第三章光合作用3植物生理学

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1、第五节第五节 光合作用（光合作用（）碳同化）碳同化 二氧化碳同化二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所：在叶绿体基质中进行场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有碳同化的途径有3条：条：卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路；C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代谢：CO2固定的分支，CAM植物特有。C3途径途径C4途径途径CAM途径途径固定固定CO2CO2CO2糖糖第五节第五节 光合作用（光合作用（）碳同化）碳同化二氧化碳同化二氧化碳同化(O2 a

2、ssimilation)：暗反应暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所：在叶绿体基质中进行场所：在叶绿体基质中进行碳同化的途径有碳同化的途径有3条：条：卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路；C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代谢：CO2固定的分支，CAM植物特有。1C3途径研究历史研究历史(1946-1953)：Calvin领导的研究小组给小球领导的研究小组给小球藻提供藻提供14CO2（同位素示踪），（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观光照不同时间后杀死细胞，观察察14C在哪种化合物中，以确在

3、哪种化合物中，以确定定CO2固定的最初产物。固定的最初产物。CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。Melvin Calvin,(1911-1997)Nobel Laureate,chemistry,1961 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸)确定了确定了CO2固定后的最初产物是固定后的最初产物是3磷酸甘油酸磷酸甘油酸（PGA）。由于）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。途径。CO2PGA？COOHHCOH CH2O（

4、P）Calvin等人发现：等人发现：假设1三个CO2聚合而成 假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOH CH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低结果发现，突然降低CO2浓度，体内的浓度，体内的一个五碳化合物含量升高一个五碳化合物含量升高 核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸（二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）碳糖（不稳定）两分子两分子PGA确定了最初受体是R

5、uBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解A.羧化阶段：1C3途径反应过程：羧化、还原和更新+CO2 CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2 molecules)2 H+H2O RuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子）PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能贮存更多的能量B.还原阶段:指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。O=C-O-PCH2

6、-O-PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH PGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1、3-2磷酸甘油酸）PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP（3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。淀粉或葡萄糖（贮存形式）PGAld的出路叶绿体内细胞质蔗糖（运输形式）重新形成RuBP（大部分）c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。CHOHCOH CH2O PCH2OHC=OCH2O P3-磷酸甘油醛

7、CH2O P C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P异构酶醛缩酶FBP磷酸酶PGAld（3-磷酸甘油醛）DHAP（二羟磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2O P CH2OH C=OHOCH +HCOH HCOH CH2O P CHOHCOH CH2O P CHO HCOH HCOH +CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH CH2O P 转酮酶E4P (4-磷酸赤藓糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）+CH2OHC=OCH2O P CH2O P C=OHO

8、CH HCOH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P醛缩酶SBP磷酸酶DHAP（二羟磷酸丙酮）H2O PSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7 P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤藓糖 CH2OH C=OHOCH +HCOH HCOH HCOH CH2O P CHOHCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH +HCOH CH2O P CHOHCOHHCOHHCOH CH2O P转酮酶S7 P7-磷酸景天酮糖PGAld（3-磷酸甘油醛）Xu5P 5-磷酸木酮糖 R5P 5-磷酸核糖 CHO C=O HCOH HCOH CH2O

9、P CH2O P C=OHCOHHCOH CH2O PXu5PR5PATP ADP异构酶Ru5P激酶Ru5P 5-磷酸核酮糖RuBP 1、5-2磷酸核酮糖卡卡尔尔文文循循环环形成的磷酸丙糖一部分则留在叶绿体中转化成淀粉或蔗糖而被临时贮藏。形成的磷酸丙糖一部分可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；碳同化的总反应式为碳同化的总反应式为:3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9PiC3途径的调节A.自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所必须的，增加中间产物的浓度，加速光合。B.光调节：光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有5种；C.光合产物转运

10、：叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的，叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷酸交换，磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi2C4途径研究历史：CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植

11、物称为C3植物。在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。A.羧化阶段：场所叶肉细胞质2C4途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生CO2+H2OPEP羧化酶草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化 PiPEPOAAA.羧化阶段：场所叶肉细胞质2C4途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生CO2+H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化COOHCH2 C=OCOOH PiCH2C O P COOHOAA+NADPHH+苹果酸苹果酸+NADP+

12、脱氢酶B 转移脱羧：在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管束鞘细胞中，脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。C.再生阶段：场所叶肉细胞丙酮酸 PEP 丙酮酸双激酶ATP AMP+2Pi丙酮酸丙酮酸CO2C4途径的基本过程途径的基本过程：CO2 HCO3-OAA C4酸 C4酸 CO2 PGAC3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸)ATPPiPEPRuBP 糖糖 类类C3途径途径C4途径途径叶肉细胞维管束鞘细胞A.NADP-A.NADP-苹果酸酶类型苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗根据运入维管束细胞根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同，化合物和脱羧反应的不同，C4途径植物分为三种类型：途径植物分为三种类型：

