乙醇酸氧化酶课件

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1、LOGO第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物物生理学植物物生理学教师：李侠教师：李侠学院：生命科学学院学院：生命科学学院一、概念一、概念第一节第一节 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义二、分类二、分类（一）（一）有氧呼吸有氧呼吸C6H12O6+6O2 酶酶 6CO2+6H2O G=-2870kJmol-1（二）（二）无氧呼吸无氧呼吸C6H12O6 酶酶 2C2H5OH+2CO2 G=-226 kJmol-1C6H12O6 酶酶 2CH3CHOHCOOH G=-197 kJmol-1三、生理意义三、生理意义（一）（一）为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力（

2、二）（二）中间产物为其他化合物合成提供原料中间产物为其他化合物合成提供原料（三）在植物抗病免疫方面有重要作用（三）在植物抗病免疫方面有重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。第二节第二节 植物呼吸代谢途径植物呼吸代谢途径糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径一、糖酵解一、糖酵解（Glycolysis）EMP （一）概念

3、（一）概念 胞质溶胶中的己糖在无氧状态或有氧状态下均胞质溶胶中的己糖在无氧状态或有氧状态下均能分解成丙酮酸的过程。能分解成丙酮酸的过程。（二）反应过程（二）反应过程1.己糖的磷酸化，消耗己糖的磷酸化，消耗2ATP2.己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解3.ATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成,生成生成4ATP，2NADH+H+底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylation)由高能化合物水解，放出能量直接使由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和和Pi形成形成ATP的的磷酸化作用。磷酸化作用。通式通式:XP+ADP X+ATP反应方程式反应方程式C6H12O6+

4、2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O（三）糖酵解的生理意义（三）糖酵解的生理意义1.所有生物体呼吸的共同途径。所有生物体呼吸的共同途径。2.中间产物和最终产物，参与不同物质的合成。中间产物和最终产物，参与不同物质的合成。3.糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。4.糖酵解途径中，除糖酵解途径中，除3步不可逆外，其余反应均可逆转，这就步不可逆外，其余反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用二、发酵作用（一）两种途径（一）两种途径酒精发酵

5、：酒精发酵：CH3COCOOH CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+乳酸发酵乳酸发酵CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+（二）生理意义（二）生理意义1.NAD+再生再生2.能量利用率低能量利用率低3.酒精、乳酸对细胞、酶有害酒精、乳酸对细胞、酶有害4.不同时期有不同发酵类型不同时期有不同发酵类型三、三羧酸循环三、三羧酸循环（一）概念（一）概念 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成二包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到

6、形成二氧化碳为止，氧化碳为止，（二）作用部位（二）作用部位（三）丙酮酸氧化脱羧（三）丙酮酸氧化脱羧丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带的纽带丙酮酸脱氢酶复合体硫辛酸、Mg2+、FADCH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3COSCoA+CO2+NADH+H+（四）三羧酸循环途径（四）三羧酸循环途径1.柠檬酸生成阶段柠檬酸生成阶段2.氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 生成生成2CO2，1ATP，2NADH+H+3.草酰乙酸再生阶段草酰乙酸再生阶段生成生成FADH2，NADH+H+反应式反应式:2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2AT

7、P+8NADH+8H+2FADH2（五）生理意义（五）生理意义1.三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。2.三羧酸循环是物质代谢的枢纽。三羧酸循环是物质代谢的枢纽。3.虽没有氧气参与，但必须在有氧条件下进行虽没有氧气参与，但必须在有氧条件下进行 四、磷酸戊糖途径（四、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway,PPP）（）（HMP）（一）概念（一）概念 指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。和一些磷酸糖的酶促过程。（二）反应过程（二

8、）反应过程1.氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 不可逆不可逆 生成生成1CO2，2NADPH+H+2.底物再生阶段底物再生阶段 可逆可逆反应式：反应式：C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）（循环六次）6G-6-P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi（三）生理意义（三）生理意义（1）为细胞各种合成反应提供主要还原力）为细胞各种合成反应提供主要还原力（2）中间产物为许多重要化合物合成提供原料。）中间产物为许多重要化合物合成提供原料。（3）己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文）己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡

