新陈代谢总论

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1、生物化学第八章 代谢总论掌握掌握高能键高能键的概念的概念ATPATP在生物氧化中的重要作用。在生物氧化中的重要作用。重重 点点 新的来，旧的去新的来，旧的去 花开花落花开花落“长江后浪推前浪，一代新人换旧人长江后浪推前浪，一代新人换旧人”一、新陈代谢的概念一、新陈代谢的概念 生化定义生化定义泛指生物与周围环境进行泛指生物与周围环境进行物质与能量交换的过程。是生物体物质与能量交换的过程。是生物体物质物质代谢代谢与与能量代谢能量代谢的有机统一的有机统一 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行生生物物界界能能量量传传递递及及转转化

2、化总总过过程程太太 阳阳电子传递电子传递合成合成分解分解电子传递电子传递光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用生生命命现现象象自自养养细细胞胞异异养养细细胞胞ATPADPCO2+H2O(CH2O)+O2ATPADP（光（光 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）（化（化 学学 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）生物合成生物合成机机 械械 功功主动运输主动运输生物发光生物发光生物发电生物发电生物发热生物发热1、不同生物的代谢不同生物的代谢大同大同小异大同大同 各类生物的物质的代谢途径十分相似小异小异 也有偏向低等的厌氧生物尚没有发展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细菌都发

3、展出了，但同时保存了厌氧代谢途径。为什么具有许多相同之处呢？为什么具有许多相同之处呢？共同的祖先！共同的祖先！新陈代谢的特点新陈代谢的特点蜂鸟蜂鸟乌龟乌龟n2、反应反应步骤繁多步骤繁多，具有严格的，具有严格的顺序性顺序性；3、与环境相适应，与环境相适应，自动调节；自动调节；在整体水平进行调节在整体水平进行调节 在细胞水平进行调节在细胞水平进行调节 通过通过酶活性调节酶活性调节来进行调节。来进行调节。反馈作用：反馈作用：中间代谢中间代谢(intermediary metabolism)：物质进入物质进入细胞后，在细胞内的化学变化过程，也就是细细胞后，在细胞内的化学变化过程，也就是细胞内的合成和分

4、解过程。胞内的合成和分解过程。代谢途径代谢途径(central metabolic pathways)：中间代谢中间代谢通过一系列的化学反应来完成，这些化学反应有通过一系列的化学反应来完成，这些化学反应有特定的顺序特定的顺序，这种按照严格顺序进行的一系列化，这种按照严格顺序进行的一系列化学反应，即构成了某物质的代谢途径。学反应，即构成了某物质的代谢途径。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，另一方面，将

5、原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用，通过上述过程不断地进行自我更新。通过上述过程不断地进行自我更新。合成代谢和分解代谢合成代谢和分解代谢 合成合成代谢代谢分解分解代谢代谢生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子一般需要能量一般需要能量一般释放能量一般释放能量生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢物质代谢物质代谢：各种生理活性物质（如糖、蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反应的途径及调控机理，包含旧

6、分子的分解和新分子的合成；能量代谢能量代谢：光能或化学能在细胞内向生物能（ATP）转化的原理和过程，以及生命活动对能量的利用。物质代谢和能量代谢物质代谢和能量代谢脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量

7、，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位生物体内能量产生生物体内能量产生的三个阶段的三个阶段代谢的研究方法代谢的研究方法代谢的实质是物质在酶的作用下分解或合成，所以代谢代谢的实质是物质在酶的作用下分解或合成，所以代谢的研究内容也即分为两个方面：的研究内容也即分为两个方面：参与的酶参与的酶 物质的变化过程物质的变化过程通过通过巧妙的实验设计巧妙的实验设计、严密的逻辑推断严密的逻辑推断与与重复性的验证重复性的验证。整体方法（整体方法（in vivo)纯化合物排泄物的化学分析典型案例典型案例脂肪酸的脂肪酸的氧化氧

8、化Knoop的标记化合物实验的标记化合物实验 脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化脂肪酸末端甲基接上苯基苯基偶偶数碳FA 苯乙酰-N-甘氨酸（苯乙尿酸）奇奇数碳FA 苯甲酰-N-甘氨酸（马尿酸）离体法离体法(in vitroin vitro)器官、组织或细胞器官、组织或细胞各类组织细胞各类组织细胞各种破碎方法各种破碎方法碎片置于碎片置于试管试管中中向该向该试管试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。谢中间产物及酶，逻辑推断。典型案例典型案例 糖代谢、生物氧化等等糖代谢、生物氧化等等1 1、利用酶的抑制剂利用酶的抑制剂代谢途径受阻导致代谢中间产物