13、PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Asp:天冬氨酸；Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸双激酶 C3植物与C4植物的光合特征 C3植物植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物，如水稻、小麦、棉花等。C4植物植物：光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物，如玉米、高梁、甘蔗等。一般来说，一般来说，C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用植物具有较强的光合作用4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？A.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，叶绿体较大发育不好，叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。B

14、.生理原因：PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍；PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2补偿点较低；C4植物的光呼吸较弱。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。3CAM途径（景天科酸代谢途径）景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花1）过程：气孔开放CO2增加OAAPEP羧激酶苹果酸（增加）进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质丙糖磷酸PEP下一个循环CAM途径特点：气孔昼闭夜开糖酵解CO2进入卡尔文循环进入卡尔文循环这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。2）CAM与C4

15、的异同：不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。CAM两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。四、光合作用的产物四、光合作用的产物 光合产物光合产物(photosynthetic product)：主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的 直接产物。不同植物的光合产物不同不同植物的光合产物不同：多数高等植物的产物是淀粉，洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖。细胞质中合成细胞质中合成叶绿体中合成叶绿体中合成 蔗糖和淀粉合成的调节 在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相对

16、浓度控制。第四节光呼吸二、光呼吸的途径：经过三种细胞器三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体一、光呼吸概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。1）叶绿体中的反应：一、光呼吸的途径PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸RuBP+O2RuBP加氧酶C3（C2）乙醇酸乙醇酸取决于CO2/O2比率磷酸酶 2）过氧化体中的反应：一、光呼吸的途径 3）线粒体中的反应：乙醇酸乙醇酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+丝氨酸丝氨酸NAD+NADHRuBP完成完成C2循环循环ATPADPNADPHNADP+乙醇酸乙醇酸氧化酶氧化酶乙醛酸乙醛酸+H2O2转氨转氨酶酶过氧

17、化氢酶过氧化氢酶O2二、光呼吸的生理功能1.防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.维持C3途径的低水平运转，CO2不足时放出CO2。4.参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸第五节影响光合的因素一、外界条件对光合速率的影响1光合作用的指标光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。CO+HO 光 叶绿体(CHO)OCO2吸收量 干物质积累量 O2释放量红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率。真正光合速率=表

18、观光合速率+呼吸速率2光照一、外界条件对光合速率的影响1)光强暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。开始净光补偿点。开始净光合的点。光合的点。光饱和点 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。一、外界条件对光合速率的影响2光照限制因素限制因素比例阶段比例阶段 光强限制饱和阶段饱和阶段 CO2限制光饱和点1)

19、光强一、外界条件对光合速率的影响2光照2)光质 光补偿点高的植物一般光饱和点也高，光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。C4C3；阳生阴生；草本木本。1)光强红光蓝光绿光3二氧化碳一、外界条件对光合速率的影响比例阶段比例阶段 CO2浓度是限制因素饱和阶段饱和阶段 RuBP的量是限制因素CE被称为羧化效率被称为羧化效率1）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。3）C

20、O2饱和点代表吸收强光的能力，CO2补偿点代表吸收弱光的能力。一、外界条件对光合速率的影响3二氧化碳4）C3植物与C4植物CO2光合曲线 对比。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2饱和点低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。4温度一、外界条件对光合速率的影响定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度(冷限冷限)该低温下表观光合速率为零(0)低温时膜脂呈凝胶相，叶

21、绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，最高温度最高温度(热限热限)该高温下表观光合速率为零(45)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降最适温度最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 5矿质元素一、外界条件对光合速率的影响1）叶绿体结构的组成成分）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2）电子传递体的重要成分）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少

22、Mn2+和Cl-3）磷酸基团的重要作用）磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。4）活化或调节因子）活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。在缺水时，光合作用降低：1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。一、外

23、界条件对光合速率的影响二、内部因素对光合速率的影响1不同部位叶绿素含量 新叶成熟叶老叶2不同生育期 营养生长生殖生长第六节植物对光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的400700nm能被植物用于光合作用。如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率光能利用率 (光合产物中积累的能量/辐射总量)100%假定中国长江流域年总辐射量为5.0106kJm-2，一年二熟，水稻

24、产量每100m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按1.710kJkg-1计算，试求该地区的光能利用率。计算：一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途径 1延长光合时间延长光合时间（1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种地面积之比。轮种、间种和套种（2）延长生育期：促开花，防早衰）延长生育期：促开花，防早衰（3）补充人工光照）补充人工光照2增加光合面积增加光合面积（1）合理密植）合理密植（2）改变株型：紧凑型品种，矮化）改变

25、株型：紧凑型品种，矮化3提高光合效率。温、光、水、气、肥提高光合效率。温、光、水、气、肥 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能

26、转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。小小 结结 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力

27、，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光

28、合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。

29、由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。C4植物的光呼吸低，光合速率高。光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有部位、生育期、光照、CO2浓度、温度和矿质元素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达5%，而目前高产田为1%2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。