9、尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。用联系起来。五、五、三种途径联系三种途径联系第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化一、一、呼吸链呼吸链(respiratory chain)（一）概念（一）概念 线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分形式嵌入膜内，少数可移动的组分(如如Cytc)则疏松地结合在则疏松地

10、结合在内膜的外表面。内膜的外表面。（二）呼吸链的组成（二）呼吸链的组成 1.呼吸传递体有五种酶复合体呼吸传递体有五种酶复合体（1）复合体）复合体 组成：黄素单核苷酸组成：黄素单核苷酸(FMN)为为辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋白白(Fe-s)和泛醌和泛醌(UQ)。功能：功能：2个个H经经FMN转运到膜转运到膜间空间，再经过间空间，再经过Fe-S将将2个电个电子传递到子传递到UQ；UQ再与基质中再与基质中的的H结合，生成还原型泛醌结合，生成还原型泛醌(UQH2)。(2)复合体复合体 成分：琥珀酸脱氢酶成分：琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核、黄素腺嘌呤二核苷酸苷酸(FA

11、D)、细胞色素、细胞色素b和和3个个Fe-S蛋白。蛋白。功能：催化琥珀酸氧化为功能：催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将延胡索酸，并将H转移到转移到FAD生成生成FADH2，然后再，然后再把把H转移到转移到UQ生成生成UQH2。UQ(泛醌、辅酶泛醌、辅酶Q、CoQ)脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌醌/酚结构互变，在复合体酚结构互变，在复合体、与与之间传递质子和电子。之间传递质子和电子。还原的泛醌在把电子传给还原的泛醌在把电子传给Cyt 时把时把H释放至膜间空隙，这释放至膜间空隙，这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。对膜内外质子梯度的建立起

12、重要作用。(3)(3)复合体复合体 又称又称UQH2 细胞色素细胞色素C氧化还原酶氧化还原酶 成分：含有成分：含有2个个Cytb，1个个Fe-S蛋白和蛋白和1个个Cytc1。功能：催化电子从功能：催化电子从UQH2经经CytbFeSCytc1传递到传递到Cytc，这，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个个H释放到膜间空间。释放到膜间空间。(4)复合体复合体 又称又称Cytc 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 成分：成分：Cyta和和Cyta3及及2个铜原子，组成两个氧化还原中心；个铜原子，组成两个氧化还原中心；功能：将功能：将Cytc中的电子传递给分子氧，与机制中

13、中的电子传递给分子氧，与机制中H+生成生成H2O；抑制剂：抑制剂：CO、氰化物、氰化物(CN-)、叠氮化物、叠氮化物(N3-)同同O2竞争与竞争与Cytaa3中中Fe的结合，可抑制从的结合，可抑制从Cytaa3到到O2的电子传递。的电子传递。(5)ATP合成酶合成酶成分：由成分：由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能功能 利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和和Pi合成合成ATP，也能催化，也能催化ATP水解。水解。2.呼吸传递体有两大类：呼吸传递体有两大类：（1）氢传递体）氢传递体:NAD、FMN、FAD

14、、UQ等等,既传递电子也传递质子；既传递电子也传递质子；（2）电子传递体）电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。3.呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是：UQ复合体复合体 复合体复合体 O2复合体复合体复合体复合体二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）概念（一）概念 指电子从指电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分子氧经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联生成水，并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。需氧生物合成需氧生物合成ATP的主要途径。的主要途径。（二）氧化磷酸化的机理（二）

15、氧化磷酸化的机理化学渗透假说化学渗透假说(P.Mitchell 1961年年)要点要点:呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将它可以将H+从线粒从线粒体内膜的内侧泵至外侧体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。位梯度。由质子动力势梯度推动由质子动力势梯度推动ADP和和Pi合成合成ATP。（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂1.解偶联剂解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联

16、作用指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)。2.抑制剂（抑制剂（depressant)不仅抑制不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。耗。如寡霉素。3.离子载体抑制剂：它不是离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，三、线粒体上的末端氧化酶三、线粒体上的末端氧化酶 能将底物所脱下的氢中的电子最后传给能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成，并形成H

