由G-actinG-actin聚合而成，单体具有极性，装配聚合而成，单体具有极性，装配时首尾相接。在适宜的温度，存在时首尾相接。在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的条件离子的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。微丝具有极性，肌动蛋白下，肌动蛋白单体

30、可自组装为纤维。微丝具有极性，肌动蛋白单体加到（单体加到（+）极的速度要比加到（）极的速度要比加到（-）极的速度快）极的速度快5-10倍。溶倍。溶液中液中ATP-肌动蛋白的浓度也影响组装的速度。当处于临界浓度肌动蛋白的浓度也影响组装的速度。当处于临界浓度时，时，ATP-actin可能继续在（可能继续在（+）端添加、而在（）端添加、而在（-）端开始分离，）端开始分离，表现出一种表现出一种“踏车踏车”现象。现象。细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过这结构外，其他大都处于动态的组装

31、和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。种方式实现其功能。肌动蛋白的体外聚合（踏车现象）肌动蛋白的体外聚合（踏车现象）3.3.微丝特异性药物微丝特异性药物 细胞松弛素细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。功能。鬼笔环肽鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。微丝。（

32、五）微丝性细胞骨架的功能（五）微丝性细胞骨架的功能1 1、肌肉的收缩、肌肉的收缩收缩单位：收缩单位：肌肉肌纤维束肌纤维肌原纤维肌肉肌纤维束肌纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维粗肌丝（肌球蛋白）粗肌丝（肌球蛋白）细肌丝（肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白）细肌丝（肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白）收缩过程：收缩过程：1，动作电位产生；，动作电位产生；2，Ca2+释放；释放；3，原肌球蛋白，原肌球蛋白 移位；移位；4，肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动；，肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动；5，Ca2+回收。回收。2、微绒毛、微绒毛 微绒毛轴心微丝：肌动蛋白，辅以绒毛蛋白、毛缘蛋白、微绒毛轴心微丝：肌动蛋

33、白，辅以绒毛蛋白、毛缘蛋白、110K蛋白等。蛋白等。3、应力纤维、应力纤维 成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和a辅肌动蛋白等。辅肌动蛋白等。4、溶胶层和阿米巴运动、溶胶层和阿米巴运动 细胞膜下有一层富含肌动蛋白的溶胶，构成膜下的纤维网，提供韧性、细胞膜下有一层富含肌动蛋白的溶胶，构成膜下的纤维网，提供韧性、强度和维持细胞形状，参与胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬等强度和维持细胞形状，参与胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬等5、胞质分裂环胞质分裂环 有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞

34、内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。5、顶体反应、顶体反应 在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛。表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛。6、其他功能、其他功能 如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关。如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关。二、微管二、微管 微管是由微管蛋白组成的管状结构，平均外经微管是由微管

35、蛋白组成的管状结构，平均外经24nm24nm，对低，对低温、高压和秋水仙素敏感，在细胞内成网或成束分布。温、高压和秋水仙素敏感，在细胞内成网或成束分布。（一）成分（一）成分 由由和和两种球蛋白分子，构成微管蛋白二聚体。两种球蛋白分子，构成微管蛋白二聚体。（二）形态（二）形态 由微管蛋白二聚体装配成长管状细胞器结构管壁由由微管蛋白二聚体装配成长管状细胞器结构管壁由1313根原根原纤维排列而成。可装配成单管、二联管、三联管等。纤维排列而成。可装配成单管、二联管、三联管等。（三）装配（三）装配 8nm 8nm 的的二聚体二聚体原纤维原纤维合拢成管合拢成管 微管具有极性，（微管具有极性，（+）极生长速

36、度快，（）极生长速度快，（-）极生长速度慢，）极生长速度慢，（+）极的最外端是）极的最外端是球蛋白，（球蛋白，（-）极的最外端是）极的最外端是球蛋白。球蛋白。微管和微丝一样具有踏车行为。微管和微丝一样具有踏车行为。（四）微管相关蛋白（四）微管相关蛋白 微管相关蛋白（微管相关蛋白（microtubule associated proteins MAPs）分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。主要功能是：质

37、膜）结合。主要功能是：促进微管聚集成束；促进微管聚集成束；增加微管增加微管稳定性或强度；稳定性或强度；促进微管组装。促进微管组装。（五）微管组织中心（五）微管组织中心 微管组织中心（微管组织中心（microtubule organizing center MTOCs）是微管进行组装的区域，着丝粒、成膜体、中心体、基体均具是微管进行组装的区域，着丝粒、成膜体、中心体、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有微管球蛋微管球蛋白，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一白，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋

38、白的核化，帮助样参与微管蛋白的核化，帮助和和球蛋白聚合为微管纤维。球蛋白聚合为微管纤维。（六）微管特异性药物（六）微管特异性药物 秋水仙素秋水仙素(colchicine)(colchicine)阻断微管装配，阻断微管装配，Ca2+Ca2+、高压、和低、高压、和低温直接破坏微管。紫杉酚和重水能促进微管装配、增加其稳温直接破坏微管。紫杉酚和重水能促进微管装配、增加其稳定性。定性。（七）微管的功能（七）微管的功能1、维持细胞形态、维持细胞形态2、细胞内运输、细胞内运输 与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白驱动蛋白kinesin，动力蛋白动力蛋白

39、dynein，两者均需，两者均需ATP提供能量。提供能量。Kinesin发现于发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解状的尾。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走行走”。据估计哺。据估计哺乳动物中类似于乳动物中类似于kinesin的蛋白超过的蛋白超过50余种。余种。Dynein发现于发现于1963年，由两条相同的重链和一

40、些种类繁多的年，由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有轻链以及结合蛋白构成（鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链）。其作用主要有以下几个方面：在细胞分裂中推三个重链）。其作用主要有以下几个方面：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小）极运输小泡。泡。3、纤毛和鞭毛的运动、纤毛和鞭毛的运动 纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约510um；后者较长，约；后者较长，约150um，两者直径相似，均为，两者直径相似，均为0.150

41、.3um。鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛。鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为中的微管为9+2结构，即由结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由其中二联微管由AB两个管组成，两个管组成，A管由管由13条原纤维组成，条原纤维组成，B管由管由10条原纤维组成，两者共用条原纤维组成，两者共用3 3条。条。A管对着相邻的管对着相邻的B管伸管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。纤毛和鞭毛出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解）水解ATP，使相邻的二联，使相邻的二联微管相互滑动。微管相互滑动。