9、的积累碘乙酸3-磷酸甘油醛脱氢酶氟化钠烯醇化酶2 2、利用遗传缺陷症研究代谢途径利用遗传缺陷症研究代谢途径参与酶的确定参与酶的确定黑色素是吲哚醌的聚合物黑色素是吲哚醌的聚合物白化病白化病(albinism)缺乏酪氨酸酶苯丙酮尿症(phenyl ketonuria)同位素示踪法同位素示踪法利用含利用含放射性同位素放射性同位素的物质，测试其在不同物质间的转移的物质，测试其在不同物质间的转移OCH2OPOOOAPOOOP32OOO 高能化合物高能化合物 ATPATP物质的转化物质的转化高能键是高能键是1941年普曼（年普曼（Fritz Lipman）提出的一）提出的一个概念，用个概念，用“”表示，是

10、指其表示，是指其结构不稳定，性质结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团转移的趋势很强活泼，自发水解或基团转移的趋势很强，当其发，当其发生水解或基团转移反应时，释放的自由能很多。生水解或基团转移反应时，释放的自由能很多。二、高能化合物与二、高能化合物与ATP高能键中的高能键中的“高能高能”是指其是指其自由能高自由能高，并非键能，并非键能高。高。1、高能键（、高能键（high-energy bond）“键键 能能”断裂一个化学键所需要的能量；“高能键高能键”水解或转移该键所释放的能量。“高能键高能键”与与“键能键能”（energy bond）区）区别：别：细胞中重要的高能键：细胞中重要的高能键：高能

11、磷酸键高能磷酸键和和高能硫脂键高能硫脂键。2、高能化合物概念及种类、高能化合物概念及种类 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（释放出大量自由能（2525千焦千焦/摩尔）的化合物称摩尔）的化合物称为为高能化合物高能化合物。安静状态的成年人：每天消耗安静状态的成年人：每天消耗40kgATP；3、ATP的结构及意义的结构及意义生物体每天要消耗大量生物体每天要消耗大量ATP激烈运动时：每分钟就消耗激烈运动时：每分钟就消耗0.5kg。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+ATPATP是生物体内分布最广和最重要的一种

12、核苷酸衍生物是生物体内分布最广和最重要的一种核苷酸衍生物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷(ATP)非储存能量的形式非储存能量的形式,是传递能量的形式是传递能量的形式ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环境中，环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完全分子中的三个磷酸基团完全解离成带解离成带4 4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATPATP4-4-），具有较），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H

13、2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2O ADP2-+Pi3-+H+G-32.2kJMOL-1腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+（1）ATP是产能反应和需能反应之间最是产能反应和需能反应之间最主要的主要的能量介质能量介质意 义：放能反应放能反应通过氧化磷酸化反应合成通过氧化磷酸化反应合成ATP，贮存能量；，贮存能量；需能反应需能反应则通过则通过ATP水解供应之。水解供应之。b、在某些情况下，、在某些情况下，ATP的的和和磷酸基团之间的磷酸基团之间的高能键被水解（即同时水解高能键被水解（即同时水解和和-磷酸基团），形

14、磷酸基团），形成成AMP和焦磷酸。和焦磷酸。a、当、当ATP提供能量时，在提供能量时，在ATP远端的远端的-磷酸基团磷酸基团水解为无机磷酸分子，变成腺苷二磷酸。水解为无机磷酸分子，变成腺苷二磷酸。ATP+H2O ADP+Pi+H+G-30.5kJMOL-1ATP+H2O AMP+PPi+H+G-32.2kJMOL-1（2）作为磷酸基团供体参与磷酸化反应）作为磷酸基团供体参与磷酸化反应反应生成的磷酸化葡萄糖分子具有较高的自由能，易进反应生成的磷酸化葡萄糖分子具有较高的自由能，易进一步参加反应。一步参加反应。生化反应中，无论是分解代谢还是合成代谢，常常需要生化反应中，无论是分解代谢还是合成代谢，常

15、常需要先将反应底物分子活化，磷酸化是一种普遍活化方式。先将反应底物分子活化，磷酸化是一种普遍活化方式。ATPATP在磷酸基团转移中起在磷酸基团转移中起“中间传递体中间传递体”的作的作用，故称用，故称“磷酸基团传递者磷酸基团传递者”。（3 3）ATPATP参加高能磷酸基团转移反应参加高能磷酸基团转移反应ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油

16、酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油ATP作为自由能的贮存分子，其产生和利用处作为自由能的贮存分子，其产生和利用处于于动态平衡动态平衡中。中。4、ATP系统的动态平衡系统的动态平衡一般情况下，一般情况下，ATP在形成后一分钟内就会被利在形成后一分钟内就会被利用，故严格说来用，故严格说来ATP不是能量的贮存形式，而不是能量的贮存形式，而是是传递能量的物质传递能量的物质。5、其他供能核苷酸、其他供能核苷酸GTP参与蛋白质生物合成；UTP在糖原合成中起活化葡萄糖分子的作用；CTP在合成磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺等生物合成。高高能能化化合合物物类类型型