17、2O或或H2O2的酶类。的酶类。（一）细胞色素（一）细胞色素c氧化酶氧化酶特点：特点：对氧气的亲和力极高对氧气的亲和力极高易受易受HCN、叠氧化物和、叠氧化物和CO抑制。抑制。（二）交替氧化酶（二）交替氧化酶抗氰呼吸：抗氰呼吸：在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用。抗氰呼在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用。抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交替途径氰呼吸又称为交替途径(alternative pathw

18、ay AP)；交替氧化酶：交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氰化物不敏感的氧化酶，线粒体中还存在一种对氰化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。雌花1.最著名的抗氰呼吸例子：最著名的抗氰呼吸例子：天南星科植物的佛焰花序，天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，它的呼吸速率很高，O2的的吸收可达吸收可达1500020000lg-1h-1，比一般植物呼吸速率，比一般植物呼吸速率快快100倍以上，同时由于呼倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比吸放热，可使组织温度比环境温度高出环境温度高出1020。抗氰呼吸又称为放热呼

19、吸。抗氰呼吸又称为放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序海海 竽竽Alocasia macrorrhiza(Linn.)Schott 天南星科是单子叶植物中主产于热带的大天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形

20、，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。天南星科天南星科白鹤草花烛花烛马蹄莲南蛇棒玉簪2.抗氰呼吸的生理意义抗氰呼吸的生理意义放热增温，促进植物开花、种子萌发放热增温，促进植物开花、种子萌发 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老 在防御真菌的感染中起作用在防御真菌的感染中起作用 分流电子分流电子 四、线粒体外的末端氧化酶四、线粒体外的末端氧化酶（一）酚氧化酶（一）酚氧化酶(phenol oxidase)1.种类：种类：单酚氧化酶和多酚氧化酶单酚氧化酶和多酚氧化酶2.机理：机理：普遍存在的质

21、体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。3.应用应用酚酶与植物的酚酶与植物的“愈伤反应愈伤反应”有关系有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸伤呼吸”(wound respiration)。伤呼吸把伤口处释放的。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。避免感染。酚酶与植物的呈色、褐变有关酚酶与植物的呈色、

22、褐变有关 在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：酚酶是决定茶品质的关键酶类：绿茶：鲜叶经杀青揉捻干燥绿茶：鲜叶经杀青揉捻干燥3 个工序个工序 红茶：鲜叶经萎淍揉捻发酵干燥红茶：鲜叶经萎淍揉捻发酵干燥4个工序个工序 烤烟加工，烤烟达到变黄末期，要采取使烟叶迅速脱水的措施，抑制酚烤烟加工，烤烟达到变黄末期，要采取使烟叶迅速脱水的措施，抑制酚酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质(如咖啡酸、绿原酸如咖啡酸、绿原酸)被氧化成黑色，被氧化成黑色，保持烟叶鲜明

23、的黄色，提高烤烟的品质。保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。水果加工，为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方水果加工，为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方法来降低水果中酚酶的活性，法来降低水果中酚酶的活性，例如，加热，绝氧、调节例如，加热，绝氧、调节pH、抗氧化剂等、抗氧化剂等绿茶绿茶揉捻：揉捻：使叶卷成条形，并破坏使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。其组织，以利于冲泡浸出茶汁。杀青：杀青：100300，破，破坏酚酶活性坏酚酶活性干燥：可用炒、烘或晒干燥：可用炒、烘或晒3种方法种方法（二）抗坏血酸氧化酶（二）抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxid

24、ase)催化分子氧将抗坏血酸氧催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。细胞质中或与细胞壁相结合。+NADP+谷胱 甘 肽 还 原 酶抗 坏血 酸 还 原 酶脱 氢 抗 坏 血酸 氧 化 酶脱 氢 底 物底 物NADP+NADPH+H+GS-SGGSH抗 坏 血 酸脱 氢 抗 坏 血 酸H2OO212抗坏血酸氧化酶（三）乙醇酸氧化酶（三）乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。的反应，可与某些底

25、物的氧化相偶联。光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。且与甘氨酸的合成有关。在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出放出O2，使，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。顺利地在水中生长。（四）线粒体外末端氧化酶作用（四）线粒体外末端氧化酶作用线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，原因：线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，原因：(1)(1)与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，

26、与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，(2)(2)与氧的亲和力都较低，与氧的亲和力都较低，(3)(3)正常情况下，呼吸被正常情况下，呼吸被CNCN-、COCO等所抑制，表明电子传递的末端等所抑制，表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。氧化酶主要是细胞色素氧化酶。线粒体外末端体系的作用或特点线粒体外末端体系的作用或特点(1)(1)催化某些特殊底物的氧化还原反应，催化某些特殊底物的氧化还原反应，(2)(2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，(3)(3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种由于植物体内含有多种呼吸

27、氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。外界条件。五、植物呼吸代谢具有多样性五、植物呼吸代谢具有多样性（一）呼吸途径的多样性（一）呼吸途径的多样性（二）电子传递链的多样性（二）电子传递链的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性第四节第四节 呼吸过程中能量贮存和利用呼吸过程中能量贮存和利用一、一、形成形成ATP方式方式（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化二、贮存的能量二、贮存的能量 一分子蔗糖完全氧化时约形成一分子蔗糖完全氧化时约形成60分子分子ATP。三、三、光合作用和呼吸作用的关系光合作用和呼吸作用的关系植物的光合作用和呼吸作用是相互对立又相

28、互依存的两个过程植物的光合作用和呼吸作用是相互对立又相互依存的两个过程（一）光合作用和呼吸作用的区别（一）光合作用和呼吸作用的区别（二）联系主要表现在下列（二）联系主要表现在下列3个方面：个方面：光合作用所需的光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生（供光合磷酸化产生ATP之用）和辅之用）和辅酶酶NADP+（供产生（供产生NADPH+H+之用），与呼吸作用所需的之用），与呼吸作用所需的ADP和和NADP+是相同的，这两种物质在光合和呼吸中可共用。是相同的，这两种物质在光合和呼吸中可共用。光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应的关

29、系，它们之间的许多糖类是可以交替使用的。反反应的关系，它们之间的许多糖类是可以交替使用的。光合释放的光合释放的O2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的可供呼吸利用，而呼吸作用释放的CO2亦能亦能为光合作用所同化。为光合作用所同化。第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素一、呼吸作用指标一、呼吸作用指标（一）呼吸速率（一）呼吸速率(respiratory rate)1.概念概念 单位时间单位重量单位时间单位重量(干重、鲜重干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的毫克氮所放出的CO2的量或吸收的的量或吸收的O2的量。的量。2.测定方法测定方法 细胞、线粒体的耗氧速

30、率可用细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极氧电极和和瓦布格检压计瓦布格检压计等测等测定；叶片、块根、块茎、果实等器官释放定；叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用的速率，用红外红外线线CO2气体分析仪、广口瓶法和干燥器法气体分析仪、广口瓶法和干燥器法测定。测定。（二）（二）呼吸商呼吸商(respiratory quotient,RQ)1.概念：概念：植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值量的比值 RQ=放出的放出的CO2量量/吸收的吸收的O2量量 2.呼吸底物种类不同，呼吸商也不同：呼吸底物种类不同，呼吸商也不同：以葡

31、萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0 以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，呼吸商小于以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物如以棕榈酸作为呼吸底物 C16H32O2+23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23=0.7 以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.3

32、3 (5-24)如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于或小于1，取决于，取决于蛋白质所含氨基酸的性质。如谷氨酸的蛋白质所含氨基酸的性质。如谷氨酸的RQ值为值为1.11，而亮氨酸的，而亮氨酸的RQ值为值为0.8。2C5H9O4N9O2 10CO2 2NH3 6H2O RQ=10/9=1.11 2C6H13O2N15O2 12CO22NH3 10H2O RQ=12/15=0.8 小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响（一）不同植物种类呼吸速率各

33、有所不同。（一）不同植物种类呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。植物呼吸速率就低。（二）同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也（二）同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异有明显的差异。（三）同一器官不同生长期呼吸速率不同。（三）同一器官不同生长期呼吸速率不同。生长快的生长慢的，细菌、真菌高等植物生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物，草本植物木本植物，阴生植物阳生植物，生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，茎顶端茎基部，种子内胚胚乳，多年生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的三、外界条件对呼

34、吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响（一）温度（一）温度1.温度三基点：温度三基点：即最低、最适、最高点即最低、最适、最高点2.温度系数温度系数Q10：温度每增高温度每增高10，呼吸速率增加的倍数。，呼吸速率增加的倍数。Q10=(t+10)时的呼吸速率时的呼吸速率/t时的呼吸速率时的呼吸速率在在035生理温度范围内生理温度范围内,呼吸作用的呼吸作用的Q10为为22.5，即温度每，即温度每增高增高10，呼吸速率增加，呼吸速率增加22.5，进一步增高温度，进一步增高温度，Q10开始开始下降。下降。（二）氧气（二）氧气 无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止进无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量行

35、的最低氧含量(10%左右左右)；氧饱和点：在氧浓度较低的情况下，氧饱和点：在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为氧饱和点；强了，这一氧浓度称为氧饱和点；过高的氧浓度对植物有毒。过高的氧浓度对植物有毒。图5-21 苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量，空点为CO2释放量，虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止。（三）二氧化碳（三）二氧化碳 大气中大气中CO2的含量约为的含量约为0.033，不会抑制植物组织的呼吸，不会抑制植物组织的呼吸作用；作用；当

36、当CO2的含量增加到的含量增加到35时，对呼吸有一定的抑制。这时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸会产生大量的土壤中植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸会产生大量的CO2，如通气不良，积累的二氧化碳可达，如通气不良，积累的二氧化碳可达410，甚至，甚至更高，因此需要及时进行中耕松土，防止板结。更高，因此需要及时进行中耕松土，防止板结。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放使呼吸作用释放的的CO2难以释出，抑制了呼吸作用，导致种子休眠。难以释出，抑制了

37、呼吸作用，导致种子休眠。（四）水分（四）水分种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，吸水后，呼吸速率迅速增加。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，吸水后，呼吸速率迅速增加。整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。（五）其它因素（五）其它因素呼吸底物的含量呼吸底物的含量(如可溶性糖）如可溶性糖）机械损伤机械损伤(伤呼吸伤呼吸)一些矿质元素（如磷、铁、铜等一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）盐呼吸）病菌感染病菌感染(使寄主的线粒体增多使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP

38、途径增强途径增强)化学物质化学物质(呼吸抑制剂呼吸抑制剂)等。等。一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培在大田栽培中，适时中耕松土，防止土壤板结；在大田栽培中，适时中耕松土，防止土壤板结；黏土渗沙黏土渗沙合理密植合理密植灌水护秧、适时烤田排水灌水护秧、适时烤田排水温室和塑料大棚中应及时揭膜，通风透光。温室和塑料大棚中应及时揭膜，通风透光。第七节第七节 植物呼吸作用与农业生产植物呼吸作用与农业生产（二）种子的安全贮藏与呼吸作用二、粮食贮藏二、粮食贮藏种子呼吸速率快会消耗有机物、放热，并且生成水，发生霉变种子呼吸速率快会消耗有机物、放热，并且生成水，发生霉变谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响

39、谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响 1.亚麻；亚麻；2.玉米；玉米；3.小麦小麦LDS-IA电脑水分测定仪电脑水分测定仪 贮藏种子要求：贮藏种子要求：1.控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。一般油料种控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。一般油料种子含水量在子含水量在89、淀粉种子含水量在、淀粉种子含水量在1214以下，以下，可以安全贮藏可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为的种子安全含水量为514。2.降温：注意库房的通风降温降温：注意库房的通风降温3.控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二控制气体

40、成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气。氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气。（最佳效果是氧不高于（最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于、二氧化碳不应低于2%)粮食温度测定粮食温度测定仪及测温杆仪及测温杆三、果蔬贮藏三、果蔬贮藏1.降低温度降低温度 大多数果实大多数果实45，苹果，苹果4，马铃薯，马铃薯23；喜温果蔬；喜温果蔬12 左左右，香蕉右，香蕉1114，甘薯，甘薯1014,番茄成熟果实可贮在番茄成熟果实可贮在02.2.控制湿度控制湿度 水果贮藏的最佳相对湿度是水果贮藏的最佳相对湿度是85%90%。3.气调贮藏气调贮藏 适当增加适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。LOGO 谢谢谢谢植物物生理学植物物生理学教师：李侠教师：李侠学院：农学院学院：农学院